的生殖生物学的洞察力Therophilus javanus(膜翅目昆虫,茧蜂科,Agathidinae),一个潜在的生物控制剂对豆类Pod钻(鳞翅目,Crambidae)

文摘

Therophilus javanuskoinobiont,孤独的幼虫endoparasitoid目前被视为生物控制剂对pod钻吗豆vitrata,一场毁灭性的豇豆害虫导致西非农作物损失20 - 80%。我们研究了卵巢形态学和解剖学、卵子发生,潜在的繁殖力,和鸡蛋负载t . javanus,以及女性的年龄等因素的影响,拟寄生物/主机在产卵蛋负载大小。卵巢管数量被发现变量和显著的年龄/尺寸的影响m . vitrata卡特彼勒寄生。蛋负载也被两个龄期的强烈影响m . vitrata卡特彼勒目前寄生和黄蜂的年龄。这些研究结果的实际意义为提高大规模饲养天敌向成功的生物防治m . vitrata进行了讨论。

1。介绍

豆类舱钻豆vitrata(腔上囊)(syn。m .野)(鳞翅目:Crambidae)是一种豇豆的重要害虫,豇豆属unguiculatal . Walp (Fabales:豆科),非洲撒哈拉以南地区的广泛种植豆类作物,可能导致产量损失在20 - 80%的范围1]。根据分类和人口遗传学研究,假定的地区这种害虫的原产地是分配给南亚(2]。Therophilus javanus(Bhat & Gupta, 1977)(膜翅目:茧蜂科)是一种endoparasitoid,里面发展m . vitrata早期幼虫阶段。寄生率高的t . javanus在m . vitrata毛毛虫在大豆和yard-long bean字段已报告在热带亚洲、老挝、越南和台湾南部(3,4]。t . javanus因此,似乎是一个优秀的候选人作为生物防治剂m . vitrata在西非。然而,生物防治的发展依赖t . javanus版本需要全面了解其基本生物学,尚未研究。

Therophilus javanus属于Agathidinae亚科的茧蜂科,包括世界范围内大约有2 -三千种热带的属数量高于在温带地区5]。一些物种曾对各种害虫生物防治制剂(6,7]。尽管Agathidinae分类学和系统学的目的,研究了生物学这个亚科的成员在很大程度上仍是个未知数。一些生物和相当古老的研究一直在进行Agathidinae产卵,幼虫发育(8- - - - - -11]。研究最多Agathidinae物种排卵到特殊器官(神经中枢)[12),但一些,包括t . javanus,直接把鸡蛋到主机血腔(8- - - - - -10]。除了一些研究,奠定了鸡蛋的数量Bracon寻常的(膜翅目:茧蜂科)(11),而产生的后代的数量Agathis gibbosa(膜翅目:茧蜂科)(9),有一个数据的缺乏有关Agathidinae生殖生物学。

繁殖力是生物学家所使用的代理之一,探讨个人健身(13),可能很大程度上取决于物种及其生命周期。它也可以影响一系列的非生物(如温度)和生物(如黄蜂营养状况,交配地位,和年龄)参数。繁殖能力已被证明与卵巢管数量正相关,也就是说,卵巢的排卵组件(14]。卵巢管数量的常见菌种,在昆虫有巨大的变化,从不到5每子房在一些苍蝇到数百卵巢在一些蚱蜢[15]。因此,卵巢管数量相对稳定对于一个给定的物种,但由于不同环境或不同营养条件(16]。在某些寄生物种,成人出现满载的成熟的卵子(称为“proovigenic”),而其他物种成熟卵子在他们成年后(称为“synovigenic”)17]。后者,生产的第一个鸡蛋与营养资源存储在幼虫阶段的数量(18,19]。

在目前的工作中,我们调查t . javanus生殖生物学、卵巢管数量、鸡蛋发展,潜在的繁殖力,以及如何蛋负载取决于黄蜂女年龄和它们是如何影响等参数提供的营养品质鳞翅类主机(即。卡特彼勒龄)。

2。材料和方法

2.1。昆虫饲养

Therophilus javanus是由世界蔬菜中心提供(AVRDC),台湾,中华民国,和饲养几代IITA在局限条件下,贝宁研究站。豆荚钻m . vitrata殖民地建立了从收集的野生种群豇豆IITA-Benin站周围的田地和替代寄主植物。昆虫群落在实验室条件下长大,12:12 L: D光周期26°±1.1°C平均温度和相对湿度76%±7%。出生仅四天的,就成人的雌性交配m . vitrata被四、五个人的小组透明的圆柱形塑料杯(3厘米直径×3.5厘米高度)和保存24小时,以便产卵。女性排卵美联储使用小块的滤纸10%蜂蜜滋润的解决方案。杯带蛋保存在相同的实验条件下直到初孵若虫孵化的幼虫,随后被转移到大型圆柱形塑料容器(11厘米高×16.5厘米直径)含有发芽豇豆谷物喂养衬底。

殖民地的t . javanus被饲养m . vitrata第一个龄期(出生)毛毛虫提交休眠期t . javanus雌性交配。寄生幼虫饲养在发芽豇豆谷物直到蛹阶段。出现成年人用蜂蜜喂养的解决方案。

2.2。卵巢生殖系统形态和解剖学

撕开成年女性解剖在磷酸盐(PBS)小心地恢复生殖系统解决方案。2.5%戊二醛的标本是前缀甲次砷酸盐缓冲夜里在4°C。一旦固定,样本洗甲次砷酸盐缓冲(3×10分钟)。Postfixation执行2%的四氧化锇在同一个缓冲区1 h在室温下。后来,生殖系统是仔细和蒸馏水冲洗,洗(3×10分钟)在50%,70%,90%,100%的酒精。样本随后812年的溶液嵌入放置1 h树脂(EMS)稀释50%的无水酒精,在室温下休息一夜,,然后被转移到另一个,刚做好的嵌入812树脂聚合24 h + 60°C。Semithin获得的部分被使用一个ultra-microtome与亚甲蓝染色。

我们还检查卵子发展在卵巢管解剖女性黄蜂PBS成人出现后在不同的时间间隔(24、48、72和96小时)。解剖后卵巢,卵巢管和固定在4%多聚甲醛。样本洗5分钟在PBS和DAPI染色要么(用于DNA染色法)或phalloidin孵化(肌动蛋白染色)的标本30分钟在溶液中含有荧光phalloidin和DAPI标记稀释在PBT1% 1/1000,分别。样品在PBS和蒸馏水冲洗10分钟然后干储存在+ 4°C的变化观察卵巢管的内容使用荧光显微镜(蔡司Axiovert 200配备了蔡司AxioCam MRm)。图像处理ImageJ软件 。

2.3。卵巢管数

检查的影响m . vitrata主机质量在成年女性卵巢管数,初孵若虫的一百六十(160)(两岁),初孵若虫老(出生),和第二个龄期(出生仅四天的)就m . vitrata毛毛虫分别被撕开单独提交给休眠期t . javanus女性。毛毛虫是丰衣足食的和大小一致的选择。每个被允许刺痛一次,然后单独饲养发芽豇豆谷物在塑料杯(直径:9厘米基地和12厘米;高度:4.5厘米),直到外出的寄生幼虫的主机和旋转的茧蛹的阶段。蛹被收集在塑料杯子,直到成年出现。31(31)雌性(每个主机集团)超过24 h年龄在PBS立体显微镜下解剖和每个卵巢的卵巢管数计算。

2.4。估计产蛋的女性t . javanus

本研究拟寄生物女性用于交配和美联储使用蜂蜜10%解决方案但不能排卵。二十(20)12-hour-old十二(12)72小时的女性解剖在PBS和立体显微镜下观察到。因为鸡蛋钱伯斯t . javanus半透明的白色,解剖卵巢被放置在红色中性溶液五(5)分钟轻松观察不成熟和成熟的卵子,因此以红色标注。每个卵巢管然后在PBS溶液分离,打开每个卵巢管数鸡蛋的数量。大型个人鸡蛋,还伴随着护士细胞,被归类为“未成熟卵”(固体黑色,如图所示1)和格式良好的鸡蛋,显示一个卵形的形式和在他们的后端有一个细长的圆锥形柄“成熟”鸡蛋(黑色条纹图1)。我们数不成熟的卵子和成熟的鸡蛋估计鸡蛋生产t . javanus。小蛋室没有单独区分没有统计(白色固体颜色如图1)。

2.5。主机产卵和女性年龄的影响t . javanus年龄出现后成熟的产蛋

豆vitrata第一个龄期(两岁)和二龄(出生仅四天的)就毛毛虫,丰衣足食的大小一致的,被撕开为梭梭单独提交t . javanus。每个被允许刺痛一次,然后单独饲养发芽豇豆谷物在塑料杯(直径:9厘米基地和12厘米;高度:4.5厘米),直到外出的寄生幼虫的主机和旋转的茧蛹的阶段。蛹被收集在塑料杯子,直到成年出现。三十(30)出现女性增加年龄的黄蜂(一,二,三,四,五天后成人出现)在PBS立体显微镜下解剖。卵巢被放置在红色中性溶液5分钟。成熟的卵子的总数(黑色条纹图1每子房)在卵巢管数。

2.6。数据分析

数据收集从2015年2月到2017年2月与泊松和一般线性模型错误和log-link功能,纠正overdispersion,被使用,(1)测试主机毛虫阶段影响女性拟寄生物的卵巢管数;(2)测试的影响女性的年龄(i)鸡蛋的数量每卵巢管(未成熟卵+成熟的卵子),(2)每子房卵的数量,和(3)每个女性的卵子数量;(3)探测器的卵巢管数量之间的联系和雌性的卵子数量;和(4)调查主机毛虫阶段或拟寄生的女性年龄在多大程度上影响成熟卵子的数量/女性t . javanus。多个比较进行使用glht函数的“multcomp”包R软件(20.)来确定平均每个女性的卵巢管数之间的显著差异(在0.05显著性水平)。统计软件包R 3.3.2 [21)是用于所有统计分析。

3所示。结果

3.1。的一般形态Therophilus javanus女性生殖系统

的t . javanus雌性生殖系统包括一对卵巢globular-shaped住房几个卵巢管,受精囊,杜福尔的腺,毒液腺,由一个毒液管和两个毒液腺纤维,和黄蜂产卵器(图2)。

3.2。主机质量的影响在每个女性的卵巢管数

平均每个女性的卵巢管数量被发现显著影响主机时代产卵的时候(GLM:= 3.6358, , )(图3)。一般来说,在这三个女性卵巢管不同类别的数量和提高宿主卡特彼勒产卵的时候的规模增长。刚女性的平均计数从L1老两天,L2 L1三天,四天是38.36±4.42 ( );38.16±3.20 ( );和40.87±3.15 ( ),分别。

3.3。卵子在卵巢管发展

Therophilus javanus卵巢管属于广食性的meroistic类型。卵子发生发展沿着卵巢管前方,后方,有两个明显的区域:生殖腺和卵黄腺。球形细胞观察的卵巢中含有一些免费或集群(图4(一))。细胞核大小沿卵巢增加他们的进展。卵黄腺后卵巢管区域,在卵室(囊)形成和增长。在t . javanus卵黄腺,护士细胞处理顶部的卵母细胞,都被一个鞘组成的滤泡细胞(图4 (b))。在发展前卵泡的卵黄腺的后一部分,卵黄形成发生和卵母细胞的大小增加(图4 (c))。整个卵巢的横截面显示,蛋室在不同成熟阶段和卵巢管之间(图4 (d))。分化良好型的卵母细胞(蛋壳)显示一个卵圆形形状的形式,有一个细长的圆锥形茎后结束。成熟的卵子测量160.9±6.9µ米( )在长度和宽度从25.3±2.6µ米( 9.4±1.3)(前杆)µ米( (图)(后/基底杆)4 (e))。

3.4。的影响t . javanus女性年龄对鸡蛋的数量

鸡蛋的数量(包括未成熟和成熟的)女范围从1到88,从349年到476年在12-hour-old和72小时的女性,分别。总体的意思是每个女性增加女性的年龄(GLM:= 6481.2, , )。鸡蛋的数量范围从0到6和3至21日/卵巢管,分别为12小时和72小时后女性出现(表1)。正如预期的那样,每个女性卵子的数量被发现显著的影响总每个女性的卵巢管数(GLM:= 233.4, , )。

3.5。主机和雌性黄蜂年龄对鸡蛋的影响负载

总的来说,平均每个女性的成熟的卵子数量被发现显著影响主机时代(GLM:= 44.4,df = 1, )和拟寄生物女性年龄(GLM:df = 4 = 16600.9, )。女性从出生仅四天的主机就出现卡特彼勒在产卵有较高意味着成熟卵子的数量。(图5)。

4所示。讨论

Therophilus javanus属于一个重要braconid家庭,Agathidinae的生殖生物学在很大程度上是未知的。我们的研究是第一个的突出的主要特征t . javanus生殖生物学和部署提供了依据这个拟寄生的生物控制剂对豇豆钻仓m . vitrata在西非和其他地方。

女性生殖系统t . javanus提出了一个经典的基本组织形态,类似于braconids和其他Agathidinae描述的一个物种,例如,Agathis pumila(膜翅目:茧蜂科)(Ratzeburg) [10]。然而,不同于其他braconids,毛囊组织在一个字符串t . javanus卵巢管,而是表现为“免费”蛋室。这种类型的组织类似于某种程度上描述的是一些姬小蜂科拟寄生物(例如,Palmistichus elaeisis(膜翅目:姬小蜂科))22]。

与昆虫模型果蝇,稀缺的数据可用卵母细胞大小和数量和在天敌物种(卵巢管数23]。在某些寄生物种(如ichneumonids),卵巢管数量的被证实是一个多产的良好指标(24]。卵巢管数量在很大程度上是生物但可能显示可塑性作为生物或环境因素的函数25- - - - - -27]。我们的观察表明,t . javanus显示相当数量可变的卵巢管,通常也被报道noncyclostome茧蜂科亚科,包括Agathidinae(从4 - 30)6,28]。在t . javanus,最多的卵巢管一直在观察女性从大型主机(即发行。、二龄m . vitrata幼虫)。寄主龄期对拟寄生物的影响生态和生物特征已经在一些研究报告(29日- - - - - -32]。例如,鸡蛋的平均数量Microplitis rufiventris角(膜翅目:茧蜂科)是出现在较高的女性Spodoptera littoralis(Boisd。)(鳞翅目:科)寄生在年轻的幼虫阶段(33]。

我们的研究已经表明,在t . javanus、鸡蛋负载受到女性的年龄。最大的平均数量成熟卵子(177.97±2.62)计算在造血的女性,从大型主机(L2,出生仅四天的)就出现了。这证实了观察其他小茧蜂科,大的拟寄生物发行从大型主机幼虫和更大的雌性下更多的蛋34]。尽管统一大小m . vitrata毛毛虫用于梭梭,我们确实观察数量可变的鸡蛋t . javanus女性,这已经证明Agathidinae取决于非生物和生物因素b .寻常的和答:gibbosa(9,11]。例如,下蛋的数量b .寻常的变化的大小取决于黄蜂女成人出现温度,而交配减少蛋载入答:gibbosa。在授精交配t . javanus女性,成熟的卵子的平均数量的数量远远小于不成熟的(50和357,职责。),建议大量潜在的繁殖力。通常作为观察koinobiont物种包括一些Agathidinae [35),这可能是相关的能力t . javanus女性继续卵子发生之后出现,只要有足够的蛋白质来源来维持成熟卵子发生和完整的鸡蛋。事实上,成年生活的影响时间以前已经记录在卵子发生蛋白质缺乏症Microterys flavus(膜翅目:跳小蜂科)(36]。像答:pumila(10),t . javanus雌性不host-feed并从nonhost可能可能需要额外的蛋白质食物来源出现后,可能减缓卵子成熟。

所述其他koinobiont物种攻击主机在早期阶段35),t . javanus显示非常小鸡蛋(长0.1毫米和0.025毫米的较大的宽度)。这一刻大小和眼泪的形状t . javanus鸡蛋对应之前的描述如由Agathidinae鸡蛋b .寻常的(水芹),a . pumila和答:gibbosa(9- - - - - -11]。t . javanus雌性synovigenic;,他们只出现大量不成熟的鸡蛋和一些成熟的鸡蛋但继续产生卵子在整个成年期,这意味着女性可以在主机毛毛虫开始排卵后出现。这种能力开始产卵后出现其他Agathidinae物种中提到的,也就是说,答:gibbosa,a . pumila和b .寻常的(9- - - - - -11]。对比观察卵巢管的是什么答:pumila最茧蜂科,但是,发展中国家和成熟的卵子被发现的基底部分在同一水平t . javanus卵巢管。这表明,t . javanus女性可能已经开发出一种机制让他们躺在主机只有成熟的卵子。

当前mass-rearing协议,用撕开t . javanus女性,源于渴望最大化生产的交配雌性推荐天敌饲养在生物防治项目(37,38]。然而,我们的研究结果表明,鸡蛋产量相对较低(40.8±8.6)在成人出现后的头三天,表明可以获得更好的输出使用女性年龄超过三天。我们的研究结果还表明,鸡蛋生产t . javanus是卡特彼勒的大小或龄期影响主机。从mass-rearing的角度来看,这意味着总体的繁殖力t . javanus可以改善通过选择二龄幼虫。然而,在田间条件下,觅食的繁殖力t . javanus女性可能会影响的大小m . vitrata生命阶段。同时,随着初步观察t . javanus女性没有执行主机喂养m . vitrata毛毛虫,它将是重要的研究吃糖的来源可能影响的繁殖力t . javanus女性。事实上,synovigenic拟寄生物,不以主机通常能够使用糖食品卵子发生(18]。值得注意的是,豇豆,承载的毛毛虫的主要作物m . vitrata,分泌位于花外的花蜜39),可以提供充足的食物来源的糖觅食女性拟寄生物。我们希望类似的位于花外的花蜜出现在其他重要,wild-occurring宿主植物等田菁属rostrata(Fabales:蝶形花科)Tephrosia platycarpa(Fabales:豆科),包含重要的豆荚钻的数量(40),也可以来觅食t . javanus女性。

5。结论

生物、而不是杀虫的控制m . vitrata提供了众多的优势,尤其是在贫穷的农村地区农药的成本,随着人类和环境的风险敞口,变得不可持续的或禁止的。即使有农药,然而,识别存在的困难m . vitrata之前破坏作物捕食使常规农作物保护方法的挑战。我们的研究结果提供第一个基线信息对阐明几个因素影响生殖生物学t . javanus,一个有前途的生物控制候选人m . vitrata在西非。这一事实t . javanus,加上其高水平的潜在的繁殖力,也展示出更大的设施识别和利用的存在m . vitrata可能增强其作为生物防治在很大程度上,同时也提供了许多成本,人力,不使用化学杀虫剂的环境优势。

的利益冲突

作者宣称没有利益冲突。

确认

作者感谢合作和文化行动服务(SCAC)的法国大使馆在科托努DAS(没有的部分支持。836329 c和没有。861327 c)和比尔和梅林达•盖茨基金会(gmgf每年)研究和开放存取出版的部分cofunding支持。他们感谢博士Srinivasan Ramasamy世界蔬菜中心(AVRDC)、台湾、提供饲养的殖民地t . javanus用于学业。作者感谢马Azokpota,薇罗尼卡Jouan,本杰明Datinon技术援助。

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