功能反应Nephus arcuatus卡普尔(鞘翅目:瓢虫科),最重要的球形水蜡虫的捕食者Nipaecoccus冬青(斯戴德)

文摘

Nephus arcuatus卡普尔是一个重要的捕食者Nipaecoccus冬青(斯戴德),伊朗西南部的柑橘果园。这项研究调查了喂养的所有阶段的效率n arcuatus在不同密度的n冬青鸡蛋,估计它们的功能反应。第一和二龄幼虫以及成年男性表现出II型功能响应。攻击速度和处理时间约为0.2749小时⁻¹和5.4252 h,分别对1日龄,0.5142 h⁻¹0.4726和1.1995 h 2日龄,h⁻¹为成年男性和0.7765 h。相比之下,3日和4日龄幼虫和成年女性n arcuatus表现出一种第三功能响应。常数和处理时间估计为0.0142和0.4064 h 3龄,分别为4龄0.00660和0.1492 h, 0.00859和0.2850 h为成年女性。这六个发展阶段不同的功能反应处理时间。基于最大捕食率,4日龄幼虫是最掠夺性(160.9鸡蛋/ d)其次是成年女性(84.2鸡蛋/ d)。这些发现表明,n arcuatus是一种很有前途的生物防除代理的n冬青鸡蛋尤其是4龄幼虫和成年女性。

1。介绍

球形水蜡虫,Nipaecoccus冬青(斯戴德)(半翅类:粉蚧科),是一个最重要的柑橘类害虫在伊朗南部和西南部[1]。这多食性害虫袭击193多个植物在热带和亚热带地区和太平洋盆地的很大一部分2- - - - - -4]。化学控制n冬青,与其他水蜡虫一样,往往成为无效由于其神秘的生活方式在保护位置以及存在粉蜡覆盖它的卵和身体5]。因此,使用天敌生物防治有潜力成为一个有效的替代方法来管理这一害虫(6- - - - - -8]。

的coccidophagous coccinellid,Nephus arcuatus卡普尔(鞘翅目:瓢虫科),是一个新记录的食肉甲虫土著温暖地区的伊朗(9]。直到最近,人们才被报道在也门和沙特阿拉伯10]。这个小coccinellid发生广泛而丰富的柑橘果园Dezful,伊朗西南部(个人观察)。最近调查的生物学和消费能力捕食者确认潜在的控制n冬青在柑橘果园11,12]。然而,需要更多的研究来开发这个捕食者在一个成功的生物管理计划。

之前使用天敌生物防治计划,评估其掠夺性的能力是至关重要的。确定效率的标准之一,捕食者的捕食者的能力改变其喂养行为在回应猎物密度的变化,也就是说,它的功能反应,定义为猎物的数量每捕食者吃猎物密度的函数(13,14]。描述了几种类型的功能响应曲线,包括线性增加(I型)、增加减速到高原(II型),或一个s形增加(III型)捕食者造成一个常数(I),负(II),或积极(III)的猎物密度制约的死亡率13,15,16]。描述的功能响应曲线可以评估两个参数,攻击率(系数)和处理时间()。攻击速度系数估计的陡度捕食猎物密度增加和增加处理时间帮你估算满足阈值(16]。这些变量的信息可以提供洞察捕食者在调节猎物种群的效率,澄清的进化关系,并预测捕食者的有效性作为生物防治剂(16- - - - - -18]。

本研究旨在确定不同幼虫龄的相对效率,女性和男性的成年人n arcuatus作为生物防治的代理人n冬青。我们取得通过评估的影响n冬青密度对猎物的数量被每一个人生阶段n arcuatus来确定其功能响应的形状的猎物密度,攻击速度系数,和处理时间。

2。材料和方法

2.1。猎物和捕食者的文化

n冬青收集水蜡虫从素类l .树在一个果园Dezful (48°30′E, 32°20′N),库泽斯坦省,伊朗西南部,2011年秋天。然后他们被mass-reared发芽土豆(茄属植物tuberosuml .)拍摄,在饲养盒(24×16×10厘米),被一个细孔网紧密覆盖。n arcuatus成人收集来自同一果园和发芽土豆上爬满了饲养n冬青前两代被用于实验。股票的殖民地n arcuatus和n冬青保持在一个孵化器°C,% RH,和14 l: 10 d光周期。

2.2。功能性反应的评估

获得一群n arcuatus实验中,50对成人n arcuatus从股票文化转移到一群吗n冬青(10 - 12发芽马铃薯植物混合发展阶段)在一个塑料盒(20×13×8厘米)覆盖着细孔网通风;食肉动物产卵后被允许继续12 h,成人捕食者被移除。发展中捕食者幼虫观察每12 h,久而久之,发展成为群1日,2日,3日,4日龄幼虫和雄性和雌性交配的成年人(10天大)用于实验。在每个发展阶段评估之前,复制人一直没有食物12 h在微管(1.5毫升)为了规范他们的饥饿水平。此后,每个捕食者被引入一个塑料容器(9×7×3厘米)包含不同的鸡蛋的密度n冬青的首选猎物的发展阶段n arcuatus(19]。每个容器都有一个20毫米直径孔中间的盖子,这是由一块细网提供通风。的密度n冬青鸡蛋是如下:2、4、6、8、10、14、18鸡蛋对1日龄幼虫;2、4、8、16、20、30、40、50鸡蛋二龄幼虫为食;2、4、8、16、20、40、60、80、100和120个鸡蛋3龄幼虫;2、4、8、16、32岁,60岁,100年,140年,180年和220年4龄幼虫的鸡蛋;2、4、8、16、40、65、90和115个鸡蛋成年女性;和2、4、8、16、20岁,35岁,50岁,60岁,成年男性的80个鸡蛋。这些密度选择基于初步测试的不同阶段的消费能力n arcuatus。24小时之后,捕食者被移除和鸡蛋消费记录的数量。有10至21复制每个治疗;更大的复制用于一些猎物密度达到精确的信息。实验条件是基于最佳温度n arcuatus活动:°C,% RH,和14 l: 10 d光周期(11]。

2.3。统计分析

的功能反应n arcuatus分析了在两个步骤20.]。在第一步中,功能性反应的类型(形状)被确定数据拟合类型我有多好,第二,或第三功能反应,利用多项式回归的猎物消耗的比例()如下: 在哪里是猎物的数量,最初的猎物密度,参数,,,是常数,线性、二次和三次参数曲线的斜率有关。上述参数估计使用SAS软件中的CATMOD过程(20.,21]。每个发展阶段的数据集n arcuatus分别被安装(1)和功能性反应的类型取决于研究的迹象和。如果是积极的,第三是消极的,一种功能性反应是显而易见的。然而,如果负功能响应类型是II型(20.]。

在第二步中,非线性最小二乘回归(PROC NLIN [21)被用来估计功能响应参数(,要么II型功能响应或,,III型功能性反应)使用罗杰斯的随机捕食者方程是最合适的II型功能性反应的情况下与猎物损耗(22]: 在哪里的总时间,捕食者和猎物相互接触(24小时);是攻击速度;和是小时的处理时间(20.,23]。

建模类型III功能反应,攻击速度()(2)在(被换下3)与猎物密度的函数(16,24]。在最简单的广义形式,攻击速度(3)是一个函数的初始数量的猎物: 在哪里,,是常数,必须估计。最简单的形式出现在是一个函数的初始密度,在吗 功能响应参数为1龄和2龄幼虫和成年男性获得使用(2)(II型)。然而,功能响应参数3日龄和4龄幼虫和成年女性获得使用(3)和(4)(III型)。

估计的攻击率的差异和处理进行了分析使用(5)(II型)或(6)(III型)和一个指示符变量如下(20.]: 在哪里是一个指标变量,其值为0值1的第一个数据集和第二个数据集。II型反应(5),参数和估计数据集之间的差异值的参数和,分别。具体地说,一个阶段的攻击,另一个阶段。如果参数和明显不同于零,那么和两个数据集,是不同的。第三类型的响应(6),参数和估计两个数据集之间的差异与的值相比较和,分别。具体地说,一个阶段的处理时间,另一个阶段(20.]。

最大的捕食率(),代表的最大数量的猎物,可以被一个人在24小时期间,使用估计计算(25]。

3所示。结果

多项式回归分析的比例n冬青被1和2龄幼虫和成年男性n arcuatus了估计参数,表明这些捕食者阶段II型功能性反应(表1)。线性系数这些阶段是负面的;猎物消耗的比例,拒绝单调增加的初始数量的猎物,这表明II型功能响应(数据1和2)。因此,(2)被用来估计和。估计参数显示的1日龄幼虫n arcuatus有最小的攻击速度和处理时间与2龄幼虫和成年男性相比(表吗2)。渐近95%置信区间包括0,但是不,这意味着有很大的区别吗和这三组有不同的功能反应,在处理时间有显著差异,但不是在攻击速度(表3)。

多项式回归的结果3日和4日龄幼虫和成年女性n arcuatus显示类型III功能响应这些捕食者阶段。线性系数,是积极的,二次项系数,,这些阶段(表是负面的1)。因此,猎物消耗的比例正密度相关,这表明一个类型III功能响应(数据1和2)。因此,(3)代替(2),这两个数据集是安装一个类型III功能响应曲线。非线性最小二乘回归的结果表明,参数和没有显著不同的从0(没有显示):因此,他们从模型中删除,减少使用模型(20.]。之间的相似关系和在这些数据集()启用的使用模型(6为数据分析)。两个估计价值和最小的4龄幼虫成年女性紧随其后。渐近95%置信区间和显示有显著区别和,之间没有显著差异和(表4)。因此,有一个显著的区别和这三组也有不同的功能反应,在处理时间有显著差异,但不是常数(表3)。对这三个群体之间的关系攻击率和初始线性的猎物数量(),成功攻击的速度()范围从0.0284到1.704 h⁻¹3日龄幼虫;从0.0132到1.452 h⁻¹4龄幼虫;从0.0172到0.6872 h⁻¹成年女性。

确定系数的值(= 1−剩余平方和/修正总平方和)表示,罗杰斯的随机捕食者方程(2)和(4)充分描述的所有阶段的功能反应n arcuatus(见值、表2)。

的最大数量n冬青鸡蛋可以吃的所有阶段n arcuatus增加幼虫龄期和成年女性消费更多n冬青鸡蛋比成年男性(表2)。这个参数是最高的4龄幼虫其次是成年女性和第三龄幼虫。

4所示。讨论

温暖干燥的气候中伊朗西南部水蜡虫的活动提供了合适的条件,n冬青,在果园1]。在这些地区,在许多国家,Cryptolaemus montrouzieri在果园Mulsant释放控制水蜡虫。然而,可能由于夏季温暖和蚂蚁和水蜡虫之间的共生关系,这种捕食者未能设立常驻人口,必须mass-reared和每年发布控制n冬青(8]。相比之下,n arcuatus是最丰富的捕食者从春天到秋天果园和经常控制吗n冬青在柑橘果园(个人观察)。Zarghami et al。11)研究温度对人口增长的影响和生命表参数n arcuatus的捕食者n冬青并指出,n arcuatus可以开发在很大的温度范围内(20 - 35°C)的最佳温度30°C。他们报告说,当n arcuatus提供两个猎物物种(n冬青和p . citri),猎物阶段,猎物大小和喂养经验没有影响这个捕食者猎物选择(12]。此外,n arcuatus被认为是最有效的捕食者等水蜡虫Maconellicoccus hirsutus(绿色)和Phenacoccus solenopsisTinsley由于其庞大的人口和长时间的活动,特别是在炎热的夏季(26,27]。

目前的研究是第一次评估的所有阶段的效率n arcuatus的捕食者n冬青。我们发现,不同的发展阶段n arcuatus有不同类型的功能反应。1日和2日龄幼虫以及成年男性表现出II型功能响应。相比之下,3日和4日龄幼虫和成年女性表现出一种第三功能响应。这是根据观察其他昆虫物种功能反应的类型及其参数受发展阶段(28- - - - - -30.]。例如,Bayoumy [28)发现的功能反应二龄幼虫(II型),4日龄幼虫(III型),和成年女性(III型)Nephus includens(Kirsch)蚜虫棉格洛弗是明显不同的。然而,唐et al。31日)和Milonas et al。32)报道,功能的反应Nephus ryuguus(Kamiya)喂养Oracella acuta(Lobdell)和n includens食等citri(Risso)或等榕树分别(Signoret),没有根据不同发展阶段。

最常见的功能性反应coccinellids II型,在许多研究已经发现:幼虫和成人的n ryuguus食o . acuta(31日];幼虫的Propylea dissecta(Mulsant)喂养蚜虫棉格洛弗(33];所有四个幼虫龄和成人的Hippodamia variegata(Goeze)喂养蚜虫fabaeScopoli [34];2日龄和4龄幼虫n includens食p .榕树和p . citri(32]。相比之下,一个类型III功能之间的反应似乎是相对罕见coccinellids [18,28,30.,35]。捕食者与II型功能性反应有可能破坏prey-predatory人口,因为它导致逆猎物种群密度制约的死亡率。相比之下,捕食者和III型功能性反应能够贡献更多的调节和捕食者猎物种群的密度II型反应,理论上,更能够抑制猎物种群阶段相比表现出II型反应(13,36,37]。这三个假设机制类型III功能反应的捕食者如下:(1)的浓度食肉动物的狩猎努力高密度补丁(38];(2)切换多个猎物系统(36];和(3)学习(37,39]。我们的实验n arcuatus是一个短期的,单一物种测试第一个机制是最有可能负责III型功能响应我们观察到。很可能,这些阶段,通过展示一个类型III反应,有能力调节人口爆发期间的猎物n冬青在柑橘果园。

我们的研究结果表明,估计攻击率没有显著变化在不同的发展阶段n arcuatus具有类似功能的响应曲线观察阶段。攻击速度决定了功能响应曲线急剧上升随着猎物密度。因此,结果表明,陡度没有差别在不同发展阶段的n arcuatus和不同发展阶段,有类似的能力应对猎物密度增加。相比之下,猎物处理时间增加随着这种食肉动物的幼虫年龄的增加,女性也比成年男性更长的处理时间。换句话说,1日龄幼虫n arcuatus花了更多的时间和4龄幼虫和成年女性消费花费更少的时间n冬青鸡蛋比其他发育阶段。处理时间是一个普遍的术语,它反映了时间的累积效应在捕捉,杀戮,镇压,和消化猎物40]。因此,更大的优势,4日龄幼虫和成年女性在镇压,消费,和消化猎物。哈蒂et al。34)观察到类似的结果h . variegata食答:fabae。此外,Bayoumy [28)报道,4日龄幼虫的功能反应和成年女性n includens来答:棉不同处理时间。

每天最大的捕食率()是最高的4龄幼虫由于他们要求更高的食品和能源价格的增长,达到临界体重蛹化(41)或达到更高的搜索率(28]。第二个最高的捕食率是对3龄幼虫和第三个最高的成年女性。这三个发展阶段,因此,被认为是最有效的阶段n arcuatus。贪婪的女性可能是成年男性的2.6倍。这种差异可能与大尺寸和高营养要求产卵,产卵42]。4龄幼虫的更大的贪婪与成年人相比也经常观察到其他coccinellid物种,例如,p . dissecta(33),h . variegata(34),而n includens(28]。然而,唐et al。31日)观察到的成年人n ryuguus有捕食率高于4龄幼虫掠夺o . acuta。

我们的研究结果也清楚地确认的所有阶段n arcuatus显示当捕食被捕食率高n冬青鸡蛋。Muştu和Kilincer43)报道,4日龄幼虫和成人相关的物种n kreissli使用23.5和47.3的鸡蛋p .榕树分别在24小时。Zarghami et al。19观察到的男性和女性n arcuatus使用32.6和76.7的鸡蛋p . citri在24 h。因此,基于这个贪婪的能力n arcuatus生存和繁殖温度约30°C (11),这个物种可以有效控制水蜡虫在温暖的地区。

5。结论

总之,关于类型的功能响应所有发育阶段的观察和参数估计n arcuatus,最有效的捕食者,在降序排列,4日龄幼虫,成年女性,然后第三龄幼虫。这个实验室研究表明n arcuatus可能是一种有效的生物防治剂。具体来说,大规模的上述阶段的释放n arcuatus可能会提供有效的害虫管理特别是在初始场成片n冬青鸡蛋。显然,在实验室条件下获得实证数据不能直接外推到现场条件;从而进一步研究尤其是在猎物年龄的影响,猎物的大小,和猎物物种功能响应,数值反应,长期的捕食能力,水蜡虫种群抑制田间条件下需要评估使用的可能性n arcuatus在接种的/ inundative生物防治策略。

相互竞争的利益

作者宣称没有利益冲突。

确认

作者想表达诚挚的感谢j·k·佩尔咨询朱迪斯·佩尔博士,英国,请修改和madevery有用的评论和建议为提高纸和f·r·亨特Fujita博士读大学的英国,也请最后有用的评论。

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