年龄相关性约束拟寄生物性分配的黄蜂

文摘

寄生蜂的后代性别比例往往取决于排卵的时代女性。精子耗尽和衰老等生理约束是一个可能的原因。同时,孕产妇控制针对女性年龄可能是另一种解释。这里valvifer或腹部提示运动被用来评估是否年龄相关性性别比例是由于生理约束或产妇控制ichneumonid黄蜂,Pimpla培;后代性别比例在黄蜂的时候出现与性别比例预测从腹部运动。女性相对年轻时,性别比例研究了几乎没有区别。然而,随着女性的年龄增加,实现分组后代黄蜂出现性别比更成年的话比性别比例预测在产卵的时候。因此,性别比例之间的不一致。奇怪的是,连续的预测运动对男性蛋沉积一直是完美的,不管母亲的年龄;施肥控制失败是发现当雌性决定女性下蛋。因此,生理约束是一个可能的解释的不一致与女性年龄p .培。

1。介绍

Arrhenotokous haplodiploid性别决定的顺序是常见的膜翅目昆虫(1,2]。有意控制的性别决定机制允许雌性后代性别比例通过控制精子进入卵子(2,3]。事实上,许多膜翅目昆虫的性别比例拟寄生物在响应变量数量的环境因素,如主机大小(=质量)和交配结构;性别比例变化可以理解只有当我们假定的孕产妇控制性别比例(2- - - - - -5]。

大量的研究表明,雌性黄蜂分组产生更多的成年的话性别比例在他们的寿命3,6- - - - - -8虽然有一些例外[9]。增加生产的男性,未孕单倍体鸡蛋,可能造成精子减少或降低精子活力。同时,控制精子释放受精囊衰老可能与产妇削弱。在任何情况下,可能会涉及生理约束。然而,在某些情况下,maternal-age-dependent性别比例可以是适应性反应;例如,当雌性黄蜂在他们生活得到只有大型的主机,而女性卵子通常是把这两个小型和大型主机可用时,他们可能会开始分配男性卵子的后期生活(3]。如果是这种情况,女性黄蜂故意修改后代性别比例在回应他们的年龄和寿命。

区分孕产妇控制和生理约束是至关重要的解释观察到的模式的maternal-age-related性别比例。很少有研究提供了经验证据是否由于产妇年龄相关性性别比例控制或生理限制,然而。困难在于区分性别比例模式观察是否造成女性的决定或由生理约束如精子耗尽。大多数以前的研究已经检查了后代性别比例的黄蜂从主机出现,也就是说,意识到性别比例(3- - - - - -5]。在一些研究中,性别比例的时候蛋阶段(初级性别比例)进行染色体的观察(10- - - - - -12DNA标记]或[13,14)在成人与性别比例出现(二级性别比例);比较可以阐明微分死亡率之间的是否存在男性和女性的后代。然而,这样比较不提供任何了解孕产妇决定和意识到性别比例之间的不一致。

虽然它通常很难评估孕产妇决定男性或女性下蛋,预测的决定可能至少好几种寄生蜂产卵期间通过观察女性的行为。最有力的方法是直接观察腹部提示排卵女性的运动,它可以反映受精作用过程中蛋转移常见的输卵管的产卵器(15,16]。动作是连续当她排卵男性卵子时中断一次,一个动作,精子可能是释放spamatheca受精,当一个女性卵子了。因此,腹部提示运动在产卵过程中反映出的女性”的决定。”

的ichneumonid黄蜂Pimpla培是一个孤独的idiobiont endoparasitoid攻击各种鳞翅类蛹(17- - - - - -19),是一个物种,显示不同的腹部运动,这使预测鸡蛋女性的性别决定躺(16]。女p .培应对主机不同大小的变化性分配和分配一个更高比例的女性卵子在较大的主机(10,12]。

在这里,腹部的运动p .培用于检查后代的性别比例是否在黄蜂的出现符合性别比例取决于母亲的决定。特别是,目前的研究集中在性别比例的变化不一致与排卵的时代女性。根据结果,给出的证据是存在的性别比例受到生理原因。

2。材料和方法

2.1。拟寄生物和主机

一个实验室的殖民地p .培使用成人拟寄生物收集从名古屋市,成立日本。女p .培单独放置在透明塑料杯(直径10厘米,高4.5厘米),连同薄纸饱和与稀释蜂蜜。纸是取代每周两次。杯子被保持在20±1°C 16 l: 8 d光周期。殖民地是维护实验室的蛹主机上,广场mellonella。主机包含新鲜蛹茧了雌性的梭梭的塑料杯。寄生宿主从杯子中删除,并举行25±1°C 16 l: 8 d光周期,直到出现拟寄生物。新出现的拟寄生物配对,放在塑料杯和保持如上所述。

2.2。性分配实验

后代的性别p .培决定生产在产卵是预测的基础上腹部技巧运动在产卵过程中(即。主性别比例),而意识到性别比例都检查后代黄蜂的时候(即出现。、二次性别比例)。运动可能是连续的,或者被打断一次,在产卵,和前运动表明沉积的未受精卵和后者女性卵子受精16]。

新兴女性搭配了一个男性在透明塑料杯和观察来确认成功交配。被小心地避免使用non-sib男性同胞交配。交配之后,男性从杯子中删除。女p .培测试被饲养在20±0.5°C, 16 l: 8 d,在实验期间。22岁女性在所有被用于实验。两个主机蚕茧在杯子给雌性黄蜂后2小时每周两次出现直到死亡作为一个调节治疗。这种治疗需要保持女性生殖;中断的主机提供一个相对较长的一段时间,例如,1或2周,可以使他们没有鸡蛋准备产卵(上野、个人观察)。

数据收集的任意给1 - 2主机测试3-49天大的雌性(女性的寿命p .培通常是35 - 45天在实验室条件)。主机包含新鲜蛹茧了单独测试雌性,和产卵的主机是一个立体双目显微镜下直接观察,记录腹部运动模式。每个女性被允许攻击主机只有一次,以避免重寄生。然后,寄生宿主单独的收集和保存在25±1°C, 16 l: 8 d,直到黄蜂出现。后代黄蜂出现时,性被记录。主机,没有产生任何黄蜂28 - 30天后自梭梭被丢弃,因为后代黄蜂通常出现在3周以来的梭梭(19]。

数据分析的帮助下人民币9.0版本(SAS研究所,2010)。费舍尔的确切概率测试是用来评估性别比例的不一致。逻辑回归分析应用于检查与年龄相关的预测之间的矛盾的存在,意识到性别比例。这个分析的数据集中断运动,在生产的男性后代被认为是暗示受精失败。生产的男性或女性的后代是一个直言因变量(二进制变量),而母亲的年龄被用作连续的独立变量。

3所示。结果

196年,主机测试femaleswere寄生。在7例,腹部技巧运动在产卵过程中没有记录,因为女性不排卵鸡蛋产卵器的插入后不久,成为静止的产卵器插入主机。在9例,判断是很难分类腹部运动为连续或中断,因为观察者的视角。上述病例被排除在以下分析。

总的来说,85年和95年连续和中断运动记录寄生宿主,分别。其中,66年和80年举办,分别产生了后代黄蜂。结果证实,连续,打断了腹部运动大多是与男性和女性的生产后代,分别(表1)。母亲的控制是完美的女性p .培决定把男性卵子(表1)。相比之下,在13 80例(16.3%),男性,尽管生产中断运动。结果表明,施肥的失败发生即使女性试图释放精子和卵子受精产生雌性后代。当所有数据汇集不管女性年龄、受精失败的比例控制连续和中断运动之间显著不同(Fisher精确概率检验;df = 1,)。此外,施肥控制的失败更有可能发生在老年女性(图1)。logistic回归分析显示,施肥控制失败的可能性显著增加女性年龄当雌性试图躺女性卵子(df = 1,,)。结果表明与女性有关的生理限制年龄的存在。

4所示。讨论

目前的研究已经证实,腹部末端运动是很好的预测沉积性的鸡蛋。然而,运动并不总是完美的指标;男性卵子是偶尔产生即使女性p .培显示中断运动。女性之间的这种不一致的决策和后代的性意识到可能是由于生理约束。拟寄生物应该限制性别比例发生未交配的雌性时,sperm-depleted,衰老或繁殖交配20.- - - - - -23)或男性的低质量(24,25]。女性可能在他们生命的晚期sperm-depleted当他们有了许多受精卵。精子耗尽也可以发生在女性与低质量的雄性交配(例如,小雄)或繁殖交配雄性(23,25]。

在目前的研究中,有证据显示,限制性别比例发生衰老p .培;随着年龄增加,女性更有可能把未孕男性卵子尽管他们决定沉淀卵子受精。这似乎是由于精子耗尽或生理约束与衰老有关。它还意味着一个排卵女性并没有一种机制来评估她的生理状态。

在几个拟寄生物,未交配的雌性的行为不同于交配的雌性,这表明女性可以识别它们的交配地位(26,27]。在p .培然而,未交配的雌性交配的雌性行为;他们显示中断运动虽然没有精子在受精囊16]。因此,不太可能女性p .培可以识别受精囊中的精子的数量;衰老的女性不会修改他们的性分配在回应精子耗尽。

奇怪的是,衰老并不影响连续运动之间的一致性和未孕男性卵子的沉积。这一结果表明,精子是不会错误地释放女性不分年龄的。我建议精子从受精囊是常闭的退出,和衰老只会影响控制打开出口释放精子使卵子受精。

寄生蜂已被证明的优秀的生物测试性别比例理论(1,4,12,28]。然而,性别比例理论通常假设完美的孕产妇对后代性别分配的控制。事实上,限制性别比例发生在几个寄生蜂,主要是由于unmatedness,和约束的存在未交配的雌性应该导致生产更多的“女性占优势的性别比例的nonconstrained交配雌性比预测(20.- - - - - -22]。这意味着限制女性影响其他nonconstrained雌性的性分配的决定。

同样,衰老p .培女性可以从完全约束控制后代性别比例,结果是生产大型男性从大型主机,通常应该产生雌性后代。限制女性的存在可能会影响整体的性别比例由nonconstrained雌性,而后者可能会产生更多的“女性占优势的性别分配给定的大小比预测的主机。然而,在这个领域,女性应该有一个更短的寿命比生理上的跨度,和女性限制由于衰老应该相当罕见。有鉴于此,限制女性的影响可能不是很大。在任何情况下,约束的影响女性的性别比例由nonconstrained女性将会是一个未来的主题。

利益冲突

作者宣称没有利益冲突有关的出版。

确认

作者感谢匿名审稿人他(或她)有价值的意见和建议来改善。这项工作在一定程度上支持的基本研究补助金(C),日本促进社会科学(研究项目。24580079)。

引用

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