歧视的社会寄生虫Ectatomma parasiticum由其主机同胞种(大肠tuberculatum)

文摘

大举转向没有工人的社会寄生虫寄居动物完全依赖于宿主生存和繁殖。他们通常关闭系统发育的亲属主机,它提出了一些重要问题的进化历史和物种形成机制在起作用。我们现在的新发现Ectatomma parasiticum中描述,唯一寄居动物蚂蚁Ectatomminae亚科。字段数据证实其稀有和当地的人口分布在一个兼性一夫多妻制大肠tuberculatum在墨西哥。遗传分析表明,其宿主的寄生虫是一个兄弟姐妹物种,它最近可能不同。一夫多妻建议一直青睐同域物种形成的社会寄生虫的进化。然而,主持人工人从这个人口能够区分同种个体的寄生虫。他们对待寄生皇后作为个体的利益或入侵者,取决于他们的殖民地的起源,可能是因为特殊的化学调剖的寄生虫和/或他们的生殖状态。我们建议大肠parasiticum可以从它的宿主同胞种守恒queen-specific物质产生吸引和沉降影响工人,作为回报,将增加对被检测到的概率。这个假设可以解释的不完美的社会融合寄生虫在宿主殖民地。

1。介绍

寄生生物组织的各级发现从基因到社会。社会寄生虫是专门利用一个或多个物种的社会生活条件(1]。他们在社会进化歧管膜翅目昆虫,特别是在蚂蚁出现一个巨大的多样性(1- - - - - -3]。寄生蚂蚁可以利用host-colony资源只有在这个阶段的殖民地成立社会寄生(临时)或在整个生命周期中,通过掠夺宿主窝然后奴役工人(slave-making)或同居的巢与主机皇后区(寄居动物)1- - - - - -3]。在最派生形式,寄居动物开发出了一套适应工人阶级的损失和减少体型(“寄居动物综合症”(4])。

通常,社会寄生虫和各自的主机关闭系统发育的亲戚。这一趋势已正式金刚砂的统治和广义两个版本(5,6]。在严格的版本中,宿主的寄生虫是一个兄弟姐妹物种;宽松版,寄生虫和主机nonsiblings但属于同一或属密切相关。一些实证研究支持严格的版本的金刚砂规则假设(见,例如,(7,8])。这同域物种形成的主要进化的影响,因为它可能会说。的确,虽然仍在辩论,但一再表明,寄居动物可能背离他们的妹妹主机物种(或从一个共同祖先)通过种内寄生1,6,9,10]。生殖隔离在同域分布可能促进社会生物学和生态学的蚂蚁。特别是,一夫多妻制,后来小型化一夫多妻制的皇后是先决条件对于这个场景,假设一些Myrmica(7,11,12),Acromyrmex(8]。它也可以的Ectatomma tuberculatum(13),但不是所有情况下这皇后(见例如,[14,15])。超越了物种模型,了解进化过程和生态约束,可能导致物种形成和促进社会寄生的出现是进化生物学家的高相关性。

物种之间的联系需要和谐的通信系统。表皮碳氢化合物,混合表面的化学物质,参与多个蚂蚁的识别水平(16,17]。它们之间共享所有殖民地成员因此充当nestmate识别线索,他们也提供某些个人信息在殖民地从而可能信号年龄、种姓、或生育18,19]。寄居动物入侵主机建立殖民地是采用其中必须克服colony-specific障碍(1]。为此,他们可以模仿宿主的化学概要文件。我们将“化学拟态”后冯Beeren et al。20.)(参见[21])当社会寄生虫明示不识别信号,产生或获取寄主专一性的化学线索从主机个人和巢材料(3,22,23]。此外,特定的化学物质如安抚或宣传信号可以发布的寄生虫host-colony入侵期间(23]。更普遍的是,化学策略也可以结合行为适应,例如,促进殖民地气味转移(24,25]。

蚂蚁Workerless寄居动物很少,大部分都是局限于Formicinae和切叶蚁亚科亚科。Ectatomma parasiticum是唯一的寄生物种中描述Ectatomminae亚科(26)和热带地区的罕见的寄居动物之一。它被发现与主机的蚂蚁,大肠tuberculatum在一个墨西哥人口,拥有一些寄生虫生活史特性,如女王的小型化13,27]。然而,以前的观测表明,一些寄生皇后区被攻击主机工人进自己的殖民地,暗示可能失败在他们的社会融合25]。这可能是由于一个不完美的化学模仿由于共同进化过程(28]。

获得更广泛的知识,这种寄生虫和主机之间的关系,我们这里现在最新的领域,在这些蚂蚁遗传和行为数据。首先,我们的人口特征大肠parasiticum通过编译的数据我们所有的字段集合Apazapan旅行网站。第二,我们执行新的基因分析包括其他墨西哥人口的数据(来自恰帕斯)但呈现一夫多妻和社会寄生为了完善系统发育的关系大肠parasiticum和大肠tuberculatum。最后,我们歧视进行测试,以确定主机物种在多大程度上能够识别其社会寄生虫。如果化学模仿是有效的,这些寄生虫应该是未被发现的任何主机,或作为其他主机的殖民地和主机入侵者的所有其他殖民地。在一个不完美的化学模仿,建议大肠parasiticum(28),我们将发现一些区别这些模式的响应。

2。材料和方法

2.1。研究了网站和殖民地

共有98个殖民地大肠tuberculatum收集的人口Apazapan,韦拉克鲁斯州,墨西哥(19 38°19′′′N;96°43 21′′′W,海拔300米)在六个实地考察1999年9月至2011年11月。他们从三个采样地点(称为Apz1 Apz2, Apz3)约500米,覆盖面积约10公顷。这些网站是残余的热带干旱森林(29日),特点是温暖和湿润的气候,在早期和晚期的夏天,暴雨稀疏冬天下雨,夏季干旱时期的(30.]。此外,四个殖民地在2007年收集Tapachula,墨西哥恰帕斯州(14°54′00′′N;60 92°15′′′W),并用于遗传和行为分析。

巢集合后,殖民地进行的实验室检查社会寄生虫的存在和计数的数量大肠tuberculatum皇后区和工人。无女王的殖民地在不到40工人被排除在分析,认为是不完全收集。九十年殖民地运往巴黎LEEC他们饲养的实验房间(°C, 60% - -80%的相对湿度、光暗周期= 12 h: 12 h)。他们被安置在石膏巢每个连接到一个觅食提供食物和水的地方。他们是美联储在相同的饮食honey-apple组成的混合物,粉虱和蟋蟀。一群蚂蚁在现场取样和饲养殖民地,他们保存在95°C酒精进行进一步的遗传分析。

2.2。基因分析

之前的一个片段序列的细胞色素b区(cyt b)的线粒体基因组发表在赫拉et al。13:27人(9寄生虫,5皇后区和13个工人大肠tuberculatum)从七寄生菌落Apazapan测序750碱基对cyt b组(使用的引物CB1和tRS设计api根据标准条件的放大,31日])。我们比较个人的序列从其他两个墨西哥nonparasitized人口(5个人Tapachula(基因库AF452379)和五个从Tuxtla (AF452380))一起5个人从巴西人口(巴伊亚,AF452381)。纯化PCR片段测序使用ABI 370自动测序仪和染料终结者循环测序工具。所有序列都明确一致使用算法CLUSTAL W (32),检查眼睛,序列Rhytidoponera victoriae在基因库(U75350)。序列之间的距离计算根据朱克斯和康托尔(33]。neighbor-joining (NJ)树建立了基于这些距离使用大型5.1 (34),节点支持1000引导程序复制被进行评估。

2.3。行为实验

2.3.1。描述测试的歧视

这些实验调查是否大肠tuberculatum工人从他们的同种个体区分社会寄生虫,从自己的殖民地或另一个。我们执行歧视测试一个主机工人面临两种stimuli-ants在一个中立的领域(图1(一))。从Feneron测试修改35)通过使用只有两个(而不是四)类别的stimuli-ants和面对工人stimuli-ants发出相同的寄生的殖民地。这允许我们向stimuli-ants测量微分行为,而混杂stimuli-ants反应的影响最小化。

在每一个测试,一个寄生虫,一个主机被用作stimuli-ants,都来自同一个殖民地Apz1网站收集。Stimuli-ants存活但固定化叶柄(图由一个线程1 (b))。test-workers来自不同的殖民起源在下一节中提到的。他们是从觅食区采样通过选择工人对昆虫的钳,表现积极。蚂蚁觅食者都是歧视和主动性,nonnestmate同种的(35),然后他们可以拒绝这种寄生虫。每个test-worker是只使用一次,但stimuli-ants可用于连续试验。

stimuli-ants一直小心翼翼地固定化后,引入test-worker舞台中间的玻璃量筒和被允许冷静下来大约1分钟。气缸轻轻取出,测试视频5分钟(索尼DCR-SR58相机)。每个测试领域的边缘清洗后用酒精和滤纸表面覆盖领域改变了消除任何潜在的化学标记。test-workers的行为向两个stimuli-ants被扫描采样量化视频每5 s(60扫描/个人)。视频分析盲目对殖民test-workers的起源。

2.3.2。歧视进行测试

进行了两个实验。在第一个,大肠tuberculatumtest-workers面临一个寄生皇后和一个主机工人从同一群Apz1站点。不同的测试是根据定义的殖民test-workers的起源。测试(1)homocolonial当test-workers stimuli-ants的同伴(Apz1H)和allocolonial在所有其他情况下,(2)nonnestmates Apz1寄生殖民地的网站(Apz1P), (3) nonnestmates Apz1 nonparasitized殖民地的网站(Apz1NP), (4) nonnestmates从不同和nonparasitized网站(Apz2),和(5)nonnestmates nonparasitized (Tap) Tapachula人口。共有124个测试进行(22-31每条件复制;8殖民地)。11个测试停止5分钟前时期由于强烈攻击stimuli-ants之一(即。,instantaneous and continuous biting over more than 15 s and stinging attempt), and insects were pulled apart. These tests were excluded from the analysis of the behavioral scans.

在第二个实验中,我们使用相同的协议,但test-workers面临一个寄生皇后和一个主机同一群体中的女王。为了防止大肠tuberculatum皇后从受伤,我们只进行了三种类型的测试将会不那么咄咄逼人:Apz1H, Apz1P Apz1NP。共有57测试执行(12日到27日的每条件复制;4殖民地)。

2.3.3。行为和数据分析

显示的行为向stimuli-ants被记录在案,并且分为格斗行为(即。与开阔的下颚、逃避、威胁,咬),antennation(即。,antennal contact on any part of the ant’s body), and immobility close to an ant (i.e., standing motionless less than 2 cm away from a stimulus-ant). The latter usually followed antennation and was interpreted as an attracting and settling effect [36]。

对于每一个实验,每种类型的测试,测试包括侵略的比例,也就是说,至少有一个格斗行为的指向寄生虫或同种的个体,计算。他们之间的比较类型的测试的寄生虫和同种的个体单独使用皮尔逊的确切卡方测试应用于原始数据。行为指向寄生虫和同种的个体被量化为百分比的扫描test-worker和排列比较测试样本配对使用的方法。所有使用StatXact-8统计分析软件。

3所示。结果

3.1。野外研究

细节的不同集合Apazapan展示在表1。成人寄生虫被发现只在两个六实地考察,和只在Apz1网站(但在Apz3抽样工作稀缺)。在这些情况下,有翼的和脱翅的寄生虫是丰富的,因为他们是在15岁的24收集殖民地(63%),他们包括平均3有翼的寄生虫(范围:0 17)和1脱翅的寄生虫(0 - 5)殖民地。此外,一些寄生虫出现在实验室从三个殖民地在2009年3 - 4月收集2009年1月,这意味着这种寄生虫在这个日期仍出现在这个网站。

Apazapan人群,26岁的98个殖民地的大肠tuberculatum(27%)是一夫多妻制,中间的两个皇后(2 - 8)。然而,无论是主机皇后区的数量(中位数(和范围):1(0 - 3)寄生菌落;分别在nonparasitized殖民地1(主);排列为独立样本测试:)和主机工人的数量(121(12 - 428)寄生菌落;178年nonparasitized殖民地(22 - 383),分别;)被发现在不同寄生殖民地和nonparasitized殖民地同一网站的网上(见补充材料http://dx.doi.org/10.1155/2013/573541)。这表明主机菌落大小可能不限制成功入侵的寄生虫和寄生虫没有选择特别稠密的殖民地,或一夫多妻制的殖民地。大肠的巢分布tuberculatum参差不齐,巢之间的距离从0.6至15米,我们经常发现一些殖民地寄生在同一个补丁。

3.2。基因分析

Intracolonial Apazapan是由两个单体型的变化,区别对待大肠parasiticum从集团由主机工人和皇后从相同的殖民地(图2)。没有单体型Apazapan殖民地之间的多态性,除了寄生虫与宿主。这两个单体型差异通过七个变量网站,他们都被转换,0.95%的核苷酸序列的差异。

生物地理的差异大肠tuberculatum殖民地很低,只有6个多态网站歧视Apazapan从Tapachula(5 1转换和颠换,0.81%)而寄生虫分化从殖民地通过9变量Tapachula网站(转换和颠换1 8例,1.08%)。

3.3。行为实验

3.3.1。歧视测试寄生女王和同种的工人

测试的比例,包括至少一个侵略对寄生虫(图中不同类型的测试3;皮尔森的确切卡方检验,)。nonparasitized殖民地的这些比例高于Apazapan内的寄生殖民地人口(),他们人口之间达到了最高级别()。相比之下,测试包括侵略同种的工人的比例仍然很低,除了群体间()。

好斗的行为是罕见的,而不是专门针对寄生虫在homocolonial测试(Apz1H)和allocolonial测试之间的寄生殖民地(Apz1P)(图4(一))。相比之下,测试使用nonparasitized殖民地显示入侵的寄生虫,但之间的区别只是重要的网站(Apz2)。在两个其他条件,攻击的速度可能是低估了由于强大的攻击结束一些测试和排除他们从统计分析。这可以解释为Apz1NP没有显著差异2的26个测试停止由于寄生虫强大的攻击,而不是利用的9 22测试停止但同样分布在两个物种(例如4对寄生虫和5对同种的)。

Antennation更频繁的向寄生虫比同种的工人无论Apazapan人口中测试,显示一个明确的歧视(图4 (b))。这不是测试的人群之间的速度antennation仍低。同样,尽管速度较小,工人经常保持不动比同种的工人附近的寄生虫,但并没有显著的差异之间的测试网站和没有发生Tapachula人口(图4 (c))。

3.3.2。歧视测试寄生女王和同种的女王

在本实验条件下,只有几个测试包括至少一个侵略(图5),没有发现不同类型的测试寄生女王(皮尔森的确切卡方检验,和同种的女王)。发生时,攻击的速度很低,对皇后(图类似6(一))。然而,这种寄生虫是通过较小的歧视antennation和静止与同种的女王(数据6 (b)和6 (c))。所有的差异具有统计学意义,除了antennation同伴之间。

4所示。讨论

4.1。野外研究

字段数据确认和加强我们的先前的报道13,27),与宿主物种(37),社会的寄生虫大肠parasiticum是罕见的和当地的发生。连同其片状分布,这表明一个短程扩散的物种。此外,我们展示了大量的寄生虫在时间的变化。这不仅可能是由于其罕见,但也易受环境条件。不幸的是气候数据没有可用的整个时期,但似乎成功收藏寄生虫在1999年和2000年之前多雨的时期,2002年失败的一个特点是一段长时间的萧条时期。

此外,环境约束,除了遗传因素,众所周知,解释变异的生殖策略(39,40]。我们的数据证实的殖民地大肠tuberculatum展览的兼性一夫多妻Apazapan人口皇后是生殖(功能13,25]。相比之下,在整个Soconusco地区包括Tapachula,只有253的殖民地收集(1%)是一夫多妻制,其中只有两个皇后,和寄生虫从未发现38]。一夫多妻制的社会组织,由readoption女儿皇后,似乎是规则的大肠tuberculatum在巴西,49%的巢表现出至少两个生殖皇后区(2 - 14皇后区的每窝,,重新计算从赫拉et al。13)和Zinck et al。41])。巴西的社会组织的特征是polydomous结构和巢出芽生殖,这两个特点增加的大小大肠tuberculatum殖民地的领土,因此保险生态优势的物种42,43]。对于Apazapan在墨西哥,巢分布大肠tuberculatum也参差不齐,但土壤高度岩石,石头通常形成一个水平均匀层限制能力为皇后发现新的巢穴。鸟巢网站限制,加上其他生态因子然而不明,可能会限制一夫多妻制,已经建议的大肠tuberculatum人口Apazapan [38和其它蚂蚁所示44]。在第二个步骤中,一夫多妻制可能青睐的选择自私的生殖策略,然后由同域物种形成社会寄生虫的进化(1,6,10]。

4.2。基因分析

从细胞色素b节点构建序列之间缺乏支持大肠tuberculatum和大肠parasiticum。调查其他基因测序和需要更多的人口来解决这个差异。然而,低水平的差异大肠parasiticum和它的主机结合观察地理变异符合严格的赞同金刚砂的规则(5),支持最近的假说之间的分歧大肠tuberculatum和它的寄生虫。Ectatomma parasiticum可能已经进化Apazapan从它的宿主物种同域物种形成,由于先前的进化大肠tuberculatum一夫多妻制(一夫多妻综合症(45])和环境条件。小型化的皇后与社会寄生在几个蚂蚁(见[46,47),也看到,例如,14,15])。收敛参数的现场研究和实验室实验表明,通过直接择偶选型交配,交配或通过选择不同的栖息地之间的小型和大型女王,导致不同的选择了同域物种形成(7]。

4.3。歧视能力和社会宽容

我们的结果表明,大肠tuberculatum工人能够区分社会寄生虫大肠parasiticum从他们的同种个体。这种歧视发生寄生人口(Apazapan)和只在推断antennation微分响应的,静止的,在某些情况下在侵略。相比之下,工人从nonparasitized一妻制的,和地理上遥远的人口(Tapachula)攻击大力寄生和同种的蚂蚁,考虑作为入侵者。

当面对大肠tuberculatum工人从自己的殖民地,寄生女王更具触角的比nestmate工人更有吸引力,但比nestmate女王的吸引力。这种寄生虫因此被视为一个独特的实体,甚至由成员自己的主机的殖民地。这是不寻常,因为预计寄居动物物种避免任何检测或被视为nestmate,根据化学策略(见例如,[24,48在蚂蚁,49),在大黄蜂,50在黄蜂])。stimuli-ants因为我们的测试是独立的行为,这种歧视应该是主要基于化学物质,即使不同的大小也可以检测到。这与最近的化学分析表明是相等的大肠parasiticum是化学不同于它的宿主物种(28]。特别是寄生虫降低了大量的表皮碳氢化合物,和它不同于主机的相对组成这些化合物。这也是符合行为观察在一个更自然的背景下,一些寄生虫特别具触角的或攻击的主机工人在他们的殖民地(25]。

Allocolonial Apazapan人口中测试表明,工人对寄生虫和同种的不同回应nonnestmates,工人或皇后区。寄生和同种的皇后从另一个殖民地都视为个人的利益,引发了强烈的触角的检查。它可能是一个新奇的结果由于不熟悉的气味的检测。然而,这些气味不能完全殖民地的特定nonnestmate工人大肠tuberculatum治疗不同于同种的nonnestmate皇后区。因为antennation和静止大多是与的存在有关大肠tuberculatum皇后,我们认为工人queen-specific物质所吸引。女王已知信息素产生吸引和沉降影响工人和导致蚂蚁随从行为(36,51和蜜蜂52]。在蚂蚁,这种效应可以通过表面分子可能引发与生育率从杜福尔的腺分泌信号和酯类2,18,53]。烃表皮概要文件大肠tuberculatum皇后与工人的不同(28,54和处女皇后55]。提出了一些烷烃作为生育信号在这个物种(55),但我们也发现酯在皇后区的表皮,也可能涉及28]。较小数量的这些化合物对寄生虫的表皮与同种的女王可以解释较低效果的吸引力大肠tuberculatum工人。

然而,工人从Apazapan nonparasitized和遥远的殖民地人口不太被寄生虫所吸引,他们中的一些人攻击,因此考虑它作为入侵者。侵略可能拒绝意味着可以解释为什么一些殖民地被寄生和其他人。然而,侵略的水平仍低。这可能是由于实验设备,中性的舞台和固定stimuli-ants已知极限激进的反应(35]。但更有可能的是,因为强烈的侵略nonnestmate工人之间大肠tuberculatum一妻制的人口的Tapachula观察测试使用相同的歧视([56]和摘要),可能是相关的个人生活史特性具体Apazapan人口。一夫多妻制的混合气味从个人不同的遗传谱系(完形模型(57)可能会影响识别系统。它可能会增加工人的容忍度在殖民地和减少殖民地之间的化学信号的变化,导致低水平之间的侵略nonnestmates人口水平([39,58),但看到59])。这两种功能可能推动了主人的剥削的社会寄生虫(3]。

5。结论

Ectatomma parasiticum分享几个大举转向没有工人生活史特性与其他寄居动物蚂蚁(1,3]:稀有,当地分布、丰度的变化,传播有限,intracolonial交配,皇后小型化,与寄主形态相似,quasiexclusive各显神通的生产([13,28]本文)。这些寄生特征,主人的一夫多妻制的人口,和兄弟姐妹之间的关系物种参数支持同域物种形成的假说。尽管最近可能分化的社会寄生虫从它的主人,我们显示大肠parasiticum可能是歧视的主机,然后可能拒绝。然而,大多数寄生虫引起兴趣和吸引力从主机,可能因为他们的特殊的化学特征(弱化学签名)和/或他们的生殖状态。我们建议大肠parasiticum可以从它的宿主同胞种守恒queen-specific物质产生吸引和沉降影响工人,然后简化主人的剥削。然而,蚂蚁是一种多组分的识别系统,将不同类型的信息编码(17,18),但不是独立于彼此。例如,它最近建议生育信号干扰生产或colony-specific线索的知觉Camponotus floridanus(60]。在的情况下大肠parasiticum、主机工人吸引力由于queen-specific物质可以,作为回报,增加的概率被发现携带有不同的识别信号,然后由最歧视攻击主机的工人。这个假设可以解释为什么寄生虫在宿主殖民地的社会融合是不完美的25]。特殊的化合物或类化合物参与的每个识别水平仍有待澄清。需要进一步的实验通过操纵女王的气味,还应该启发函数的化学品在社会性昆虫,女王。

确认

作者要感谢法国总统杯Stephane Chameron和三个匿名评论者jean - paul Lachaud提供关键评论手稿和提高英语。作者特别感谢马里奥前行,INECOL员工,在墨西哥的田野调查和学生的帮助,也感谢多米尼克Fresneau和Riviane r·达·赫拉收集了从1999年到2002年殖民地。作者感谢玛丽Malherbe和马约莉Labedan在实验室饲养殖民地。这项工作部分是由巴黎的CREI 13(没有。900 -贫- 247)和由ANR(没有。anr - 09 - jcjc - 0031)。

补充材料

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