Rossomyrmex,Slave-Maker蚂蚁从干旱的草原环境

文摘

宿主—寄生虫属Proformica-Rossomyrmex现在的四对物种的分布非常广泛从中国到西班牙东南部,从巨大的高山平原延伸到顶部。这里我们回顾(1)公布的数据相比,这些对其他slave-makers;(2)不同的宿主和寄生虫传播能力推断从遗传学(机会迁移条件的物种的进化潜力);(3)宿主和寄生虫的进化潜力确定每个开始系统共同进化的过程中,我们将定义使用表皮化学数据。我们发现寄生虫的进化潜力较低比主机在分散的人群,在选择压力给有限的女性优势寄生虫迁移由于不确定性定位主机巢。类似的进化检测到潜在的宿主和寄生虫的发现主机巢穴可能(即。在连续的和扩展的人群)。此外,某种程度的地方适应CHC概要宿主与寄生虫之间存在独立的地理分布和不同人群的传播能力。相似在CHC概要文件似乎是一个特征由自然选择主机和slave-makers之间的互动。

1。介绍

Slave-making蚂蚁是一种永久性的社会寄生虫(因此取决于奴役主机蚂蚁在他们的整个生活)的新交配皇后区需要篡夺主机巢寄生虫为了启动一个新的殖民地。然后主机窝会变成工作的奴隶寄生虫种类而寄生虫工人仅专注于补充劳动力从邻国主机巢穴,这一过程被称为奴隶袭击(见评论(1- - - - - -4])。

slave-maker风格的生活对两个部分的选择压力,因为频繁的奴隶突袭强烈影响宿主种群和另一方面,入侵宿主寄生虫皇后区巢的行列式生存(见[2,5,6])。在这个意义上的研究开始系统允许共同进化的研究策略。

亚科内Formicinae只有两个属符合先前slave-makers的定义:Polyergus和Rossomyrmex(5- - - - - -7]。的物种胶木sanguinea集团是兼性slave-makers [8,9]。因此,在与专性slave-maker属大多数发表的研究重点Polyergus生物学(如[10- - - - - -15)而属Rossomyrmex却没有得到足够关注,可能是由于其地理分布和生物学。然而,这属呈现独特的突袭(7,16和交配17]在蚂蚁的行为(与其他Formicini属比较见下表1),使其研究非常有趣的从进化的观点。

到目前为止有四种slave-making蚂蚁Rossomyrmex据我们所知,每个寄生物种有一个主机的属Proformica,形成独特的共同进化对:r . proformicarumArnoldi 1928 -p . epinotalisKuznetsov-Ugamsky 1927来自高加索和伏尔加平原(俄罗斯)r . quandratinodum夏和曾庆红1995 -P。sp。(哈萨克斯坦和中国),r . anatolicusTinaut 2007 -p . korbi金刚砂1909(土耳其)。这些亚洲parasite-host对大多生活在平原,而西班牙对扩展r . minuchaeTinaut 1981 -p . longisetaCollingwood 1978居住在西班牙南部三个高山的顶端(图1)。尽管这种明显差异栖息地(扩展的平原和高山),非生物条件非常相似,符合典型的干旱草原7,18,19]。然而,主要的区别来自这样一个事实:西班牙人口很小和地理上相互隔离20.]。

研究最多的一对r . minuchae-P。longiseta,在过去几年我们在亚洲获得数据r . anatolicus-P。korbi和r . quandratinodum-P。sp.对。宿主和寄生虫的传播能力和这一性状是如何条件的遗传学和分布的物种,其主要目标是共同进化的许多文章最近发表在slave-making蚂蚁。

2。一个单一的生物

slave-making蚂蚁的生殖行为通常包括在同步出现各显神通,后跟一个婚礼飞行和入侵主机的巢21),而且在某些情况下,女性显示一个交配鸣叫natal巢周围吸引男性和交配后立即寻找主机巢篡夺(例如,2])。然而,的生殖策略Rossomyrmex大大不同于上面描述的一个。男性和女性摆脱natal白天窝在不同的时间,男性总是飞走后出现。维珍的雌性Rossomyrmexnatal巢附近显示一个典型的交配鸣叫行为但由于数量稀少的巢穴,一家子就不会产生所有的巢穴,每年仍有一些女性处女并不能产生新的巢穴尽管执行性叫合唱好几天(17]。男性到达female-calling巢时,他会尽可能多的雌性伴侣,是为数不多的已知情况下的一夫多妻制的雄性蚂蚁(17,22),尤其是当发生交配的巢。相比之下,女性严格一夫制的虽然有一些报告病例的繁殖交配皇后区(20.]。最近雌性交配总是跑到隐藏在他们出生的巢第一次交配后,不寻求后续交配(17]。这种生殖行为似乎受到低各显神通的生产,尤其是男性(使优势female-calling行为而不是婚礼航班和多个雄性交配)。

新交配皇后区寻找主机巢入侵和他们挑战主持人工人和王后由于杜福尔的腺的排斥效应之前,他们已经高度膨胀的篡夺。接管主机巢后杀死居民皇后,这个腺体的大小减少(23]。这种策略入侵宿主巢与其他扩展策略组成新交配皇后开始与工人奴隶突袭,这将促进宿主的渗透巢沉浸在混乱(2,3,9]。

正如之前提到的,寄生巢需要定期补充主机工人,这是通过突袭。正常的流程是,找到一个新的主机巢入侵后,寄生虫工人标志着与信息素的巢和后来的slave-makers吸引在几秒钟。然后他们迅速走到目标主机巢,攻击它,携带尽可能多的幼虫和蛹,回到巢遵循同样的路线的信息素(14]。工人的攻击可以战或逃不过筑巢Proformica最常见的行为是飞行可能是因为主机总是输打架(24]。有趣的是,Rossomyrmex是唯一slave-maker报道,只使用成人交通和单一招聘链代替信息素在袭击(7,16,19),一个行为可能受到干旱的栖息地:袭击发生在今年夏天早些时候,当土壤表面温度可达30°C,温度的信息素会很快蒸发掉(6,25]。这个条件强加,Rossomyrmex袭击似乎比那些低效率与信息素进行;这通常一起逃跑的行为Proformica主机(19)允许几个攻击巢穴的生存(24]。最后,另一个重要区别的抢劫行为Rossomyrmex是返回到寄生虫与抢劫窝巢发生在第二天的攻击,而不是在同一天(7]。

3所示。传播能力和进化潜力推断从遗传学证据

在Proformica-Rossomyrmex系统,分散能力是相当不同的宿主和寄生虫的物种。蚂蚁属Proformica通常是一夫多妻制(多个殖民地女王)和无翼皇后发现新巢崭露头角的(26];因此他们可能显示限制传播和强劲的人口结构。属Rossomyrmex一妻制的(单身女王殖民地),男女有翼和展示独立殖民地成立(17,27,28]。物种的研究我们可以区分r . minuchae,生活在三个不同的山脉和亚洲物种生活在持续的平原,没有明显的地理障碍。

传播是一个至关重要的生活史特征确定遗传变异性,有时整个种群的生存(29日]。主机和寄生虫的共同进化的轨迹主要是影响迁移的差异(30.),所以如果寄生虫的迁移率低于主机,主机将本地适应寄生虫存在强于亦然(31日,32]。群体遗传学理论指出,遗传多样性与种群规模呈正相关,反过来,减少由于栖息地的分裂(33]。

与此一致,r . anatolicus从土耳其显示更高水平的微卫星比变化r . minuchae但人口分化较低(甚至425公里远)比在西班牙的物种,其种群之间的遗传差异是非常重要的20.]。同样的r . anatolicus礼物缺乏线粒体单体型变化(细胞色素c氧化酶基因),确认一个连续分布的物种在土耳其扩展草原。相比之下,西班牙语r . minuchae人群提供了一个非常重要的人口分化特征,明确分开在不同的高山,但非常低的和无意义的人口差异(34]。这些结果从微卫星和线粒体细胞色素氧化酶可能反映了长期分裂的历史r . minuchae相比,更连续分布r . anatolicus。

另一方面,基因流动和人口规模的相对水平的宿主和寄生虫确定他们的共同进化的潜力,因此共同进化动力学的主要决定因素之一。寄生虫通常是将有一个进化优势,领导共同进化过程(35,36),虽然在一些研究中类似的进化潜力宿主和寄生虫被描述(37),为寄生虫,甚至低于主机(38]。

在西班牙r . minuchae-P。longisetaparasite-host系统两个物种的基因流的估计导致巨大的差异,在主机高一个数量级(39]。因此有一个很好的概率估计,这些指示主机物种高迁移率比寄生虫(尽管雌性无翼),这将被视为他们更倾向为当地适应由于进化潜力高于寄生虫,发生在其他slave-maker蚂蚁(38]。这种不均衡的存在表明自然选择可以支持低分散slave-making蚂蚁生活在支离破碎的栖息地。在这种情况下一个短程扩散可以选择性为确保找到一个主机巢的可能性相同的人口,与适当的密度,并在本地主机的适应这种寄生虫(类似CHCs确保公差)24]。事实上,适应宿主的寄生虫是自然选择的力量的结果,这种寄生虫的进化潜力(35]。

这个结果相比,我们并没有发现显著差异在遗传多样性和种群分化r . anatolicus平均基因多样性(SE) [20.),类似于它的主人p . korbi()(未出版)。在亚洲扩展平原宿主和寄生虫表现出相似的传播能力和进化潜力,由于连续主机分布没有提供这种寄生虫的传播障碍。

4所示。表皮碳氢化合物作为一种工具来研究共同进化

Nestmate识别是社会性昆虫的一个关键特征的组织,这是至关重要的,以避免寄生,捕食,和竞争5]。从这个意义上讲,表皮碳氢化合物(CHCs)一直在证明中发挥主要作用nestmate识别(40),通常每个蚂蚁都有自己的化学概要文件(41,42]。slave-makers能够欺骗等社会寄生虫宿主化学通过积极收购或发展类似的表皮的宿主(见[43)为了支持社会融合在鸟巢,避免侵略44]。因此,化学CHC概要文件之间的距离是一个有用的特征来研究当地开始共同进化和适应,作为衡量之间的识别能力和潜在的攻击宿主和寄生虫24,39,45,46]。

r . minuchae和它的主机p longiseta完全相同的表皮碳氢化合物,在开始接受预测在同一窝。然而,小量化宿主和寄生虫概要文件之间的差异表明,他们能够认出对方(图2)。组合化学和行为研究r . minuchae-P。longiseta系统显示,同域的主机比分区主机化学接近寄生虫尽管是同一物种。这个结果也支持减少攻击性分布区重叠的寄生虫与宿主分区主机(相比24]。主机更好的匹配的化学剖面在突袭寄生虫有更高的生存机会。这种可能性来自这样一个事实:slave-makers不会受益于一个更少的恶毒行为(因为他们总是赢得比赛)如果主机密度不断高(30.),因为它的情况下p . longiseta(47]。相反,在其他开始系统涉及系统遥远的物种(Maculinea-Myrmica物种(45]),主机物种不同CHCs的共同进化的结果。为Myrmica主机,鸟巢,发现这种寄生虫微分生存,显然是有利的。

已经证明,CHC概要文件之间的差异的宿主和寄生虫,这可能是负责宽容寄生虫,西班牙之间的不同p . longiseta-R。minuchae人口,这表明,在地区层面上,选择马赛克共同进化的39]。每个开始西班牙人口在不同的共同进化的时间,正如不同的CHC距离(Nei的距离,48在每个人口)寄生虫与宿主之间。这种情况可能产生不同的主机策略来最小化寄生对健身的影响:从阻力,在物种或种群有肉干开始分离,宽容,在那些最亲密的肉干开始(39]。

对于亚洲开始系统,不同的配置文件出现在各种寄生虫种类(图3)。至于化学宿主和寄生虫之间的一致性,r . quandratinodum和P。sp.目前最高的表皮的距离,表明开始进取的最高水平34]。这也是由奴隶的比例显著降低r . quandratinodum巢相比其他物种(见[49])和攻击性行为观察到作者在实验室。相比之下,r . anatolicus和p . korbi似乎是最相似的化学(34)和局部调整,显示主机和寄生虫与相似的进化潜力;因此这个主机物种应该至少咄咄逼人。

这个发现支持人口隔离不是严格必需的共同进化同时传播可能有利于当地适应广泛分布的物种将遗传变异性和更多的机会去当地的适应5,36,50]。然而,某种程度的地方适应CHC概要宿主与寄生虫之间存在独立的地理分布(连续或分散)和不同人群的传播能力。相似在CHC概要文件似乎是一个特征由自然选择主机和slave-makers之间的交互(和更广泛的宿主和寄生虫),系统工作的必要性。

5。未来的发展方向

更广泛的抽样遗传和行为数据,包括更多的数据r . quandratinodum和r . proformicarum-P。epinotalis,需要描述一个更一般的风景的地方适应和共同进化Proformica-Rossomyrmex对。

确认

作者感谢Patrizia D 'Ettorre审查的数据Polyergus和胶木sanguinea物种生物学和两个匿名的评论裁判,大大改善。

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