嵌套关联没有相互依存:初步审查在Plesiobiosis蚂蚁

文摘

Plesiobiosis,种间关系的最基本的形式在蚂蚁,表示偶尔或者经常嵌套heterospecific殖民地的某些物种对没有生物相互依存相互靠近。Plesiobionts不同于彼此在形态和行为(例如,在它们的觅食策略),和至少一个plesiobiotic一对是一个顺从的物种。最近的研究plesiobiosis显示胶木fusca和Lasius flavus是两个最常见的plesiobionts。到目前为止,至少有48个不同plesiobiotic物种对不同生境类型的记录全北极区。两个主要栖息地属性可能发挥作用在形成plesiobiosis:缺乏适当的嵌套网站强迫因子和足够的食物来源,影响大量的殖民地。因此,群体密度高可能导致这种联系的形成,导致(1)频繁的嵌套在彼此的邻居和(2)较强的种内竞争,这迫使殖民地heterospecific巢附近。Plesiobiotic协会形成这种方式可以促进持久共存,形成其他类型的种间关联(例如,clepto -或窃食共生)。

1。介绍

蚂蚁之间存在着各种类型的种间关联。这些都可以被归类的基础上heterospecific殖民地之间的相互作用的程度,从简单的共存与宽松的交互高度专业化社会寄生(1- - - - - -3]。建议由Wasmann [4和惠勒5],Holldobler和威尔逊[6杰出的两种主要类型的蚁群之间的联系,即“复合巢”和“混合的巢穴。协会属于混合巢”主要源于社会寄生,一个物种(如社会寄生虫)取决于其合作伙伴,代表了主人。另一方面,“复合巢”的关联类型不同于彼此的种间关系从中性协会通过共生共栖,典型的寄生。

绝大多数在蚂蚁的种间关联的研究集中在形式的典型社会寄生(即。、临时寄生,奴隶制和寄居动物)1,3,7- - - - - -9)或协会,属于“复合巢”代表更高程度的生物之间的相互依存heterospecific殖民地(即。cleptobiosis窃食共生,xenobiosis或异种共生)([10- - - - - -20.)等)。然而,很少有研究处理plesiobiotic联想到目前为止,大多数这些报告只观察可能表明存在这种联系(5,21- - - - - -36]。

尽管存在众多分类相关协会“复合巢穴”(2,4- - - - - -6,22,37),他们中的大多数都是基于相对较少报道(2]。根据每一个分类系统,plesiobiosis是heterospecific协会的最基本的形式。这种类型的协会发生物种之间对彼此不同的形态、行为,分类,和它表示嵌套没有生物相互依存相互接近。由于这附近,plesiobiotic伙伴分享不仅嵌套住所,但同样的小环境,可能觅食区。

综述我们的目的是总结现有plesiobiosis信息,通过清单和讨论(1)记录plesiobionts和plesiobiotic伙伴物种和(2)假定背景因素可能促进plesiobiotic协会的形成和持久性。此外,我们提出开放式问题,呼吁人们关注收集数据的重要性考虑提到生态方法。

2。在蚂蚁种间关联的一般分类

“复合巢”的一般分类系统包括五个不同的关联类型之间的相互作用和生物相互依存程度,增加相关heterospecific殖民地。正如上面提到的,这些联系的最基本的形式是plesiobiosis [5,6,22]。根据经典的定义,殖民地plesiobiotic伙伴共享相同的小环境没有进一步相互作用[1,5]。对于cleptobiosis窃食共生,相关联的殖民地之一获得受益于被附近的其他殖民地。这可以通过抢劫的存储资源其他殖民地,偷食物从返回觅食(cleptobiosis),或掠夺的窝外星殖民地(窃食共生),从而减少搜索成本和处理的食物(1,6,9,10]。异种共生不同于其他类型的“复合巢”,因为这是一个互惠关系相关的殖民地(1,6]。在这些情况下,每个物种获得受益于其合作伙伴(例如,通过保护从敌人或对手,种间小道,等等),这些优点使苦恼的成本维护的共存11]。尽管xenobiosis被认为是一种“复合巢穴,”比以往更多的社会寄生特性。异型生物质种类(即。,“guest ants”) spend their life inside the nest of their host colony stealing food or inducing trophallaxis with host workers [9];因此,xenobiosis是一种真正的寄生的种间关联(1,6,9]。

在典型的社会寄生虫协会、个体不同的殖民地在巢内,混合和heterospecific窝主要是由主机照顾员工。这些联系意味着生物相互依存;即寄生虫总是依赖于宿主(s) (9]。皇后区的临时社会寄生物种使用宿主殖民地在殖民地的基础,纯和混合殖民地逐渐发展,单一的殖民地的寄生物种1]。在这种情况下,寄生物种依赖于宿主只在殖民地的基础(1,6,9,12]。与临时社会寄生,slave-maker物种依赖宿主终其一生;也就是他们限制更新劳动力通过抢劫窝主机殖民地slave-making袭击过程中(1,6,9]。最后和最极端的社会寄生寄居动物阶段。寄食的物种是“终极社会寄生虫”,他们花费他们的整个生命周期的巢内主机的殖民地。大多数这些物种缺乏工人阶级,和皇后投资他们的能源生产只有繁殖后代1,6,9]。

3所示。Plesiobiotic协会

关于相关的殖民地之间缺乏生物相互依存(1,5,6,12,30.],plesiobiosis是最基本形式的种间关联的蚂蚁。这种关系表示嵌套的两个不同物种的殖民地直接接近对方,这意味着plesiobiotic殖民地占领相同的嵌套住所(例如,在或日志,树桩,岩石,等等)。当前可用的数据的基础上plesiobiotic关联,这种紧密嵌套可以偶尔或经常发生,根据物种和/或栖息地类型(下面讨论)。尽管plesiobiotic巢彼此相邻在一些情况下,他们总是保持独立的个体单位,和heterospecific殖民地的成员不能混为一谈6]。Plesiobionts可能互相敌对,如果鸟巢画廊不小心闯入,战斗和育可能发生盗窃6,28,37]。通常,plesiobiotic伙伴物种形态的不同而不同(例如,不同的体型)和/或行为(例如,不同的觅食策略或竞争能力),和他们至少属于不同的属6]。这些差异可能会促进相关的共存殖民地根据麦克阿瑟建议的“极限相似性”假说和莱文38]。基本上,类似的物种越少越有可能发生在一起plesiobiotic为了避免种内竞争的关系。

4所示。的合成记录Plesiobiosis病例

4.1。Plesiobionts和Plesiobiotic伙伴

在表1我们49物种列表已经观察到目前为止plesiobiotic关联。29这些属于亚Formicinae, 17日至切叶蚁亚科,只有3猛蚁亚科。四个最常见的属成员建立了plesiobiotic关系福米卡(11种),Camponotus(9种),Lasius(8种)Myrmica(4种),代表一般属物种的数量在全北区的6]。

最近的研究在plesiobiosis透露,两个物种,胶木fusca(林奈,1758)Lasius flavus(腔上囊,1782),可以被认为是两种最plesiobionts频繁,他们的总数的基础上迄今为止已知物种(表plesiobiotic伙伴1)。

到现在为止,至少有48个不同plesiobiotic物种对不同栖息地泛北极地区的记录。在这其中,f . fusca参与了12例(25%),l . flavus在8例(16.3%),Monomorium最低在5例(10.2%),m . rubra和Myrmecina美国分别在4例(8.16%)大头蚁云杉和Lasius umbratus每个(表3例(6.12%)1)。总数plesiobiotic协会观察病例的确切数字是69年的两个最频繁plesiobionts参与46协会、f . fusca在28例(60.9%)l . flavus在18例(39.1%)(表1)。f . fusca与物种建立plesiobiotic协会6种不同属两个亚科(切叶蚁亚科和Formicinae)。其典型的plesiobiotic伙伴Myrmicaspp。(m . rubra和m . ruginodis),Tetramoriumspp。(T。cf。caespitum),Leptothoraxspp。(l . acervorum),Lasiusspp。(l . platythorax,l .尼日尔,l . flavus),Camponotusspp。(c .迷走和c . herculeanus)。Plesiobiotic伙伴l . flavus属于三个不同的属福米卡spp。(f . fusca,f . cunicularia,f . fuscocinerea,f . aquilonia),Tetramoriumspp。(T。cf。caespitum),有趣的是属的其他成员Lasius(l .尼日尔和l . platythorax)。

虽然plesiobiotic伙伴通常至少属于不同属f . fusca和l . flavus发生在plesiobiosis与同一属的物种。然而,这些非典型的协会是主要物种之间形成不同的亚类与不同的行为特征。只有一个例外,亚属的两个物种Chthonolasius,即Lasius umbratus和Lasius sabularum发生在彼此靠近,尽管这种联系的确切性质是未知的40]。在非典型的plesiobiotic协会之间的f . fusca和木蚂蚁(胶木lugubris,f . aquilonia,f . truncorum)是最特殊的情况下,考虑到众所周知的临时木蚂蚁的社会寄生虫的性格,他的年轻女王经常使用f . fusca作为殖民地的主机基础(6]。然而,在一个案例中f . fusca观察进入的一个无人居住的巢穴丘的一部分吗f . aquilonia殖民地,这可能是无女王的,虽然这个f . fusca殖民地仍有恢复后的木蚂蚁(29日]。

4.2。背景因素和Plesiobiosis的驱动力

4.2.1。准备生境类型和食品供应的作用

Plesiobiotic巢记录不同生境类型,代表不同的原生演替和次级演替阶段。然而,重要的是要注意,很多记录plesiobiosis仅仅是观察没有任何重大的生态信息,例如,在栖息地类型、筑巢和/或观察plesiobiotic对病例的数量。

的许多记录plesiobiotic物种对岩石中描述的栖息地在芬兰。研究网站的频谱范围从原生演替的早期阶段,如开放的岩石和岸边的草地,成熟的松林,代表最后的连续性阶段岩石的栖息地。根据这项研究,大部分涉及plesiobiotic关联Lasius美国str.观察原生演替的初期。这个观察证实了假说Czechowski [31日),说明plesiobiosis在栖息地缺乏合适的筑巢地点,尤其频繁,这些是主要因素之一的稀缺性促进形成plesiobiotic蚁群之间的联系(34]。

另一个调查是在沙丘进行复杂在芬兰,那里只有一个观察plesiobiotic协会,这是两者之间f . fusca和m . rubra(32]。这样做的原因可能是每个沙丘的连续性阶段代表同质栖息地和较大的地区适合嵌套超过岩石的栖息地(32]。

物种倾向于居住在树桩可以适用对象为研究潜在的嵌套的数量的影响网站的频率plesiobiotic关联。Włodarczyk et al。36),例如,研究清楚在波兰西部森林管理,树桩剩下在大片担任适合几个种类的筑巢地点。虽然清楚代表的次生演替系列的初始阶段,潜在的蚂蚁喜欢筑巢地点树桩的数量是相对较高的,几乎一半的可用的树桩和占领的殖民地9不同的蚂蚁36]。检查512年的树桩,五个是居住着超过一个蚂蚁,代表plesiobiotic协会f . fusca作为一个合作伙伴在所有情况下(f . fusca Tetramorium caespitum在3例;f . fusca Myrmica ruginodis在一个案例中,f . fusca l . platythorax在一个案例中)[36]。虽然清楚提供大量的树桩适合筑巢,稀疏植被提供了营养条件差aphid-related蚂蚁与森林补丁(36),导致更少的物种竞争的存在可用的筑巢地点。

调查在plesiobiosis之间f . fusca和c .迷走进行补丁的松树和杨树在匈牙利中部森林(Kanizsai unpubl。)。结果表明:巢的密度和数量的plesiobiotic协会受到年龄的影响森林补丁,和有更多的plesiobiotic关系比年轻人在旧补丁。一个可能的解释可以是巢密度较高的物种可能促进plesiobiotic协会老年斑块的形成。

4.2.2。巢密度和种内竞争的作用

两个主要的栖息地属性可能导致plesiobiotic协会的形成:缺乏合适的筑巢地点迫使因素(34)和足够的食物来源,大大影响蚂蚁群落的丰度和再现性(41]。当殖民地密度高,食物资源的耗竭邻近殖民地可能更密集,导致死亡率增加,特别是在早期殖民地的情况下(42]。根据以前的研究([43)和引用其中),间隔模式的巢f . fusca和l . flavus(两个最频繁的plesiobionts),或倾向于普通,当他们的殖民地的密度高在一个合适的栖息地。尽管竞争可以产生任何类型的间距模式(44),常规的空间安排同种的巢穴可能表明一个密集的种内竞争相同的资源(42,45- - - - - -49]。由于类似的食物需求,种内竞争应该比种间竞争(43,48- - - - - -50]。同种的巢穴的常规色散可以减少觅食的重叠区域,从而最小化种内竞争(43,46,49]。有效地利用觅食区域,它可以是有利的在这些情况下最大化同种的殖民地之间的距离与类似的食物需求和觅食范围(48]。因此,它更有利于殖民地如果他们最近的邻居,而heterospecifics重叠需求低,导致一种“亲爱的敌人”的效果。因此,强大的种内竞争也可以导致plesiobiotic协会的形成。

4.2.3。Plesiobiotic伙伴之间差异的重要性

潜在竞争的作用:位置Plesiobionts的种间竞争的层次结构。最近的研究显示f . fusca研究中是一种最常见的plesiobionts蚂蚁。与其他常见plesiobionts相似,f . fusca也是一个顺从的物种竞争的三级分类层次结构在蚂蚁51,52]。这个物种的顺从行为和机会主义的字符可以被视为一个主要特性,导致其频繁与其他物种共存plesiobiotic关联。尽管大多数plesiobiotic伙伴的f . fusca占领一个更高的水平在种间竞争的层次结构,它建立了plesiobiotic与物种也顺从的关系(例如,m . rubra,l . flavus,Leptothorax acervorum)。

也顺从的,Myrmica种虫害还能与好斗的蚂蚁物种共存。例如,m . ruginodis和m . scabrinodis观察转变他们的觅食时间较低温度。因此,在领土的地区竞争对手也在场,他们晚上参观了鱼饵(53]。

在地下的情况下,神秘的物种l . flavus,竞争能力可能不那么重要的作用对于与其他物种共存。虽然两个上述plesiobionts表面觅食,也就是说,他们主要是寻找食物或地面,殖民地l . flavus然而,被发现与不同物种的根蚜虫(54]。因此,对于地下Cautolasius物种,垂直分离的重要性在觅食似乎比其他的更重要的减少竞争的机制。

与上述相反的物种,几个Camponotus物种通常被视为遇到的物种,他们不仅保卫巢穴但是发现资源(51,52];因此只有顺从的物种可以将plesiobiotic伴侣。

避免冲突:觅食策略的差异Plesiobiotic伙伴和资源分区。作为plesiobiotic伙伴殖民地共享相同的小环境(1),他们有重叠的觅食区和家庭范围由于小之间的距离相关的巢穴。因此,一个相遇的概率两个殖民地的成员(增加巢穴之间的距离减少55]。由于密切的社区相关的殖民地,他们将彼此相互作用最强烈。常见的种间竞争的结果是空间和/或时间的最小化重叠在觅食,也就是说,不同于彼此在日常和/或季节性活动、觅食区,或饮食56- - - - - -59]。在分区空间和/或暂时的,不同的觅食策略(例如,个人搜索、串联运行和其他类型的招聘系统)也可能导致不同物种的共存39,60,61年]。虽然体型还可以影响觅食范围,食品招聘系统的存在使蚂蚁不受到他们的形态比的案例中可以看到什么其他动物(60,62年,63年];因此,行为特性的影响似乎比形态更重要的。另一方面,不同的体型可以促进资源的重叠分区通过减少资源使用(64年]。虽然体型的差异不能单独解释食物资源分区,这些仍然可以导致许多plesiobiotic关系的形成。

5。结论

上述因素的基础上,我们定义plesiobiosis偶尔或经常嵌套heterospecific殖民地的某些物种没有生物相互依存相互靠近。

基于当前可用的数据,亚科的成员Formicinae建立plesiobiotic关系最频繁和最常见的plesiobionts其中似乎f . fusca。这个物种的机会和顺从的行为是一个典型的plesiobiont,也是经常的临时社会寄生虫和奴隶制造商(6,65年]。

作为一个规则,就可以形成plesiobiosis蚂蚁之间相互之间的差别在他们的竞争能力和behaviour-primarily觅食策略。其他下属物种与物种不同的行为或更高的竞争能力也可以像plesiobionts潜在的合作伙伴。

在缺乏合适的筑巢地点,可用适量的食物来源也可能扮演一个角色在plesiobiosis的形成,导致更高的种群密度。重叠的饮食可以提高种内竞争,这可能会迫使殖民地heterospecific附近的巢穴。由于殖民地密度更高,嵌套在彼此的亲密邻居也会更频繁地发生。Plesiobiotic协会形成这种方式可以促进一个持久共存的情况下合作伙伴之间的差别是相当大的,这可能导致其他类型的种间关联的形成与更高水平的生物相互作用。

重要的是要注意,当前可用的数据关于plesiobiosis远非代表。只有几个研究已经处理这个话题,这些都是局限于少量的栖息地类型的一些国家在北部高纬度地区。此外,大多数这些研究报告只有观察plesiobiotic例没有额外的生态信息,如物种之间的这种联系的规律性问题。因此,对plesiobiosis来更全面的了解,这将是至关重要的全球收集更多详细的数据。

6。开放式的问题

关于我们目前的知识在蚂蚁plesiobiosis,仍有许多问题需要回答,这是重要的对于一个更好的理解这种种间关系。

(1)持久性的plesiobiosis。Plesiobiosis heterospecific殖民地之间偶尔可以形成,但我们仍然不知道这些协会是持久的。尽管蚁群通常被视为空间固定的实体,永久居住在一个给定的筑巢地点,似乎周期性巢搬迁是许多蚂蚁的行为的一个重要方面(66年- - - - - -68年]。还不确定什么影响可能触发plesiobiotic殖民地的瓦解和强制搬迁的plesiobionts有关。

(2)嵌套的避难所和“生态工程”。进一步调查它还提供了一个基础,在多大程度上筑巢避难所的类型(如日志,树桩和岩石)促进plesiobiotic协会的形成以及如何建立殖民地已经帮助解决殖民地由于他们的嵌套结构。在温带地区,大量的物种占领死日志和树桩和窝在岩石下的土壤6]。由于其热性能,殖民地占领这些避难所被允许进入殖民地成长阶段之前,他们不太容易不合适的湿度和温度的值。这些有利条件可能会导致两个或更多物种的共同筑巢或在同样的庇护所,特别是如果合适的筑巢地点的数量很低。例如,鸟巢成堆的木头蚂蚁可以提供适合其他物种的筑巢地点由于其独特的小环境条件(69年]。这可以作为一个解释非典型的plesiobiotic协会之间观察到的f . fusca的成员福米卡美国str,前者物种经常落定的无人居住的地区巢成堆的木头蚂蚁(29日]。同样,许多Camponotus物种创造巢画廊在树干和树桩70年- - - - - -72年),这可能会推动其他物种在这些殖民地的建立隐居。由于这种“生态系统”工程,plesiobiotic协会可能会定期从偶尔即使没有直接关联的殖民地之间的交互关系。

(3)heterospecific殖民地的“关闭”接近。前定义plesiobiosis强调plesiobiotic殖民地的近距离的重要性,尽管目前尚不清楚这附近应该有多接近或这些殖民地是否应该使用相同的嵌套住所。在表1我们只列出这些情况plesiobiotic殖民地占领同一窝(即。,他们在同样的石头或在相同的日志)。然而,这是一个问题,是否频繁邻近安排某些物种的巢对(当巢穴不一定在另一个边界)可以被视为一种plesiobiotic关系。

(4)Plesiobiotic树栖物种间的联系。大部分的记录情况下plesiobiotic协会是物种之间居住的巢穴位于或地面。树栖物种,但也经常创建巢穴附近的彼此相同的树,,例如,观察到的情况Camponotus fallax,Lasius brunneus,Temnothorax亲近种(73年]。实际上,它是证明,前两种可能发生在plesiobiotic关系33]。这是一个有趣的问题树栖物种在彼此的筑巢的频率附近,和这些情况在多大程度上可以被视为plesiobiosis。

确认

作者感谢让•保罗•Lachaud爱艾伦和大卫·p·休斯给他们机会回顾本文的主题。他们也感谢Wojciech Czechowski,请为他们提供了在这个话题,他的论文和Csaba Tolgyesi对语言问题的建议。

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