文摘

记录幼虫行为对于建筑的理解是至关重要的幼虫传播动力学和合成人口连通性。夜间一昼夜的垂直迁移(数字式电压表),每天向表面迁移的水柱在夜间和白天向下,可以分散结果产生深远的影响。通过实验我们调查是否海洋腹足类动物Kelletia kelletii幼虫进行夜间数字式电压表和行为是否受到光的存在,个体发生,实验室培养列高度。幼虫表现出每天的迁移模式符合夜间一昼夜的垂直迁移较低的平均垂直定位(ZCM)在白天时间和更高的垂直定位在夜间小时。ZCM模式在个体发生变化;幼虫更居于水底的逼近能力。没有在幼虫ZCM柱高度的影响。数字式电压表行为坚持在没有光的情况下,指示可能内生节奏。发现场浮游生物牵引证实实验室夜间数字式电压表的发现;更K。kelletii在表面水域被发现在午夜中午相比。解开的时机和线索开始数字式电压表的行为K。kelletii幼虫可以帮助建立预测模型这一新兴的传播结果渔业物种。

1。介绍

在开放的沿海海洋栖息地,多种因素影响幼虫分布的目的地,包括非生物因素,如当前的速度和方向,和生物因素,如幼虫释放的时机和远洋幼虫期(骑士)。此外,幼虫的海洋物种生活在河口、沿海货架上,或接近海洋岛屿已经假设使用垂直定位的行为,加上分层逆流,促进保留或返回合适的栖息地结算(1- - - - - -3]。记录这种形式的幼虫行为是一个关键的组件来构建一个幼虫传播动力学的理解(3- - - - - -6]。

一昼夜的垂直迁移(数字式电压表)已经与建模(7,8和实证研究9)作为一个定位的行为可以影响传播的结果。兽医学博士在夜间幼虫迁移到表面的水柱在晚上,然后向下白天在水柱。反向数字式电压表显示了相反的模式,但它也被认为影响传播结果(例如,10])。这些垂直的迁徙行为,或与垂直运动感觉功能一致的行为(11),曾被观察到在各种各样的分类单元,包括节肢动物(12),软体动物(10,13- - - - - -15)、鱼(16),和其他(17]。

一昼夜的垂直迁移主要是由光,控制这种行为的其他因素作为修饰符(18,19]。在数字式电压表光起着多方面的作用,因为它可以(1)生物信号(即启动或停止游泳。、趋光性)(20.),(2)为游泳的方向(即提供线索。,积极或消极的趋光性)[21),和(3)乘火车内生节奏,这样的行为仍然存在缺乏光(22]。除了光以外,其他线索,如重力、温度、氧气、盐度、压力,从浮游植物和捕食者可能会影响数字式电压表和化学品18,23- - - - - -26]。

虽然光可能启动,信号的方向,和乘火车数字式电压表行为,行为本身在个体发生变化。这种变化可能与尺度依赖的有关捕食风险小,小个体改变他们的数字式电压表模式存在的捕食者,而老,更大的个体,不脆弱,不改变他们的行为(27]。此外,年轻的牡蛎(Crassostrea virginica)幼虫保持均匀分布在整个水柱而大龄幼虫上升在涨潮落潮期间和水槽(28]。后者行为提高保留在一个河口,提高up-estuary运输,并提供样品基质的幼虫的机会合适的栖息地。类似的模式已经观察到扇贝的幼虫,Placopecten magellanicus(13),在大海和蓝蟹megalopae,Callinectes sapidus(29日),在河口。因此,复杂的幼虫定位行为不同一天或通过个体发生学或能影响和幼虫分散(3]。

越来越多的兴趣的传播动态力的青春痘,Kelletia kelletii大型食肉neogastropod栖居于岩石暗礁和海带森林沿着加州海岸,美国,和巴哈,墨西哥。Kelletia kelletii生长缓慢,缓慢的成熟,和骨料交配的季节;这些特征使这个最近针对渔业物种容易过度开采。的k . kelletii渔业经历了快速增长自1995年以来登陆(30.),促使加州渔猎局指定的物种作为“新兴渔业”(CA监管通知登记2011 43-Z;克雷格·舒曼,个人沟通)。这个物种有一个远洋幼虫期(骑士)至少5.5周(m .罗梅罗和d . Zacherl未发表的数据),使远距离传播的可能性,尽管物种长骑士能够保留或短途传播(31日]。最近的分子研究k . kelletii基于微卫星标记表明广义交换的幼虫种群(即。,全球= 0.00138)(32]。然而,这种广泛的交换可能会发生在几十年的时间尺度上世纪(33并不能反映同比交流可能更相关的渔业管理。这个物种的幼虫行为的知识将有利于开发海洋模型将这种行为的传播,分子的结果可以比较。

通过一系列的实验室实验和现场浮游生物牵引控制,我们探讨是否Kelletia kelletii幼虫表现出夜间数字式电压表和什么因素(包括光、个体发生和文化列构件)影响他们的数字式电压表的行为。下面的具体的研究问题得到解决。(1)幼虫表现出夜间数字式电压表在实验室培养,如果是这样,数字式电压表的模式改变个体发生的函数?(2)灯光提示数字式电压表上升或下降行为吗?(3)培养列高度影响数字式电压表的行为吗?(4)幼虫在田间表现出一致的分布与夜间数字式电压表行为?

2。方法

2.1。研究生物

Kelletia kelletii是一种大型食肉buccinid腹足类动物通常存在于潮下的海带森林,岩石暗礁和cobble-sand界面深度从2到70米(34从伊斯拉亚松森,墨西哥下加利福尼亚35美国CA)、蒙特利(36]。罗森塔尔(34在c]报道出现性成熟。60毫米壳长度(定义为最大壳长度从尖塔的顶端的虹吸的运河)。力的海螺,每年繁殖产卵局限于春末和夏季。雌性底栖生物硬衬底上沉积大量的卵囊尾蚴发展的c。34天。孵化的幼虫是远洋(34]。实验室培养研究导致成功蜕变的幼虫的33% ()从周5.5到9的岩石主要由生活Petaloconchus montereyensis(猎物k . kelletii),以及100%的幼虫暴露于高浓度氯化钾周8和9;这些试验结果表明浮游至少5.5 - -9.0周期间,虽然能力窗口9周后仍未测试(m .罗梅罗和d . Zacherl未发表的数据)。

2.2。实验室:数字式电压表和个体发生的影响

以确定是否k . kelletii幼虫进行夜间数字式电压表如果行为是受个体发生,我们培养的批量复制(在15°C)的新孵化的幼虫在8月和9月,2005年。鸡蛋的质量了k . kelletii从麦克阿比hand-collected海滩,加利福尼亚州蒙特雷湾(N36°37.09′W121°53.82′),通过2005年8月15至21米的潜水深度,和运输CSU富勒顿的冷却器。只控制遗传差异从一个蛋壳孵出幼虫集群被用于实验。海水(33.2 ppt)中使用的所有实验收集来自斯克里普斯海洋学研究所(加州La Jolla),过滤至0.2m (FSW =过滤海水),运到基社盟富勒顿。卵子质量被放置在4 L文化透明玻璃罐盖子包含3 L FSW 15°C的温控生长室被高6通用电气35瓦特输出酷白线性荧光灯(F24T12-CW) 12: 12灯:暗周期。每隔一天鸡蛋质量被移除,文化罐子被大力洗用去离子水冲洗他们三次和两次超纯水(电阻率> 18.0米),鸡蛋质量与新鲜的焊回到jar。卵子质量是保持这样直到幼虫孵化。

在15小时的孵化,100同胞幼虫被安置在复制文化()在1000毫升和800毫升玻璃瓶的焊的最后一个水柱的大小~ 8厘米直径(d)×15厘米高(h)。幼虫饲养在同一生长室有条件如上所述。死亡或犯规幼虫被从文化日报》和剩下的幼虫每天清洁jar包含新鲜的焊。每次水变化之后,幼虫的总数在每个复制jar被记录。我们喂养幼虫浮游植物的混合物Isochrysis galbana细胞(9000毫升⁻¹),奶油蛋白甜饼lutheri细胞(9000毫升⁻¹每隔一天)后水的变化。

数字式电压表行为孵化后一天(即量化。,week 1) and once a week through week 5, which approaches the minimum time to competency (Romero and Zacherl, unpublished data). The first observation was made at least 12 hours after water changes and feeding, and occurred four times over a 24 hr period at 0600, 1200, 1800, and 2400 hrs. Observations at 0600 and 1800 hrs occurred an hour after the light source turned on and off, respectively. Initial observations were carried out 20 hours after replicate jars were established. In order to simplify our data into one dichotomous measure, we recorded the number of demersal larvae within each jar. Demersal larvae were defined as any larvae present within 2.5 cm of the bottom of each jar. Unlike subsequent experiments (see below), detailed observations were not recorded on the vertical positions of the remaining larvae, though qualitative observations were recorded.

双向方差分析)被用来评估因素,个体发生和时段X个体发生交互在水底的幼虫的百分比,以复制为一个阻塞因素考虑到重复措施设计。更直观地描述数字式电压表行为图形(图1)我们将水底的百分比值转换为百分比nondemersal值这更高的值对应于一个更高比例的幼虫在水中列。

2.3。实验室:光在数字式电压表和文化柱高度的影响

测试光和文化是否列高度影响数字式电压表的行为,我们培养的批量复制(在2007年6月)15°C。幼虫源于多个卵子质量,收集在帕洛斯弗迪斯CA,美国(N33°42.67′W118°14.66′),被允许在实验室孵化CSU富勒顿,上述条件下培养的在一起,直到他们7 - 8天(以下称为“第2周幼虫”),除了光:黑暗周期16岁:8对应字段条件在那段时间。一百第2周幼虫被安置在复制丙烯酸文化列()在两个不同的光周期处理(环境和暗)和两种不同的水柱高度,9.5 h d×125厘米(高)和9.5 d h×15厘米(短),分别装满10.1升和1.22升的焊。

文化列被放置在温度控制步行孵化器(15 - 16°C)。一个孵化器模仿自然的光周期(环境治疗)与16个小时,从0500年到2100年h,紧随其后的是8小时的黑暗(16:8),而第二个经历了24小时的黑暗(暗处理,0:24)。四个高和4短列被随机放置在每个温度控制的孵化器和支持由一个定制的轭系统(类似于一个大木试管架),使我们能够从各个角度视图的列包括底部。列视觉分为5厘米的增量,顶部和底部5厘米部分进一步划分为2.5厘米的增量。螺旋26 W荧光灯被放置大约7.6厘米距离的环境光治疗列。列从彼此孤立和相邻的灯由纸板两脚规和停电的影响完全包围每一列的布。我们把幼虫放在列在2000 h和幼虫垂直位置记录每4小时24小时内从0700 h第二天早上。在计数,幼虫与红色LED head-lamps治疗都照亮。Kelletia kelletii幼虫不响应红灯(沃克,Zacherl和何塞未发表的数据),与其他许多幼虫无脊椎动物(例如,37])。

为每个X光周期列高度治疗,我们计算深度的质心(ZCM) Tremblay和辛克莱38]。ZCM =在哪里=的幼虫和比例=每个深度间隔距离上。然后我们测试柱高度的影响,光周期和时间在使用三方full-factorial ZCM方差分析将复制作为阻塞因素重复测量设计。

最后,许多因素之间的不同在2005年和2007年进行的实验,包括光周期、集合地点蛋质量,每年的时间,观测时间间隔,浮游植物的文化容器(在2005年,2007年缺席),和大小,组成文化的血管(玻璃与丙烯酸),和文化细分船只到增量。为了定性地比较两组实验的结果我们计算%水底的幼虫在我们9.5 d h×15厘米(短)文化列,在2005年夏季实验(见上图)。更清楚地描述数字式电压表行为图形,水底的百分比值被转换为nondemersal百分比。同龄的幼虫(星期2)进行了比较。

2.4。领域:幼虫在表面浮游生物牵引

测试是否k . kelletii幼虫在田间表现出一个分布与夜间数字式电压表行为一致,含量更高的幼虫在晚上表面相比,表面浮游生物牵引()在2400 h和1200 h。水平牵引进行垂直于岸边使用0.5米直径与333年浮游生物网m网格大小海岸附近的帕洛斯弗迪斯CA,美国于2007年7月10日。之间的所有牵引开始以下两个坐标:N33°43.462′W118°21.173′和N33°43.087′W118°20.106′。净表面保持在1米以下表面附有漂浮的浮游生物网的金属环,而船平均速度维持在2节。八分钟的净后退出了海水喷洒水垂直和样品网囊桶。使用一个通用海洋学公司机械流量计(2030),我们计算水的体积采样每拖88.10±1.65 m³(SE)。丝束在晴天和阴天晚上进行地表水温度场均17.2°C。所有样本收集被冷冻并被带到加州州立大学富勒顿进行排序。

样本分类用解剖显微镜k . kelletii幼虫被孤立的视觉检查和清点。为了积极识别k . kelletii幼虫我们相比浮游生物两个样本参考的样本k . kelletii幼虫从圣芭芭拉,在实验室培养通过和解。的数k . kelletii从每个牵引是转化成幼虫/ m³海水。数据日志(日志转换X+ 1)由于异方差性和学生的t以及用于比较集中的幼虫在1200 h和2400 h。

2.5。光在实验室和现场测量

为了确保光强度在实验室实验与光强度经历幼虫,我们完成了概要文件的光合有效辐射(PAR摩尔年代⁻¹米⁻²)在实验室作为深度的函数列和在该领域(在部分太阳1200 h和1300 h在阳光充足)海岸的帕洛斯弗迪斯CA(2007年7月13日,291年43°33′′′N, 118°20′703′′W) li - 192量子传感器和水下LI-COR数据记录器。,PAR在复制样品测定(每1米从表面到5米深度,然后每5米到20米的深度。在实验室里,PAR身高测量列在多个深度(1、25、50、75、100厘米),以确保一个梯度的光强度与深度实现。短柱,我们只能进行测量在1厘米低于表面由于规模限制的传感器。

3所示。结果

3.1。数字式电压表和个体发生的影响

Kelletia kelletii幼虫表现出每天的迁移模式符合夜间一昼夜的垂直迁移整个五周时期检查(图1)。幼虫被发现在午夜水柱表面(几乎总是基于定性观察实验期间),和底栖在白天,大于80%的幼虫水底的中午在他们个体发生。观察期间1小时后灯光开启(0600小时)和关闭(1800小时),中间的比例nondemersal幼虫,幼虫分散在整个水柱和表面。有更高比例的水底的幼虫在周1和5相对于其他几周,大于60%的幼虫在水底的星期5不管每天的时间。最后,在星期4,nondemersal幼虫从午夜转移的比例最高(2400小时)到1800年人力资源而nondemersal幼虫在其他几周的比例最高达到顶峰在午夜(1)由个体发生互动,双向方差分析,、表1)。

3.2。光在数字式电压表和文化柱高度的影响

在高和短文化列,k . kelletii幼虫表现出每天的迁移模式符合夜间一昼夜的垂直迁移(图2)环境和黑暗的光周期治疗,平均幼虫垂直定位水体中(即。,nearer the surface) during night-time hours and lower in the water column during day-time hours (e.g., compare 0300 to 1500 hours in Figure2两个板)。幼虫在所有治疗开始向上迁移之前2100 h,同时还暴露在光,向下迁移之间的0300和0700 h。幼虫在环境光周期治疗高和短列,平均深度有显著降低质心(ZCM)比在黑暗中,但只有当幼虫暴露在光(三方方差分析,光)交互,、表2,图2)。事后图基比较()显示显著差异ZCM环境与黑暗的光周期在0700,1100和1500 h。列对ZCM(表高度无显著影响2)。

3.3。数字式电压表在这个领域

有更多k . kelletii表面的水柱在2400 h,每米0.32±0.08³相比,1200 h每米³(t以及,,图3)。

3.4。光测量

,光测量范围从20到40 - 1950标准深度0.01米(表3)。光强度与深度减弱;通过对数函数描述的下降是最好的,。光强度在实验室列范围从60 - 298标准;光强度的下降指数函数所描述的是最好的,与。表面的实验室列在2007年试验,光强度是大约相当于10米深度测量领域。2005次试验,标准列相当于票面表面实验室在该领域在15 - 20米深处。

4所示。讨论

实验室和生成域数据与假设是一致的Kelletia kelletii幼虫表现出典型的夜间一昼夜的垂直迁移分布,与幼虫迁移到表面,晚上和白天向下。这种模式一直在观察其他面盘幼体,包括皇后海螺,Strombus牡蛎(14),扇贝,Placopecten magellanicus(38]。理解的功能意义k . kelletii的垂直迁移是超出了本研究的范围,但一个可能的方案是幼虫迁移到晚上地表水以浮游植物为食,并返回到深度在白天避免视觉捕食者或避免暴露于高水平的紫外线辐射(39]。

Kelletia kelletii幼虫更底栖当他们接近competency-by他们5周大的时候,大于60%的幼虫是居于水底的,不管每天的时间。不太可能,这个体发生的垂直分布的变化是由于减少photopositivity随着年龄的增长,已经证明在海螺(女王14)和无脊椎动物幼虫(40),因为k . kelletii幼虫没有表现出一个模式符合photopositivity早期发展。实际上,他们垂直定位在第一周期间观察到的最类似于星期5,有近100%的幼虫位于最低的2.5厘米水柱白天光照(图1)。然而,他们的行为是符合总的趋势在海洋幼虫的逼近能力和准备适应成人habitat-they被认为利用额外的时间表明样品合适栖息地结算(40,41]。

然而,光我们的幼虫对垂直分布产生影响。在个体发生幼虫时居于水底的灯光,关灯nondemersal。另外,在我们24小时跟踪,平均幼虫垂直位置向上移当灯。光线如何影响幼虫运动的确切机制更难以描述。向下幼虫运动响应光可能的结果负趋光性,正趋地性光信号,或者只是负趋光性因为浮力幼虫。水平槽与光线从侧面可以用来从彼此孤立的因素41,42]。

一些观察到的行为在我们的实验中还提出一个内生节奏的存在。幼虫在我们周围治疗开始前向上迁移(图熄灯2)。此外,幼虫在黑暗中治疗在夜间时间向上和向下迁移在白天时间,即使没有光信号。这下幼虫迁移在黑暗中治疗比环境在白天时间不那么极端治疗(图2),这表明存在光环境治疗诱导行为反应。一个内生日落上升是一个理论模型的一部分calanoid数字式电压表行为的桡足动物,Calanopia美国(43],这上升可能是日常活动模式的一部分或可能受饥饿44- - - - - -47]。向下迁移在我们的研究可能会暗示内生不活动的组合,负趋光性高亮度水平,或两者兼而有之(43]。因为我们没有日出或日落情况光级逐渐改变,k . kelletii幼虫在这个实验中不可能使用辐照度的相对利率变化提示向下迁移(12]。

夜间数字式电压表行为的结果k . kelletii跨年是一致的(图4)尽管在实验室不同实验条件下,这些发现证实了我们的野外研究幼虫定位。在实验室里,幼虫是一贯发现更高的水柱在夜间时间和较低的水柱在白天时间即使有显著差异的实验装置在2005年夏季和2007(见表4总结差异)。已经有很多讨论了试验构件与行为相关研究在实验室(例如,18])。我们的文化列提供了现实的PAR的光强度相对于场的梯度条件(表3)。然而,光衰减高在我们实验室文化列比预期更快。光强度应该减弱55 - 60%在前1米的水柱;我们的减毒78 - 79.5%。解释强衰减比预期还不清楚;我们确实有一个电缆连接到光传感器和很难保持传感器垂直,这可能导致一些错误在我们的措施。因为我们的光源并不可怕地与自然阳光,可能一些波长衰减比其他人更快(例如,红色)可能会占更大比例的总光从光源表面。此外,我们实验室的波长的光有经验的幼虫在特定强度和现场条件没有匹配的幽灵似地。领域例如平价= 60(约20米的深度),大多数波长会被蓝色,全光谱的波长相比可能经历幼虫60 PAR在实验室。我们的角光分布也不自然; while we provided a directional light source, we did not measure whether reflected light in the culture columns affected larval behavior. We also did not mimic other field conditions known to alter larval behavior, such as presence of a thermocline [13),电流(48),和其他因素(了49)和引用其中),可能每个覆盖光和内生因素的影响。未来的研究应该致力于梳理这些额外的因素对幼虫的相对重要性的行为。尽管这些潜在的工件,我们现场浮游生物牵引证实了夜间数字式电压表目睹了在实验室的总体模式。

我们这个领域的幼虫定位措施表面晚上与我们的结论是一致的幼虫做垂直迁移,轻行为,至少部分,作为幼虫的线索定位。然而,我们没有证据表明幼虫在田间底栖在白天,作为我们的实验结果显示。基于我们的浮游生物被拖拉的,我们只知道k . kelletii幼虫不是白天在表面;我们不知道他们是在什么深度。肯定其较低的垂直定位在实验室的光明显相对黑暗的治疗(图2,下半部分)。在他们的平均ZCM光的存在(大约100厘米深度)在实验室里,幼虫受到从60 - 64,相当于票面强度约20米的深度在一个阳光明媚的一天。如果幼虫响应光确实是消极phototactic或积极geotactic光的存在然后我们预测力的海螺幼虫在田间将下降到中午期间至少20米的深度。

任何新兴的有效管理渔业需要一些理解数量之间的连接(50),这样下一代可以识别的重要来源51]。鉴于复杂性直接参与跟踪任何物种的幼虫从他们的出生地点解决网站,许多研究者已经转向高分辨率耦合的生物物理模型来生成一个幼虫传播轨迹的初步理解和后续连接源人群(例如,52])。幼虫行为的一个关键组成部分的知识建模工作(3,53- - - - - -55]。这里给出的数据开始洞察k . kelletii的幼虫行为,这表明他们在垂直定位进行广泛的日常变化可能在数十米。后续研究应该强调现场抽样在多个深度在不同流量和温跃层的存在条件下以证实日常垂直变化的程度。鉴于k . kelletii的最近指定作为一个新兴的渔业,加上昼夜垂直迁移行为的知识可以深刻影响幼虫的分布结果,我们呼吁关注在这个脆弱的渔业。

确认

作者欣然承认资助NSF-OCE批准号0351860 d . c . Zacherl, NSF-UMEB批准号0602922 w·j·何塞。感谢机构支持Cabrillo海洋水族馆,CSU富勒顿生物科学系,南加州大学环境研究所箭牌,和不可替代的援助从肖恩·沃克(统计),Meredith Raith Andres Carrillo,雷芒森和约翰•陈德良芒森工程。感谢理查德·向前和詹姆斯·韦尔奇,照亮了作者对幼虫的行为反应的理解。最后,感谢评论者,提高文章的质量。