在半透明的障碍增加木质化假种皮的山竹果与活性氧防御功能

文摘

在全球水果山竹果有很高的潜在市场,但一些障碍,包括半透明的肉,水果的质量是主要问题,限制了市场。本研究进行的比较生理变化的活性氧(ROS),细胞之间的木质化半透明的和正常的假种皮,阐明的关系。山竹果水果在紫色皮颜色收集从泰国东部的2019年的雨季。半透明的假种皮累积木质素含量较高的组织,表达更坚实的质地十倍高于正常的假种皮。木质化在半透明的假种皮增加740%和25%更高的松柏醇脱氢酶(CAD)和过氧化物酶(POD)活性,分别由高H₂O₂。健康的假种皮进行更高的超氧化物歧化酶(SOD)活动(8.5倍)和抗坏血酸盐过氧化物酶(APX型)(1.3倍)的半透明的假种皮。此外,总黄酮含量越高,抗坏血酸含量和抗氧化能力检测在正常假种皮可以显著降低氧化应激。虽然含有较高的抗氧化系统,健康假种皮发现积累高malonaldehyde内容(MDA)。这项研究提供了密集的证据表明氧化应激和正常和半透明的组织之间的防御系统。

1。介绍

山竹果(藤黄属植物mangostana)属于藤黄科家族。它是一个独特的热带水果,表示突出花萼的水果看上去像皇冠和所谓的“水果皇后。由一个厚的山竹果果皮来源于植物的子房壁和5 - 7假种皮部分。可食用的部分(假种皮)是由种子外皮。水果生长的周期性循环从花开放,直到成熟大约需要11 - 12周1]。果皮颜色的水果成熟开始从浅绿变成紫色的假种皮软化[紧随其后2]。成熟的绿色水果开始成熟时果皮显示红色垫迹象,山竹果是归类为更年期水果根据其呼吸模式(3]。然而,山竹果显示不均匀细分假种皮中成熟水果(4]。此外,异常症状,包括假种皮半透明和僵硬的假种皮的质地,可以在经营成熟成熟。这些疾病是严重的障碍,山竹果市场性。

半透明的肉体障碍通常发生在雨季对树木的果实成熟。先前的研究表明,水果的数量产生肉半透明树时应用增加了水洒在树冠层2 - 3 h (5]。另一方面,高水平的地下水不刺激感应的半透明的肉体障碍(6]。此外,应用程序的水供应在收获水果花梗没有诱导半透明的肉体障碍在成熟的水果(3]。因为毛细水(lenticel-occupied水)在树上成熟的绿色水果的果皮诱导缺氧条件,这一事件增强半透明的肉体障碍中发现了一个惊人的木质素积累成熟的假种皮(7]。此外,我们先前的研究发现一个相当高的比例的Na₂有限公司₃- sp半透明果胶分数差之间的障碍假种皮(7]。呼吸模式的对比表明,半透明的障碍假种皮进行呼吸率高于健康假种皮(8]。通常,半透明的障碍最初发生在最大的假种皮部分,显示高活力能量假种皮和种子比健康假种皮(9]。缺氧细胞条件刺激的另类异化的途径产生更多的能量维持系统的生存,这些压力现象可以鼓励overemission的活性氧(ROS)在一些植物部分(10,11]。ROS直接攻击细胞膜或转换成一个有害的氢氧自由基(OH˙),提高脂质膜的过氧化反应。然而,ROS可以随后减少一些生物学途径,包括细胞的防御机制。植物通过另一种压力驱动他们的防御弹性抗氧化系统,酶和非酶的航天飞机。酶系统包括超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化氢酶(CAT)、抗坏血酸盐过氧化物酶(APX型)。另一方面,酚醛树脂,类黄酮,抗坏血酸盐防止压力。一些非生物应力诱导防御机制在植物活性氧代谢最近报道(12- - - - - -15]。因此,本研究的目的是调查ROS代酚积累,木质化和探索的关系与活性氧清除酶相关成熟的山竹果假种皮之间的健康和半透明的组织。

2。材料和方法

2.1。植物材料

新鲜成熟的山竹果水果皮紫色阶段获得从一个商业果园Chanthaburi省、东部泰国,2019年7月,被运送到了蒙国王大学应用科学实验室北曼谷(KMUTNB)在一天内。水果被均匀的大小排序(ca。70 - 90 g /水果),皮的颜色,和没有缺陷。半透明的肉体障碍的初步分类,水果被浮到水含有1.0%氯化钠。水果,沉没在解决方案都被假定为半透明的肉体障碍,包括更高的重力。在环境室温后用电吹风(23-28°C),果实果皮被锋利的刀不小心删除假种皮损伤。在目前的研究中,最大的水果假种皮部分正常的白色(补充图1(一)(补充图)和半透明的障碍肉1 (b);指向箭头)收集从一百年山竹果水果为研究ROS压力和木质化。

2.2。坚定的测量

假种皮坚定测量中间的部分通过使用TA-XT 21纹理分析器(英国稳定的微系统)使用一个2毫米球柱塞与5毫米深度和距离1.0毫米⋅年代⁻¹测试速度。在牛顿单元的最大力量。

2.3。截面和染色

一块薄的徒手截面(40微米)从正常和半透明的障碍假种皮沾0.1米磷酸钾缓冲(pH值6.8)含有0.05% (w / v)甲苯胺蓝O-dye 2分钟,然后用蒸馏水洗净(16]。染色组织光学显微镜下观察(EMZ、明治电子、日本)。

2.4。木质素的决心

木质素含量的肉被调查根据方法布鲁斯和西部[17]。四个假种皮的肉在16毫升的甲醇通过使用均质均质器(IKA UltraraxT25日,德国)。匀浆是透过绘画纸GF / Ag)过滤器1号。剩下的残余被甲醇洗两次,干在烤箱60°C 24 h。50毫克的干残留在5毫升的2 M盐酸混合和0.5毫升的巯基乙酸。混合物在100°C煮4 h。冷却后,悬挂在12000×离心机30分钟。托盘与5毫升蒸馏水冲洗。5毫升的托盘是混合0.5 M氢氧化钠木质素thioglycolate提取和留给18 h。混合物在12000×离心机30分钟。上层清液(1毫升)添加1毫升的浓盐酸和孵化了4分钟。的反应是离心机10000×10分钟。radish-brown残余被收集并溶解在25毫升的0.5 M氢氧化钠。溶解木质素溶液的吸光度测量通过使用分光光度计(日本岛津制作所uv - 1800)在280海里。报告的内容是Abs_280年nm / DW 50毫克。

2.5。ROS生成和转型的决心

超氧化物阴离子( )提取和测量根据Chaitanya Naithani [18]。两个均质假种皮的肉的5毫升的0.05米磷酸钾缓冲(pH值7.8)包括1毫米diethyl-dithiocarbamate (SOD抑制剂)。匀浆离心机在12000×在4°C,持续15分钟。上层清液(1毫升)添加了3毫升的反应混合物含有磷酸盐(pH值7.8)0.1米,1毫米diethyl-dithiocarbamate, 0.25毫米硝基蓝四唑(电视台)。反应溶液的吸光度spectrophotometrically min内以540海里。

过氧化氢(H₂O₂),一个变换,根据测量的工作Zouari et al。19]。一个均质假种皮的5毫升的0.1%三氯乙酸(TCA)和离心机12000×在4°C,持续15分钟。上层清液(1毫升)被添加到2毫升的反应混合物含有磷酸钾缓冲(pH值7.0)0.01米和1米碘化钾。反应吸光度是spectrophotometrically以390海里。

2.6。活性氧防御酶化验

提取超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化氢酶(CAT)、过氧化物酶(POD)和抗坏血酸盐过氧化物酶(APX型)进行的方法Dhindsa et al。20.和吉梅内斯等。21]。SOD、POD和CAT, 1 g的假种皮的肉是均质在10毫升0.05磷酸钾缓冲(pH值7)含有1% (w / v) polyvinylpolypyrrolidone (PVPP)。APX型提取,1 g的假种皮的肉是均质在10毫升0.05磷酸钾缓冲(pH值7.8)含有0.1% (v / v)特里同x - 100。匀浆离心机在12000×在4°C 15分钟,上层清液用于活动分析。

提取和分析的CAD进行稍微修改Goffner et al。22]。短暂,2 g的假种皮在10毫升的100毫米均质磷酸盐缓冲剂(pH值7.5)包含1毫米EDTA、5毫米氯化镁,0.05% (v / v)渐变20日和2.5毫米2-mercaptoethanol。匀浆高速离心机在18000×在4°C 30分钟。上层清液用于酶活性测定。一毫升的粗酶孵化3毫升的100毫米磷酸盐缓冲剂(pH值7.5)含有辅酶ii 0.2毫米和0.1毫米松柏醇为1分钟。酶的活性是通过使用分光光度计测量在400海里。

SOD活性测定是perfprmed根据Dhindsa等的工作。20.]。原油(100µ3毫升0.05 L)混合磷酸钾缓冲(pH值7.8)包含13毫米蛋氨酸,75毫米电视台,4毫米核黄素和100µ米乙二胺tetra-acetic酸。混合的解决方案是涡1分钟,然后离开在荧光灯下30分钟(15瓦)。吸光度是spectrophotometrically以560海里。计算SOD活性与酶反应混合物的吸光率(样品)和无酶(控制)。一个单位的SOD活性是由50%电视台抑制从以下公式计算:

POD和CAT活性测定进行根据歌曲等的方法(23]。一百µL粗提取液混合在3毫升的0.05米磷酸钾缓冲(pH值7.0)包含200毫米过氧化氢和愈创木酚20毫米。在470纳米豆荚的吸光度测定。POD活性单位是由吸光度的增加(0.01)在1分钟。猫的活动,100年µL的原油混合3毫升的0.05米磷酸钾缓冲(pH值7.0)包含200毫米过氧化氢。吸光率以240海里。一个单位的猫活动是由吸光度下降(0.01)为1分钟。

2.7。丙二醛(MDA)的决心

测定MDA进行根据Dipierro leonardi [24]。两个假种皮的肉是均质10毫升的0.1% (w / v)三氯乙酸(TCA)和离心机在12000°×°10分钟。上层清液(1毫升)反应了2毫升的20% (v / v)柠檬酸含0.5% (v / v)的硫代巴比土酸(稍后通知)和孵化在100°C洗个热水澡了10分钟,然后在冰上冷却下来。吸光度是spectrophotometrically以532和600海里,分别。MDA含量与155毫米从以下公式计算⁻¹厘米⁻¹消光系数的值:

2.8。酚醛物质积累和氨苯丙氨酸裂解酶(PAL)活性测定

假种皮测定酚醛树脂进行根据Recuenco et al .的方法(25]。一个肉是均质在10毫升的甲醇。离心后10000×15分钟,上层清液(100µL)混合3毫升蒸馏水和0.5毫升Folin-Ciocalteu酚试剂为3分钟。2毫升的混合物添加碳酸钠20% (w / v)。吸光度的反应被记录在750海里。酚酸没食子酸的含量与吸光度的标准。类黄酮的决心,2毫升的上层清液在5毫升蒸馏水混合,0.15毫升的5% (w / v)硝酸钠为5分钟,然后,0.15毫升的10% (w / v)氯化铝是补充道。反应吸光度测量在510海里。类黄酮含量与儿茶素的标准。

朋友分析了根据Camm和塔的工作26]。五肉是在60毫升的均质冷丙酮和绘画纸滤纸过滤2号。剩下的棕色残余与冷丙酮再洗,直到剩余颜色变白。剩余在50毫升的冷95%混合乙醇和绘画纸滤纸过滤2号。剩余是干在室温(25°C),然后保存在一个干燥剂。朋友,0.5毫克的丙酮粉温和搅拌在50毫升的0.1四硼酸钠缓冲(pH值8.8)在4°C 30分钟。离心后12000×在4°C 20分钟,上层清液(1毫升)在1.5毫升的0.1米混合硼酸钠缓冲(pH值8.8)和1毫升10毫克/毫升苯丙氨酸和孵化洗个热水澡30°C 1 h。5 N盐酸(0.5毫升)被添加到反应酶活性。和不使用苯丙氨酸反应吸光度测定290海里。一个单位的朋友活动是由增加1µ摩尔每1 h肉桂酸。

2.9。抗坏血酸测定

执行一个抗坏血酸的测定,根据克莱因和佩里的方法(27]。一个假种皮的肉是均质在10毫升的5% (w / v)偏磷酸和离心机12000×10分钟。上层清液(0.5毫升)在4.5毫升的0.1毫米2混合,6-DCIP。抗坏血酸的混合物的吸光度然后spectrophotometrically以515海里,而抗坏血酸标准曲线。

2.10。抗氧化能力测定

2.10.1。还原能力测定

一个假种皮的肉在9毫升甲醇均质均质器。匀浆是站在环境温度(- 28°C)对3 h,然后通过绘画纸吸滤纸1号。的methanolic上层清液(5毫升)和1.25毫升的0.2米磷酸钾缓冲(pH值6.6)和1.25毫升的1.0%铁氰化钾(w / v)。混合物被孵化在热水浴20分钟50°C。混合物冷却在冰前添加1.25毫升的10% (w / v)三氯乙酸。清除区部分(2.5毫升)和2.5毫升蒸馏水和0.5毫升的0.1% (w / v)氯化铁和孵化环境温度10分钟。混合溶液的吸光度是spectrophotometrically以700海里(24]。

2.10.2。DPPH清除抑制试验

DPPH清除能力的测定,根据Chang et al。28]。一个均质假种皮的肉的10000×10毫升的甲醇和离心机15分钟。上层清液(0.1毫升)添加到2.9毫升的1毫米1-diphenyl-2-picrylhydrazyl (DPPH)和30分钟蒙在鼓里条件。然后,混合物的吸光度监测在517海里。反应没有甲醇提取物被证明是一个控制的解决方案。清除抑制的百分比从下列公式计算:

2.11。蛋白质的测定

蛋白质含量的酶反应测量根据布拉德福德的方法(29日]。原油在0.5毫升混合蛋白质试剂组成的100毫克的考马斯亮蓝g - 250 (CBB)在50毫升乙醇和100毫升的85% (w / v)磷酸。吸光度是记录在595海里,然后与牛血清白蛋白(BSA)的标准。

2.12。统计分析

独立样本t以及分析比较两国治疗参数平均值的变化(4复制每一个;4水果/复制) 使用SPSS软件版本26(美国芝加哥,IBM IL)。

3所示。结果与讨论

3.1。木质化和坚定

半透明的假种皮,表现得像个加劲结构、展品firm-crispy纹理和一个半透明的组织特征。甲苯胺蓝的微观图像O-stained假种皮结构表明木质素局部薄壁细胞壁和高的突出fibrous-chain半透明的果肉的种皮障碍(图1(一))。此外,我们发现一些薄壁细胞在半透明的组织转变成厚角组织细胞或坍塌形成通气组织。健康的假种皮只有0.21牛顿的坚定,这是10倍低于半透明的假种皮(图1 (b))。这些证据与半透明的组织中发现木质素含量越高,相比健康的假种皮(图数量的两倍1 (c))。半透明的假种皮进行了高木质化,增加了两个木质素生物合成过程中关键酶的活性,即CAD和豆荚。当前增加了740%(图1 (d)(图),后者为25%1 (e)在半透明的假种皮。从这两个酶直接参与木质素的积累,CAD可以木质化的病原反应一步山竹果在压力条件下假种皮。半透明的果肉中产生障碍通常是山竹果水果在水果成熟发达的树在雨季。水覆盖了水果可能引起缺氧和氧化应激的水果5]。木质化感应被发现在小麦在洪涝灾害条件下增加相关CAD和POD活动(10]。木质素在细胞壁的修改,同时由非生物胁迫诱导,可以修改细胞壁矩阵和属性。Schopfer [30.)报道,细胞壁硬化玉米胚芽鞘与胞间耦合monolignol残留的吊舱,木质素bound-membrane酶,利用H₂O₂作为电子受体。因此,改变一个高比例的Na₂有限公司₃- sp的果胶(7)和高木质化作用可以改变白色软假种皮组织应力条件下成半透明的脆皮组织。

3.2。ROS生成和转换

氧化中间体进行了健康和半透明的山竹果的假种皮。超氧化物阴离子( )显著高于在半透明的假种皮,相比健康的8.5倍(图2(一个))。这有害活性氧突然dismutated过氧化氢(H₂O₂),超氧化物歧化酶(SOD)。当H₂O₂内容积累在半透明的假种皮(图高出125%2 (b)),SOD活动,然而,等于在健康和半透明的假种皮(图2 (c))。脂质过氧化水平可能意味着氧化应激和损伤。有趣的是,malonaldehyde (MDA) membrane-damaged最终产品通过脂质过氧化反应,在健康的假种皮(图略高2 (d))。MDA是广泛使用的标记在植物组织中氧化脂质损伤在生物和非生物压力。然而,这个反应在植物组织可能会干扰,许多生物化合物根据不同组织类型和压力条件(31日]。氧化应激的山竹果,H₂O₂在健康假种皮可以转化为羟基自由基(OH^·通过芬顿反应铁的存在)^{2 +}半透明的假种皮。另外,H₂O₂贡献是辅被用物的豆荚生产木质素在半透明的假种皮,这是高于健康的假种皮。氧化中间体等和H₂O₂在秋葵荚(高度诱导12)和芦笋芽(32在非生物应力下的存储)。此外,贾庆林等。11)发现,樱桃根茎数量高活性氧在洪涝灾害条件下释放。为了生存,有害的极端歧视通过清除机制使用几种酶和辅被用物。

3.3。微分活性氧防御机制

酚醛树脂含量是54毫克GAE / g弗兰克-威廉姆斯在半透明的假种皮和健康的假种皮(图1.7倍3(一个))。因为朋友活动明显在半透明的假种皮(图高出100%3 (b))、酚醛树脂是导致形成木质素与木质化的酶系列。酚生物合成可以刺激某些非生物压力如缺氧和物理伤害phenylpropanoid中间体作为植物细胞的防御机制(32]。半透明的肉体障碍是发达在雨季对树木的果实成熟期间或当一个水果被水覆盖着几个小时,这可能引起缺氧条件水果(5]。此外,改变了H₂O₂另外可以减少其他植物防御反应。尽管猫活动,催化H₂O₂过氧物酶体成水,几乎是等于在健康和半透明的假种皮(图3 (c)健康的假种皮),APX型活动显著高于在半透明的假种皮(图3 (d))。因此,APX型可能发挥关键作用在健康的山竹果活性氧防御假种皮利用抗坏血酸和H₂O₂成水通过ascorbate-glutathione周期(33]。抗坏血酸盐的含量低于24%时,发现在半透明的假种皮(图4(一)),类黄酮的高范围35%是健康的假种皮(图测量4 (b))。类黄酮可能是一种有效的抗氧化剂补充减少ROS的活动。所表现出的支持性证据是大约高出100%的高还原能力(图的能力4 (c))和有效抑制DPPH清除在健康假种皮(图4 (d))。非生物应力诱导抗氧化系统的防御机制通过氧化还原反应通过活性氧代谢被报道在一些领域作物(14,15)和园艺作物(12,34]。

我们建议的比较路线ROS生成和防御机制,发生在成熟的健康和半透明的障碍山竹果假种皮图5。半透明的假种皮是一个在树上果实成熟过程中产生的异常症状。最初的机制是诱导下被水缺氧通过应用降雨或人工水供应的水果7]。在缺氧条件下完整的毛细水的水果山竹果果皮,假种皮的活细胞缺乏metabolite-driving能源和所谓的“能源危机”的压力(35]。由于生存,细胞必须通过发酵生产替代能源路线,而不是典型的氧化磷酸化。另外,葡萄糖可以种形式通过磷酸戊糖途径核糖。这种显著的压力是极大地释放活性氧含量的氧化还原反应的过程。自从ROS可能进一步在细胞膜脂质过氧化反应,植物细胞组成他们的防御机制来保护活性氧。SOD能催化在H₂O₂(一般ROS形式)和H₂O₂然后由猫解毒成水。然而,由于猫的低活动在健康和半透明的假种皮相反,APX型氧化氢是重要的₂O₂在健康的假种皮和抗坏血酸盐在水中,但不是在半透明的假种皮。因此,高浓度的剩余的H₂O₂可能诱发PAL活性生产肉桂酸通过半透明的假种皮phenylpropanoid通路。酚醛(肉桂酸)派生成两种物质。首先是生产黄酮类化合物,强有力的抑制剂的DPPH健康的假种皮。其次,种到monolignol CAD肉桂酸,然后绑定到酚醛细胞壁由豆荚。这个证据起着突出的作用在半透明的假种皮防御活性氧增加细胞壁木质素。在正常假种皮,高活动的猫和APX型和类黄酮含量高、抗坏血酸盐可以有效降低H₂O₂的细胞。然而,其余的H₂O₂在健康假种皮可进一步反应剧烈的脂质过氧化等形式哦^·当呈现的铁^{2 +}通过芬顿反应,破坏膜脂的MDA浓度。

4所示。结论

半透明的假种皮的山竹果含有高氧化补充剂,而正常组织由更好的防御机制。正常进行的假种皮不仅高活动超氧化物歧化酶的抗氧化酶和抗坏血酸盐过氧化物酶还抗氧化剂类黄酮和抗坏血酸含量高。半透明的假种皮减少大量的H₂O₂通过诱导细胞壁的木质化肉桂醇脱氢酶和过氧化物酶,导致更高的坚定与加劲结构和酥脆的口感。

数据可用性

补充图数据用于支持本研究的发现是包含在文件的补充信息。

的利益冲突

作者宣称没有利益冲突。

补充材料

补充图1。山竹果水果与健康假种皮(a)和半透明的假种皮(箭头点)(b)。(补充材料)

引用

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