生物地理学的蜱传播的Bhanja病毒(病毒之一在欧洲)

文摘

Bhanja病毒(BHAV)病原为年轻国内反刍动物和人类,引起发烧和情感中枢神经系统。这通常被忽视的虫媒病毒的家庭病毒之一传播metastriate蜱属Haemaphysalis、矩头蝉属Hyalomma、扇头蜱属牛蜱属,科学家。BHAV覆盖的地理分布南部和中亚,非洲和欧洲南部(部分中央)。比较生物地理的研究的八个已知BHAV自然疫源性传染病在欧洲(意大利、克罗地亚、保加利亚、斯洛伐克)暴露了他们共同的特征。(1)submediterranean干生长季节和潮湿的暖冬气候模式(或microlimatically类似的条件,例如,欧洲中部的石灰岩喀斯特地区),(2)干热的woodland-grassland生态系统,与植物联盟Quercetalia pubescentis, Festucetalia valesiacae, Brometalia类人猿,包括牧区、(3)的至少一个的蜱虫的物种Haemaphysalis punctata,矩头蝉属有边缘的,扇头蜱属囊和/或Hyalomma marginatum和(4)的存在60%的180年BHAV生物学指标(157工厂,4 ixodid蜱虫,和脊椎动物spp。19日)。在此基础上,希腊、法国南部,包括科西嘉岛,阿尔巴尼亚,西班牙,匈牙利,欧洲,土耳其,乌克兰(南部),瑞士(南部),奥地利(东南部),德国(南部)、摩尔多瓦、和欧洲的俄罗斯(南部)预测可能发生BHAV作为额外的欧洲地区。

1。介绍

Bhanja病毒(BHAV),连同两个非洲蜱传播的病毒基斯马尤(1]和Forecariah [2),Bhanja集团(家族中的一员病毒之一),尚未分配给一个公认的属(3]。从蜱虫病毒第一次被孤立Haemaphysalis媒介物收集从一个瘫痪的山羊在Bhanjanagar(区Ganjam、奥里萨邦、印度)1954年(4]。已知的地理分布BHAV [5)涉及南部和中亚、非洲和欧洲南部(部分中央)(图1)。在欧洲(图2),BHAV迄今为止被隔离在意大利6)、克罗地亚(7)、保加利亚(8),斯洛伐克9),罗马尼亚(10),和葡萄牙(帕尔马病毒)11]。

病毒传播metastriate ixodid蜱虫:除了h .媒介物它也是隔绝Haemaphysalis punctata, h . sulcata矩头蝉属有边缘的,Hyalomma marginatum, h . detritum h . dromedarii h . truncatum h . asiaticum扇头蜱属囊,r . appendiculatus牛蜱属decoloratus, b . annulatus b . geigyi和科学家variegatum。

脊椎动物宿主的BHAV绵羊、山羊、牛、非洲刺猬Atelerix albiventris,和非洲的地松鼠Xerus erythropus。病毒通常不会引起显性感染成年动物的致病性,但年轻反刍动物(羊,孩子,小腿)引起发烧和显示中枢神经系统症状的感情12- - - - - -16]。描述了几例BHAV发热性疾病在人类中,症状包括畏光、呕吐、脑膜脑炎,削皮17- - - - - -19]。在另一个灵长类动物实验脑炎是species-rhesus猴子(20.]。

现代预测方法潜在的生物的地理分布,例如,ixodid蜱虫或病原体的传播,通常是基于“遥感卫星图像结合地理信息系统的使用(21]。在这个贡献,另一种方法是基于一个“关闭(地面)感应”的数据。过程的特点是通过比较已知的自然疫源地BHAV欧洲内部提取他们的典型特征,并选择那些字符,可以用作因素预测潜在的病毒在其他地理区域(22]。

2。材料和方法

2.1。描述Bhanja病毒的自然疫源地

八个自然疫源地BHAV在欧洲被选中(图2)被定义为那些地区病毒从ixodid蜱分离或它的存在表明seroprevalence率非常高(≥50%)在当地国内反刍动物在不同的年。所选的领域包括以下:

(我)年代:意大利西西里岛在卡塔尼亚和Madonie (23];(2)C:科森扎省,卡拉布里亚地区,南部意大利大陆(24];(3)F:Fondi area-Monti Ausoni,拉丁,中央Italy-Figure3(6];(iv)G:格罗省,托斯卡纳,意大利中部[25];(v)V:Vaglia,佛罗伦萨,托斯卡纳,中央Italy-Figure北部3(26];(vi)B:中央达尔马提亚,Croatia-Figure Brač岛4(7,27];(七)一个:Akhtopol Akhtos,布尔加斯区,东南Bulgaria-Figure4(8];(八)K:斯洛伐克喀斯特,Rožňava区,东部Slovakia-Figure5(9]。

复杂的自然疫源地的描述是基于physico-geographic表征(字符的列表,请参阅网上补充材料http://dx.doi.org/10.1155/2009/372691):地形(40个字符),地质和土壤学(47个字符),气候(39个字符),植被总值(15个字符)。目的是搜索功能中常见的八个领域。描述的生物群关注陆生维管植物(导管植物),ixodid蜱虫(硬蜱科表1)和脊椎动物(脊椎动物门)和基于清单的物种出现在八个欧洲地区:共有2517种虫害陆生植物28种虫害ixodid蜱虫(表1)172年和96年哺乳动物,鸟类,爬行动物和40种虫害包括,每个物种发生在至少一个地区。大量的资源被利用的调查:植物欧洲公司(28- - - - - -32)+国家和地区植物的清单,专著(33- - - - - -40]ixodid蜱虫的地理分布,广泛收集文献的脊椎动物(22]。

2.2。数值比较分析的焦点

数据记录为+或存在(+)进行评估,缺乏,而doubtfull出现的变量(?)相比,至少有一两个区域的成对相似性计算中遗漏了的特定区域。数值之间的两两比较分析BHAV疫源地进行了使用二进制的Jaccard相似系数(presence-absence)定性数据,和欧氏距离归一化定量气候数据(41]。矩阵的相似系数和欧氏距离值接受了平均链接UPGMA聚类分析(42),结果被表示为系统树图的关系(相似度)之间的区域。

2.3。选择适合作为

选择的过程Bhanja病毒(即“适合作为”。,those species indicating potential presence of BHAV in an area) consisted in the following steps at scanning the checklists of biota (i.e., terrestrial flora, ixodid, and vertebrate faunas):

(1)“常数物种”被认为是这些物种存在于所有(8)或几乎所有(6 - 7)BHAV地区;

(2)“适合作为”被选为常数物种生态幅度相对狭窄,分布在欧洲(即受到限制。,无处不在的和/或通才/ euryoic物种省略)。

3所示。结果

3.1。自然地理、气候和生物相似的欧洲Bhanja病毒的焦点

结果的地形、地质、土壤和植被总值字符(102)显示一个伟大的焦点之间的相似性C和年代一方面,在B,F,和K(所有三个岩溶地区)另一方面,只有部分相似性V和G和一个不同的标记一个(图6)。

图7礼物climadiagrams年度气温和降水量,而图6(一)显示了聚类分析的结果的八个BHAV自然疫源地基于39个气候变量。后者分析表明之间的相似性F,克,和B在气候;其他的意大利疫源地(年代,V,C)也有关,和保加利亚一个。另一方面,斯洛伐克K大大不同于其他所有的焦点在其气候。

聚类分析的陆生植物疫源地导致组成的一组三个意大利中部疫源地(F,G,V),相关floristicallyB意大利南部疫源地(C,年代)形成另一组,而保加利亚一个不太相似,斯洛伐克K最相关的焦点(图6)。当植物物种限制Eumediterranean和沿岸带(“m”)被排除在集,结果是略有不同:意大利中部疫源地floristically更类似于意大利南部疫源地克罗地亚B。再一次,一个和K倾斜,后者比前者。系统树图的拓扑avifaunal herpetofaunal相似的焦点是相同的,和系统树图基于哺乳动物生物群倾斜只可以忽略(图6)。所有这三个系统树图显示三个集群的形成的焦点:(a)所有的意大利,克罗地亚(b)B,(c)一个和K。另一方面,ixodid生物群系统树图(图6 (b)),根据非常相似导管植物,两个集群的形成和两个单例对象:(a)意大利中部疫源地(F,G,V)和克罗地亚B;(b)意大利南部疫源地(C,年代),(c)保加利亚一个,(d)斯洛伐克K。这意味着有一个引人注目的焦点基于动物的相似性之间的一致性硬蜱科(其中许多是向量BHAV)基于陆地植物,而脊椎动物生物群产生了一个不同的模式(22]。

计算生物和非生物成分之间的一致性的疫源地的皮尔森相关系数(42)透露,ixodid动物也反映了陆地植物和最好的气候,更与脊椎动物,而地形学的特性不与其他组件。换句话说,有一个明显,气候显著关系,陆生维管植物,ixodid蜱虫,那里的气候是终极的诱发因素;植被反映了这些非生物气候条件和影响(住所等)或表明蜱虫synusies的形成,而更密切的脊椎动物的社区。

3.2。常见的生物地理的特性的自然疫源地

一些常见的生物地理的特性被发现在欧洲BHAV自然疫源地之一。例如,平均海拔200 - 850 (avg。530) m a.s.l。救援起伏的丘陵或低山区,与梯田,高原,或准平原。水系是稀疏的,加上主要干燥的土壤。海侵的面积通常发生在三叠纪,侏罗纪,上白垩统(森诺统),渐新世,部分Mid-Miocene时期。中生代白垩纪(三叠纪)或三级(主要上新世,始新世)存款发生。沉积岩(与变质岩和火成岩)占上风;因此碳酸盐矿物(泥灰土、土地肥沃的或粘土质页岩、砂岩、企业集团、粘土、部分石灰石)比硅酸盐更常见。频繁的土壤类型是石灰土,土钙(例如,红土)和illimerized和棕色森林土;土壤侵蚀和干旱。农业(畜牧)类型的景观是典型。 Climate has the Mediterranean pattern, with peak rainfall in the winter (Figures3和4),干燥,炎热的夏季,在中欧(K,斯洛伐克Karst-Figure5),有extrazonal干热的栖息地karstified石灰石接近中央和microclimatically那些在欧洲南部。年平均降雨量600 - 1100毫米,空气温度的地位(1月7月);表明气候水热系数对应于草原和森林生态系统之间的过渡带。主要植被类型是马赛克”woodland-grassland森林草原生态系统,“主要是高温,阔叶落叶森林(Quercetalia pubescentis)布什或青春期的橡树,干热的草地和牧场(Festucetalia valesiacae, Brometalia类人猿Onopordetalia acanthii, Prunetalia, Origanetalia寻常的)。典型的BHAV焦点与树木像科林植被带Quercus下毛竹,Fraxinus ornus, Ostrya carpinifolia,花楸属torminalis,李属mahaleb,等等;葡萄园和高温果园是常见的。自然疫源地在欧洲并不发生在Eumediterranean BHAVOleo-Ceratonion和Quercion ilicis区。焦点是专门boskematic类型(43),也就是说,与国内反刍动物放牧绵羊和山羊(主要)为主要宿主的当地ixodid向量蜱虫。野生脊椎动物类群特征是那些生活在相对开放,干燥,和温暖的栖息地,鸟类属的物种Circaetus,法尔科、Alectoris Caprimulgus、Upupa Calandrella, Lullula, Oenanthe, Monticola Lanius。

3.3。生物地理的预测的自然疫源地

四组的主要生物地理的预测BHAV潜在区域在欧洲已经建立了基于比较分析八个欧洲的焦点:

(1)submediterranean干生长季节和潮湿的暖冬气候模式(或mesoclimatically相似,例如,在中欧岩溶条件),

(2)干热的woodland-grassland生态系统,与植物联盟Quercetalia pubescentis, Festucetalia valesiacae,Brometalia类人猿,包括牧区与普通的放牧反刍动物(小),在起伏的丘陵,

(3)至少一个metastriate蜱虫的物种Haemaphysalis punctata,矩头蝉属有边缘的,扇头蜱属囊和Hyalomma marginatum。

(4)有60%或更多的180(157工厂,4蜱虫,19脊椎动物)。选择适合作为物种(或聚合)。

3.4。适合作为

比较分析的结果,157年工厂,6哺乳动物,鸟类,4爬行动物,和4 ixodid spp。(或物种聚合)被选为适合作为。

表2在欧洲显示建议适合作为BHAV自然疫源地。预计在欧洲国家和地区BHAV可能发生都是基于存在足够高(≥60%)比例的物种的生物学指标设置(图8)。国家(地区)与预测发生Bhanja病毒包括以下(表3):意大利、前南斯拉夫(目前斯洛文尼亚、克罗地亚、塞尔维亚、蒙特黑人、马其顿、波黑)、保加利亚、希腊、法国(南部)、阿尔巴尼亚、罗马尼亚、西班牙、匈牙利、土耳其的欧洲部分,乌克兰(南部),斯洛伐克(南部),瑞士(提契诺),奥地利(东南部),科西嘉岛,撒丁岛,德国(南部),摩尔多瓦,欧洲的俄罗斯(南部),葡萄牙,甚至克里特岛。另一方面,欧洲国家不可能发生Bhanja病毒比利时,Czechland(捷克共和国),波兰,英国,荷兰,白俄罗斯、瑞典、丹麦、爱尔兰、立陶宛、挪威、拉脱维亚、爱沙尼亚、芬兰和冰岛。

地理分布中心建议BHAV适合作为主要是东地中海地区,通常与小亚细亚和Transcaucasus。此外,zooindicators的数量远低于phytoindicators,虽然比例是相同的(记录的物种总数的6%)。生态指数理智Ellenberg [44)产生的70种虫害BHAV植物指标平均分数为“774 - 383”,意思是“干热的植物生长在曝晒的地方洋底气候和碱性(通常是钙质),基本上nitrogen-deficient土壤。“phytoindicator物种撒谎很近的生态指数平均指数价值,例如,Quercus下毛竹,Cerastium brachypetalum,而turrita, Conringia胶,卵圆Amelanchier李属mahaleb, Lathyrus latifolius, l . hirsutus Coronilla emerus, Dictamnus阿不思·。宏碁monspessulanum Helianthemum canum、山茱萸mas Scandix pecten-veneris,Galium tricornutum,袋中的cynanchica, a .薄荷Teucrium chamaedrys,的士大古安蠊,s .直肠Legousia speculum-veneris, Chondrilla juncea,以viminea, Filago寻常的,Hieracium piloselloides, Muscari comosum, Melica ciliata, Agropyron媒介,Phleum paniculatum,Himantoglossum hircinum。

4所示。讨论

八个领域在欧洲被选为比较和被称为自然疫源地。一般来说,一个自然焦点(病灶)的一种疾病是一个生态系统的区域代理循环和脊椎动物之间多年haematophagous节肢动物(43,45]。自然焦点,代理应该因此发现反复(连续两年)直接(通过隔绝arhropod向量或脊椎动物宿主)或间接地通过检测抗体的脊椎动物。所有八个地区选择在这项研究中实现这一标准的自然焦点。例如,即使在最“偏离”和最北的地区,斯洛伐克喀斯特,抗体BHAV于1976年首次检测到山羊和绵羊(46在1982年和1983年],然后反复(22从当地],BHAV是孤立的矩头蝉属有边缘的蜱虫(1987年9]。

一般来说,组织的物种或整个社区往往比个人更可靠,适合作为物种。因此只有大部分的存在提出的一组指标物种有足够的预测能力。在这项研究中,建立了截止电平暂时为60%。

一个独特的机会来验证组预测BHAV发生于本研究比较两个亲密和达尔马提亚群岛在很多方面非常相似的Brač和赫瓦尔(克罗地亚)。即,一个已知的、强有力的自然的焦点BHAV Brač感染(B在这项研究中),而没有已知BHAV关注赫瓦尔。Vesenjak-Hirjan et al。27)检测到抗体BHAV 31.5%的居民Brač(875对),但只有在赫瓦尔(512对)1.0%,尽管抗体,例如,白蛉热均匀分布在两个群岛的居民:分别为62.1%和59.4%。作者指出,“如此巨大差异的根本原因在两个邻近岛屿未被解释道。“然而,预测BHAV疫源地的建议设置启用明确分化的岛屿在以下关键因素:(1)植物群落Ostryo-Carpinion adriaticum(订单Quercetalia pubescentis),发生在中央部分Brač升高,不出现在赫瓦尔;(2)数量非常有限的国内反刍动物吃赫瓦尔(典型的广泛的牧场是完全缺乏)对比他们的大量Brač(甚至几个世纪以来);(3)人口密度BHAV向量的蜱虫(Haemaphysalis punctata,矩头蝉属有边缘的)(因此)在Brač赫瓦尔比要低得多。因此,可能这种预测方法可能用于测试潜在的概率BHAV发生即使在个别地区在一个特定的国家。

自然疫源性的可能性表明蜱传脑炎(此种)的寄生虫学家提出的特定的植物群落和植物学家超过四十年前47- - - - - -49]。然而,Ixodes蓖麻,此种的向量,是一个多面手(euryoic)蜱虫物种生态价很宽,因此更适合预测分析。另一方面,预测是相对容易的专家(stenoic)物种像一些metastriate蜱虫,包括BHAV向量,在一个相当狭窄的生态价。这些物种通常绑定到特定栖息地和分布的分析可以更直接的和有效的。

摘要显示“关闭/地面传感,”尽管不那么复杂,是一种替代遥感和地理分布的适用于预测ixodid扁虱和病原体的传播。这种替代方法的先决条件是存在相应的数据库和/或清单的非生物和生物变量在各自的领域或一个复杂的实地调查。

匿名评论者的手稿建议BHAV感染可能是人类与他们的家畜(Bos indicus等一个宿主向量蜱虫出没牛蜱属种虫害从亚洲到非洲和非洲和亚洲牛的混合物(牛)到地中海。此外,原始的运动tick-infested绵羊和山羊从亚洲到非洲和欧洲可能发挥重要作用BHAV的色散。

承认

这项研究的部分资金由欧盟资助goce卫星- 2003 - 010284伊甸园;它由伊甸园编目EDEN0172指导委员会(http://www.eden-fp6project.net/)。

补充材料

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