生态因子和多元化之间的热带Characiforms

文摘

形态和DNA序列数据被用来提出假设的关系Characiformes内以最小的比较讨论原因支撑主要intraordinal多元化模式。我们多样化过程的早期探索潜在的主要形态因素控制在一些热带characiforms第一步确定因素明显intraordinal形态和物种多样性。系统发育重建基于16 s rDNA(线粒体)和18 s rDNA(核)基因提供了识别框架的主要形态差异Acestrorhynchidae, Anostomidae,脂鲤科,Ctenoluciidae, Curimatidae, Cynodontidae, Gasteropelecidae, Prochilodontidae Serrasalmidae。结果表明初始分成两大组:(i)物种长背鳍基地相对于其他的鳍(Curimatidae, Prochilodontidae, Anostomidae Serrasalmidae)主要居住在湖泊、沼泽、河流(血统);较短的和(2)物种背鳍基地(Acestrorhynchidae, Gasteropelecidae脂鲤科),主要居住在溪流和多元化(天堂ii)。第二阶段在天堂我涉及大量形态多样化与营养相关的利基差异从腐食者到大型项目的单元家庭捕食者。Nonmonophyly脂鲤科的复杂在天堂二分析但产生分组基础上胸和臀鳍的差异大小与生活方式的差异。

1。介绍

热带淡水鱼生物群speciose性质吸引了许多科学家的注意1,2]。突出研究类群中是东非丽鱼科鱼,与这些研究收益率普遍认为性选择和形态适应,尤其是喂食器,负责丽鱼科鱼的爆炸辐射的因素3]。这些机制的相对时间和重要性尚不清楚;然而,它提出了营养分化中发挥了重要作用在丽鱼科鱼物种形成过程的早期阶段。另一种假说提出生态差异和自适应形态学变化不是在丽鱼科鱼物种形成的主要原因,而是发生在建立遗传隔离通过其他机制(见[3])。另一个优秀小组检查多元化进程的因素是Characiformes, speciose订单在热带非洲和新热带的相似性。

Characiformes包括超过1996种(尽管2011年24物种描述,所以似乎累积物种描述曲线Characiformes尚未密切接近渐近线),现在分给20个家庭,其中四个主要是非洲(Alestidae, Citharinidae、Distichodontidae Hepsetidae),和其他主要新热带区的(Acestrorhynchidae、Anostomidae Chalceidae,脂鲤科,Chilodontidae, Crenuchidae, Ctenoluciidae, Curimatidae, Cynodontidae, Erythrinidae, Gasteropelecidae, Hemiodontidae, Lebiasinidae, Parodontidae, Prochilodontidae,和Serrasalmidae)(见IPez(4])。物种多样性范围显著新热带区的家庭从近1200种的高脂鲤科Ctenoluciidae只有7个物种。更值得注意的是戏剧性的多样性在Characiformes体型,这可以说是最明显的在陆缘鱼生物群(5]。这个范围在外部形态相匹配,在许多情况下超过内部系统。

各种单元的发展史热带characiforms研究基于信息从不同的基因序列6- - - - - -10和形态特征11- - - - - -15]。大多数这些研究的目的是获得一个健壮的发展史,都在不同程度的信息,订单内进化关系的核心问题。一个有用的解决这个问题的方法是使用系统发育树作为一个框架来识别不同的演化支之间的形态差异。系统还可以用于解决系统的信号不同的生态和形态特征。

本研究的目的是检查是否有不同的生境与营养之间的形态在种系发生树获得的演化支,属于一个主要的物种间家庭热带characiforms子集。我们的目标不是生成一个订单内的所有包容发展史Characiformes,但生成系统适合解决特定的生态/进化问题涉及这些物种的形态数据。机器学习技术用于识别的主要形态学和营养字符区分血统被系统假设的基础上,分析线粒体(16 s rRNA)和核(18 s rRNA)基因序列。这些假设和更大程度不同的形态学特征之间的演化支评估系统信号为了测试的程度密切相关的家庭相似或偏离彼此和检查字符依赖家族的历史。

2。材料和方法

2.1。鱼抽样

分类抽样策略是一个密集的分类调查覆盖了大部分的家庭提出了热带characiforms包括那些单元和其他的单系统是有问题的。这种方法是可取的替代密度分类抽样在家庭定义良好的单元自该研究的目的是确定多元化过程的早期阶段开发的字符前划显然单源组公认的分类学的在家庭层面。

标本收集作为分析的基础在一个范围内的水生栖息地里约热内卢Magdalena-Cauca和亚马逊流域使用多种方法从2007年1月至2008年6月。鱼类与三卡因麻醉(ms - 222 L 250毫克⁻¹)在坦克前保存977人的68个物种进行了分析。物种和每个物种的个体数用于形态学和DNA分析详细的表1。

2.2。栖息地偏好

物种分组根据他们的栖息地偏好到这些物种优先栖息在河流、湖泊、沼泽,或小溪/流。

2.3。形态学和营养测量

总共有32个形态变量以5至29岁成年人每个采样物种不作任何区别男女因为两性异形并不发生在这些变量在characiforms(图1)。这些变量是标准化相对于标准长度(每个测量除以标准长度)和反映外部形态的主要方面。一些营养变量测量这些人。这些都是消化道的长度,第一鳃弓的长度(图2),吉尔拉凯斯第一拱的数量,和六个吉尔拉凯斯的宽度和高度以及中央和上段的第一个拱门(图2)。项的数量在上颌牙齿,suspensorium,背侧和腹侧的部分鳃弓。前5的高度和宽度在上下颚的牙齿测量(见图表图3的测量方式不同的牙齿类型)。

2.4。DNA提取、PCR扩增和测序

53物种纳入的分子分析。基因组DNA分离骨骼肌使用Phenol-Chloroform DNA提取协议(16)或使用DNeasy血液和组织工具包(试剂盒、希尔登,德国)。至少两个人每个物种进行分析(表1)。双链DNA是放大两个核糖体基因,一个线粒体(16 s rDNA)和其他核(18 s rDNA)。尽管高性能线粒体DNA (mtDNA)系统发育分析,使用mtDNA和核DNA (nDNA)标记一直强调,作为线粒体基因组只代表一个母亲的角度总历史记录的有性生殖的生物(17- - - - - -19]。放大的线粒体16 s rDNA地区进行了使用16 sa-l2510和16 sb-h3080通用引物(20.]。放大核18 s rDNA,一对引物设计使用可用的18 s rDNA序列从褐鳟鱼基因库(斑鳟属trutta加入基因库号码:X98839)、大比目鱼(Scophthalmus马克西姆斯EF126038)和一些siluriform物种(Channallabes longicaudatusAJ876391,Ictalurus蜥AF021880,claria jaensisAJ876386)和一个characiform物种(Prochilodus marggraviiAY449633)。以下引物设计终于使用程序Primer3 [21]18 s - 448 f 5′-AAACGGCTACCACATCCAAG-3′和18 s - 1041 r 5′-CCTCCGACTTTCGTTCTTGA-3′。

PCR是在50岁μL反应混合物100 - 300 ng模板DNA, 1 x PCR黄金缓冲区,2.5毫米MgCl₂每个核苷酸的0.4毫米,10 pmol每个引物,和2.5单位Ampli Taq黄金DNA聚合酶(美国应用生物系统公司,培育城市,CA)。pcr进行了ptc - 100 thermocycler (MJ研究)如下:最初的变性步骤10分钟在94°C;35周期为1分钟93°C,退火(50°C 16 s rDNA 58为18°C s rDNA) 1分钟和72°C 3分钟;最后一个扩展的步骤在72°C扩展了10分钟。PCR产物纯化使用PCR Spinclean净化设备(MyBiotech,首尔,韩国)和测序后,ABI棱镜BigDye终结者v3.1循环测序工具议定书ABI 3730 DNA测序仪(美国应用生物系统公司,培育城市,CA)。

2.5。系统发育分析

序列标记(16 s rDNA和18 s rDNA)比较与同源序列可以在公共数据库中。检查错误和核苷酸不确定是使用程序SeqScape 2.5(应用生物系统公司)。这个程序检查每个核苷酸站点的质量(质量值QV给出每个站点)显示每个序列的electropherogram和允许其编辑。所派生的序列比较,同源的公开可用的数据库。变量的网站是手动检查的使用程序SEQSCAPE2.5(美国应用生物系统公司,培育城市,CA)。序列对齐使用Clustal X 2.0 [22)使用默认参数差距开放(= 15)和gap扩展成本(= 6.66)。从不同的单体型Clustal比对发现使用MEGA4.0项目(23]。所有不同的单体型为每一个物种都包括在分析中。MEGA4.0项目也被用来估计核苷酸变化的数量和characiform类群间遗传距离分析(家庭和物种)。所有的单体型序列提交基因库(16 s rDNA加入数字:FJ944707 FJ944763;18 s rDNA加入数字:FJ944764 FJ944818,见下表2)。程序MODELTEST3.7 [24)是用来确定核苷酸进化为每个数据集的最优模型基于Akaike信息准则(AIC;(25)(一般时间可逆模型γ参数为0.6024和0.4641的比例不变的网站(GTR + I + G) 16 s rDNA;田村Nei平等基础频率(TrNef)模型使用γ参数为0.6487和0.2210的比例不变的网站(TrNef + I + G) 18 s rDNA)。

为了评估这两个标记之间的区别,不一致的长度差异(ILDs)计算使用分区均匀性测试(26]。启发式搜索1000复制的一个简单的分类单元加法和二分树重新连接使用P(创业)分支交换进行AUP *4.0 b (27]。是否最好”合并或不合并”数据集进行系统发育分析仍然是有争议的。因此,我们分别分析了这两个数据集和结合潜在增加描述性的效率和解释力的数据(28,29日]。异构性测试是不习惯自动调整角色的分离分区,但被用来评估分布、性质、和范围之间的冲突数据集(29日,30.]。坎宁安(31日)应用三种不同的不一致测试来预测何时mtDNA和nDNA数据可以合并。当作者之后,只有在实例是一个结合准确数据矩阵视为低于单个数据分区。此外,恩斯(32)暗示,只有两个数据集可能不同的历史的一部分。ILD方法只显示全球意义价值树之间的比较。

系统发育分析进行了使用贝叶斯推理(BI)和最大吝啬(MP)方法三个数据集:16 s rDNA数据,18 s rDNA数据,并结合数据。贝叶斯分析是一种基于模型的方法能够考虑异构替代过程的两个不同的基因分析,从而补充纯最吝啬的议员的重建方法。BI分析使用M实现RBAYES3.1.2 (33,34]。当数据是M的结合使用分区选项RBAYES,获得特定的线粒体和核核苷酸替代率与MODELTEST被应用。两个独立的Metropolis-Coupled马尔可夫链蒙特卡洛过程运行1冷和3热链和树木被采样每100代1000000代共有10000棵树。独立运行结合250000初始代树(2500)作为老化时期(平稳性假设当标准差分裂频率低于0.01),进而在分析。议员分析实现PAUP *4.0 b (27使用启发式搜索),用一个简单的加法分支交换序列和创业。启发式搜索被限制最多10000拯救树木。所有字符都是无序的,所有字符转换同样加权,最大长度为0的分支都崩溃了。避免任何有关推定的性质和位置插入/删除事件和主观限制字符状态变化,缺口被视为缺失的数据而不是五分之一角色状态。节点的可靠性评估使用1000非参数引导复制(35]。16 s rDNA和18 s rDNA序列可用两个cypriniform物种基因库数据库(鲤属carpioDQ983941-AF133089和鲐鱼类AY788011-BX296557)被用作外围集团基于假设骨鳔总目(内的更高层次的关系6,36]。树拓扑与不同的方法获得比较使用Shimodaira和长谷川测试(37)中实现PAUP。

2.6。统计方法用于测试该形态变量演化支之间的不同

分类和回归树(车)是用来确定歧视的主要形态学和营养特征的演化支获得了系统发育分析。我们使用MATLAB作为平台运行车。物种被分成组根据系统发生的树,每个节点的系统发生的形态学和营养树我们引入车意味着测量获得所有物种分组根据组合检索系统树的每个节点。

车非参数统计技术有极大的灵活性,适应任何的数据生成过程。有两个主要的理由选择这种方法,而不是传统的统计方法或其他模式识别技术。车不线性假设,一个重要的考虑在鱼类异速生长经常被观察到。其次,车有很高的可解释性和低计算负担相对于其他技术可以与之媲美。虽然他们不是新技术(38),直到最近他们的重要性被赞赏的大幅增长的数据量产生的集约利用新的信息技术。在这个意义上,他们是最成功的一个技术领域的数据挖掘和机器学习39]。

在分类树,我们假设的存在多个独立的类的个人标签(尽管标签可以受到噪音)。当购物车的训练数据,预测类的一个新的观点基于分区的输入空间的地区不相交的的类,是尽可能均匀。如果对于任何为这个新的点,预测由购物车是该地区多数类而属于。

区域马车把输入空间由段分隔轴平行,即有笛卡尔间隔的产品: 在哪里是间隔在每个轴变量的地区。

车的训练算法(37- - - - - -41)先后将输入空间划分为一组新的分离和详尽的地区,直到验证的停止标准之一。在第一个迭代中,空间分成两个不相交的区域。每个后续迭代前立即把每个地区的迭代到两个新的地区,除非其中一个区域满足任何停止准则。

2.7。测试车的重要性

方差分析(方差分析)或克鲁斯卡尔-沃利斯检验进行了系统发育树的每个节点的形态学和营养特征意味着获得的物种每组内的节点(42]。测试每个节点的重要性,每个物种的所有获得的原始数据而不是仅仅意味着使用值。

2.8。系统发育信号和特征优化

性格的评价一致性在血统可以揭示模式或趋势的性格密切相关的物种或团体之间的相似之处,这些最近的函数共同进化的历史。

的指数由Blomberg et al。43]是一种描述性统计,比较了均方误差比率,鉴于数据和系统发育树,与预期的均方误差,考虑到系统发育树和布朗运动模型假定进化过程。这个统计预测的值字符一个布朗运动模型匹配。的值表示一个系统发育信号,特征变化是低于预期在布朗的假设,而值表示较低的系统发育信号和高品质密切相关的分类单元之间的变化。的指数据估计所有使用连续字符激情似火包(44,45]。

系统信号为离散的字符是基于最大似然估计方法。由此的λ是一个树缩放参数,检测是否指定的关系拓扑产生性格相似的模式类似于这些观察到的数据(46]。这个参数复制所有内部的分支树,保护原始的分支长度而不是系统结构。的值以上表示系统的信号。λ是优化佩奇和对数似值的离散字符比较用对数似值获得树没有系统的信号吗利用似然比测试实现的包盖革R!(47]。

基于贝叶斯统计都是共识树。字符显示显著的系统信号(指数> 1,值< 0.01)进行优化来可视化字符之间的相似性分类单元密切相关。字符使用精简优化进行超过800棵树从产生的BI的拓扑结构,选择“追踪树”选项在豆科灌木。鉴于此选项只使用离散特征状态,连续人物被分成三个离散范围低,中间,和高值。这些范围的基础上,建立了每个字符的最高和最低分数在所有类群和被用来可视化系统密切相关的分类单元之间的相似性识别的信号。所有字符状态改变被视为无序,在贝叶斯共识绘制树的优化,从而表明树木的百分比显示独特的最佳重建在每个主要角色状态节点。

3所示。结果

3.1。支持动态序列变化和字符

分区分区均匀性测试显示,没有证据不一致在标记(根据坎宁安(建议)31日),这表明,结合这两个数据集减少系统的准确性。后使用的标准Calcagnotto et al。8然而,),这些结果将偏离零假设。这些作者相关的不一致与线粒体和核基因组的不同演化动力学。尽管,核和线粒体数据结合是强烈支持,在他们的研究中,因为节点所表示的分区分支支持在我们的研究48]。结合我们的数据导致了1071个基点的矩阵,其中454个字符变量,308系统的吝啬。

3.2。系统发育树

独立的贝叶斯和吝啬的分析16 s rDNA和18 s rDNA数据大多是一致的,与这两种方法呈现非常相似的系统发育树。此外,合并后的数据的贝叶斯分析产生强烈支持拓扑与树木全等的单独分析线粒体和核数据(图4)。最大吝啬的分析结合数据同样两个最吝啬的树木与长度的1634步一致性指数(CI) = 0.4168和保留指数(RI) = 0.6692。吝啬引导最深的节点比例一般都较低,但演化支承认在之前的分子分析(8,9)和众多的形态研究都强烈支持(图4)。尽管这两个单体型重建同样可行的(树),结合数据的评估表明,贝叶斯推理比最大吝啬推理(BI-Ln表现更好= 10745 .22和MP-Ln= 10756 .40)。

尽管明显的贝叶斯和吝啬一致性分析,值得注意的是在16 s rDNA和最大的吝啬分析相结合,Gasteropelecidae分组Triportheus适度高分支支持(Pp = 0.89和16 s rDNA B = 0.83, B = 0.51合并数据,见图5)。此外,Cynodontidae被解析为妹妹群组成的集群Serrasalmidae Anostomidae, Prochilodontidae, Curimatidae最大的吝啬组合数据的分析。在最近的研究(8,9)这五个家庭或者构成一个支持进化枝就像贝叶斯方法(图中的结果4)。

我们的系统发育的结果是在很多方面与之前的系统发育重建的结果(6- - - - - -10,49- - - - - -51),尽管包括物种的差异。如上所述,主要支持两组观察(图4)包含大多数Characiformes的成员。第一组包括脂鲤科、Acestrorhynchidae Gasteropelecidae。如Calcagnotto et al。8)和Javonillo et al。9),Acestrorhynchidae Gasteropelecidae都包含在一个广泛的脂鲤科。这个结论不同于的位置Acestrorhynchidae的妹妹集团Alestidae按Orti的分子基础的假设和迈耶6)或建议的姊妹群Cynodontidae卢塞纳和塞斯(胜选的52基于形态学特征。发现Gasteropelecidae characid属最密切相关的Brycon相反它放置的妹妹集团Anostomidae Orti和迈耶(6]。

第二个主要家族包括三个支持clades-the第一Cynodontidae, Serrasalmidae第二,第三个分组包括现在公认Anostomidae, Curimatidae, Prochilodontidae。以前的系统发育研究已经证明,这三个家庭单元(6,11),而这些家庭加上Chilodontidae(没有分析研究)形成一个单元组合(49]。与先前的研究相反,我们的结果表明,Prochilodontidae属于Curimatidae而不是家庭的妹妹集团。Ctenoluciidae解决作为一个支持进化枝的妹妹集团其他characiforms检查。先前的研究[7,8]或者提出Ctenoluciidae最密切相关的新热带Lebiasinidae或非洲Hepsetidae和Alestidae。然而,这些家庭都包括在这个分析中。

的serrasalmids被认为是由许多作者脂鲤科的一个亚科。然而,我们的研究结果和一些以前的分析(尽管支持假设Serrasalmidae构成单元组(8,9,50,53])也表明他们更Anostomidae密切相关,Curimatidae, Prochilodontidae比其余的传统上认为是脂鲤科(8]。因此,尽管serrasalmids内的其他家庭秩序的关系Characiformes仍然是一个争议的话题似乎清楚Serrasalmidae是一个进化枝脂鲤科和分开的目的分析被认为是一个独立的家庭。内部关系Serrasalmidae进行解释时应特别谨慎,到目前为止,我们的目标不是一个全面系统的分析。然而,我们的研究结果显示pacu的食草动物的进化枝(Colossoma和Mylossoma)和一个进化枝的食人鱼(Serrasalmus和Pygocentrus),导致协议与Orti et al。50,53),但不是Calcagnotto et al。8]。

另一个区别是Chalceus。在我们的分析,属系统分离脂鲤科,而其他的研究把它作为家庭的一员6,8)或妹妹Alestidae (51,54]。有趣的是,臀鳍的非常短的基地Chalceus erythrurus突出了购物车分析(图6)与臀鳍的长基脂鲤科的特征分析(阿斯蒂阿纳克斯,Ctenobrycon,Stethaprion,Moenkhausia,Tetragonopterus,Hemibrycon,Cynopotamus,Roeboides,和Charax),因此可能的关系的证据Chalceus脂鲤科做之外,可能在家庭Chalceidae。

进一步支持关于non-monophyly脂鲤科的支持的发展史和车分析,涉及Gasteropelecidae和Triportheus。在16 s rDNA分析和结合最大吝啬分析(图5(图)和车分析6这些属种)组合在一起。种Gasteropelecidae和Triportheus共享一个长胸鳍和能力来执行跳出水面。除了作为一个模式,以避免捕食者,整体的修改的头,身体,和鳍允许他们有效潜在捕食的猎物,或接近水面。尽管如此,贝叶斯分析并没有显示这个Gasteropelecidae和之间的联系Triportheus(图4)从而提高问题作为他们的妹妹群体关系。Mirande [51)或者建议Triportheus是Bryconinae的一员。

3.3。车的分析

购物车分析导致识别变量,最好的区分不同的节点(图6),根据可能的系统发育关系。在所有节点,至少一个字符每个不同的血统(图明显歧视6)。

背鳍的底座的比例相对于其他鳍片的尺寸是一个重要的形态特征,歧视两个主要的血统,一个包括Curimatidae Prochilodontidae, Anostomidae,和Serrasalmidae(血统)和其他组成的脂鲤科,Acestrorhynchidae, Gasteropelecidae(天堂II)。这两个演化支trophic-associated不同形态。所有的家庭在这个家族已经被提议为单元的基础上,许多形态共源性状和基因数据。一个简短的消化道歧视的Serrasalmidae Curimatidae, Prochilodontidae, Anostomidae(图6)。牙齿牢牢植入到下巴的存在歧视的Anostomidae Curimatidae + Prochilodontidae,两者都缺乏这样的生齿。最后,Curimatidae和Prochilodontidae之间的主要区别是没有任何口腔齿列在前家庭与广泛的存在一系列移动牙齿植入的肉感的嘴唇上后者家庭(图6)。这些,尤其是Curimatidae + Prochilodontidae的分离,与一些戏剧性的内部修改下面详细讨论下。

天堂二包括两组长期公认的单元(Acestrorhynchidae和Gasteropelecidae)随着脂鲤科不解决单元在我们的结果,长期以来被认为是一个人工组合在分类文献[6- - - - - -10,49- - - - - -51]。显著差异大小的胸肌和肛门鳍发生在这个血统的团体中,将描述的讨论。在下一节中,我们会看到有营养之间的分化的演化支血统除了分化基于肛门和胸鳍的大小。

3.4。系统发育信号和特征优化

根据购物车分析,四个字符被找到是重要的演化支之间的歧视,因为指数显示显著的系统发育的信号。所有四个游泳和喂养习惯有关。的值估计的背鳍的长度之间的关系和其他所有的鳍,以及背鳍本身的长度(M12),都大于1,表明趋势密切相关的物种彼此相似比预计将在布朗运动进化模型。较大的背鳍在Anostomidae是一致的,Curimatidae, Prochilodontidae, Serrasalmidae,而进化枝Acestrorhynchidae组成,脂鲤科,Gasteropelecidae趋势背鳍的基础更小(图7)。

栖息地偏好,尽管变量大多数考虑的主要人群,显示系统信号(,值< 0.01)。总的趋势是Acestrorhynchidae成员的优势,脂鲤科,和Gasteropelecidae水流湍急的环境如小溪和河流(研究物种栖息在这些栖息地的54%),而形成的物种在进化枝Anostomidae, Curimatidae, Prochilodontidae, Serrasalmidae特点是偏爱环境flow-flowing或水边(图8湖泊等)和/或沼泽(49%)和较慢的河流(39%)。

重要的系统发育信号和Feeding-related字符值大于1包括消化道和测量M2的长度。M2是上颌的中点的距离与这个距离眼睛的前边缘,反过来,在很大程度上替代下巴的函数形式。字符的长度优化表明,大值消化道在家庭Curimatidae和Prochilodontidae(图9),共同形成一个进化枝的食粪的鱼(55,56]。Curimatidae + Prochilodontidae形成一个单元单元就是明证的腮弓和相关结构的修改(例如,上面的肌肉器官epibranchial腮弓)这是独一无二的这些家庭在Characiformes [49]。

牙齿还演示了一个重要的系统发育信号类型(,图10)。Interfamilial高度不同,尽管家庭内部均匀的齿列描述的修改检查Anostomidae的成员,所有的平的牙齿,物种的Prochilodontidae共同点小绒毛状的牙齿与嘴唇和Curimatidae成员缺乏口腔牙齿以外的幼虫。Multicuspid生齿可能是与杂食的食性和牙齿的形态存在于属阿斯蒂阿纳克斯,Ctenobrycon,Stethaprion,Moenkhausia,Tetragonopterus,和Hemibrycon(57- - - - - -61年]。家庭Cynodontidae和Ctenoluciidae食肉习惯(60,62年)和犬齿妹妹组中的其他characiforms分析。

4所示。讨论

证据表明,家庭热带characiforms分析在这项研究(Acestrorhynchidae、Anostomidae脂鲤科,Ctenoluciidae, Curimatidae, Cynodontidae, Gasteropelecidae, Prochilodontidae,和Serrasalmidae)首先转移到不同的大生态环境其次是形态多元化角色看似营养生态位上的差异有关。这个模型提出的多样化是非常相似,Danley和Kocher63年适应辐射的丽鱼科鱼在马拉维湖和进一步探讨Streelman和Danley64年]。这个模型已经被大量研究支持的丽鱼科鱼的鹦哥鱼类之间的辐射(65年和鰕虎鱼66年在海洋的水域。颠覆性的性选择这个模型提出了基于婚礼颜色的III期多样化的过程。在我们的研究中是不可能调查的作用性选择重建以来引发早期分裂派系分类单元之间的关系不能作为明确的了解系统假设由于低一些属内物种数量分析和/或低一些speciose家庭内属的数量分析。

Characiforms拥有相对较大的背鳍基础相对于其他的鳍(Anostomidae, Curimatidae、Prochilodontidae Serrasalmidae)居住在主要湖泊、沼泽,在分析和河流,而物种短背鳍基地(Acestrorhynchidae、脂鲤科和Gasteropelecidae)主要栖息在小溪和流(数据7和8)。背鳍扮演重要的角色在游泳和操纵虽然很难解析分析的关键组件的多功能性和其他的鳍(67年,68年]。

尽管如此,研究表明,背鳍受到流体的力量促进滚动身体的运动(68年]。虽然臀鳍也扮演着重要的角色在预防这样的滚动,一些研究表明,在所有的速度和动作,背鳍的面积大于臀鳍(的69年]。像这么小的背鳍,能够减少阻力应该功能便于生活的更高的能量设置快速水栖息地。

背鳍的长度基本反映了分支的总数+无支链的射线鳍。Malabarba和Weitzman70年)利用该特性统一的主要进化枝中脂鲤科,他们称为进化枝这进化枝后得到了分子系统发育研究Javonillo et al。9]。值得注意的是非洲characiform家庭Distichodontidae被诉芬克和w·l·芬克(36)作为基底Characiformes内包含许多物种,属相对较高数量的背鳍长背鳍射线和相关基地。虽然不是研究的一部分,家庭的成员长背鳍基地也往往发生在栖息地与南美characiform同行占领的条件。

这项研究的结果表明,转变成不同的主要大生境随后营养演化支之间的隔离。血统的由Curimatidae、Prochilodontidae Anostomidae, Serrasalmidae有明确食物隔离成腐食者(Curimatidae Prochilodontidae),食草动物(Anostomidae),食肉动物(Serrasalmidae) [58,59,71年- - - - - -73年]。的长度等消化道尤其是长在集团Curimatidae Prochilodontidae吃碎屑和生物膜(图9)。肠功能,可以用这一事实来解释的一些组件,饮食更难以消化,从而需要更长一段时间和一个大区域进行处理和吸收56]。大多数物种Curimatidae进化的底栖生物食粪的饮食(74年)和显示适应性包括牙齿的缺失,存在发达的epibranchial器官,很长一段小肠,所有修改与底栖生物喂食(75年]。物种家族Prochilodontidae主要消费细和絮状碎屑和生物膜,均由不同数量的有机粒子,藻类,microinvertebrates,无机沉积物表面的这些鱼收集水下的植物和水下项目(76年牙齿和下巴)使用他们的高度修改。家庭的绒毛状的牙齿Prochilodontidae用于刮固着生物(76年]。

那些和evertible吸吮的下巴,家庭也会摄取有机沉积物附着在物体表面的水柱和藻类和底栖大型无脊椎动物或生活在水下的表面。在Curimatidae, epibranchial机关Prochilodontidae服务于口腔内集中这些时间之前通过食道(49]。

家庭Anostomidae显示了一些饮食习惯的变化。文献信息表明Schizodon fasciatus主要利用高等植物的营养部分与藻类(这有时补充71年]。Rhytiodus饮食主要由水生植物,同样归类为食草动物(77年]。的物种Abramites主要是杂食动物,饲料在水生无脊椎动物和植物78年]。最后,种Leporinus通常是杂食动物(79年]。

牙齿形态(图也显示出一个重要的系统发育信号10)。不同类型的牙齿中发现订单的血统Characiformes显示一致的趋势对于某些类型的牙齿和一个明确的联系类型的食物利用这些组织(图10)。家庭脂鲤科通常moderate-to-large-sized上颌骨牙齿。前颌骨始终有最大数量的整个Characiformes上颌牙齿的齿列展示了明显的范围。变量包括的存在与缺失的牙齿,他们的依恋模式(直接前颌骨与上覆唇),相对大小的牙齿,牙齿的行数(1 - 3),在每个齿行牙齿的数量,特别是牙齿的形式的范围。这个范围包括锥形齿列有时发展成狗越来越复杂multicuspid牙齿不同形式和尖点的数量。在某些情况下齿列甚至延伸到下颚的外表面lepidophagus一样Roeboides它使用其外部mammiliform生齿把尺度从猎物。下颌演示了一个比较明显的齿行数的变化,牙齿的数量,他们的形式。

身体形态的差异也使系统分组,不意外发现因为密切相关的物种通常有共同的相似的饮食要求类似的食品收购策略(例如,carnivory与detritivory),地点在水柱(中柱和底栖生物表面附近),和喂养模式(例如,放牧和伏击捕食)。的典范形态如何修改允许开发特定食品的物种家族Gasteropelecidae饲料几乎完全依靠外来昆虫落在水面的(80年- - - - - -82年]。Gasteropelecidae允许他们容易的的嘴吃丰富的食物来源,他们大幅扩大胸鳍和相关肌肉附加到扩大肩胛带允许他们执行的长和高跳出水(81年为了逃避天敌。

总之,生境与形态营养隔离似乎是主要因素解释了差异的主要演化支获得系统发育分析热带Characiformes的成员。最重要的栖息地隔离是物种之间,主要居住在湖泊、沼泽、河流和那些主要的物种生活在小溪和小溪。家庭的存在与缺失和类型不同的牙齿。

确认

AMAPEZ支持的研究项目(MEC cgl2006 - 02155 BOS)(教育部和科学)菲德尔的资金XUNTA德加利西亚和的贡献维哥大学,安蒂奥基亚省大学,哥伦比亚大学银行”。答:Manjarres-Hernandez欣然承认COLCIENCIAS格兰特。作者要感谢j . m . Matias和艾玛一月帮忙推车,盖亚的帮助Ayapel抽样中,里卡多Callejas与进化研究他的帮助。

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