生态适应和物种形成:栖息地的进化意义避免Postzygotic生殖障碍的基因流动

文摘

栖息地的选择是大多数模型基于生态的物种形成的一个重要组成部分,特别是在人口差异发生在基因流的脸。我们研究生物体如何选择栖息地和是否回避行为中发挥着重要作用的栖息地选择,专注于寄主专一性的食植物的昆虫作为模型系统。栖息地选择的我们认为,当一个组件需要回避,后果可以影响,可以提高潜在的专业化和postzygotic生殖隔离,因此,生态物种形成。我们讨论理论和实证原因回避行为尚未完全被认为是一个关键因素在栖息地选择和生态物种形成。我们目前现有的证据来规避栖息地,强调食植物的昆虫,和新结果寄生蜂与避免的假设一致。我们通过讨论得出渠道进行进一步的研究,包括其他潜在的角色在物种形成回避行为与性选择和强化。

1。介绍

过去二十年目睹了更新的兴趣物种形成的生态环境(1- - - - - -5]。这种兴趣了,在很大程度上,通过更大的接受物种形成可以进步的基因流(6- - - - - -10]。生态适应许多speciation-with-gene-flow模型的一个核心组成部分(8]。具体来说,不同的自然选择由不同的栖息地或环境可以作为一个重要的“外在”障碍基因流启动物种形成(11]。当健身权衡存在时,种群可能并不总是能够同时适应表型和基因对比选择压力由不同的栖息地jack-off-all-trades多面手。因此,移民在栖息地之间移动或混合动力汽车由来自不同人群的个体之间的交配不会茁壮成长相比,居民父母的类型(12]。因此,生态由于健身权衡可以形成生殖障碍,如果足够强大,能促进物种形成。

生态适应两个方面对speciation-with-gene-flow尤其重要。一个涉及habitat-related性能特征和其他栖息地的选择13- - - - - -17]。栖息地的性能包括性状或基因增加后代的生存在一个栖息地但替代栖息地的负面健康影响。这样的权衡之间有明显的后果减少有效的基因流动人口由于移民的健身和混合动力车,正如前面所讨论的那样。问题提出了如何共同和强劲的性能权衡种群在自然界(18- - - - - -20.]。然而,强大的主机写健身权衡食草昆虫的实例被发现(8,21]。此外,很明显,某些生态维度的栖息地可能施加强大的不同的选择压力。例如,形态学方面的资源处理如鸟类的喙(22- - - - - -24),昆虫的喙长度(25),咽鳃鱼(26)将不会适合所有食品和会花费一定的成本处理时间有效地使用资源的一个子集和其他人。同时,季节性差异资源可用性不能总是弥合由一个短暂的生物生活史策略,例如,每年只有一个单一的一代(27]。此外,传粉者的吸引力(28)和保护色的环境(29日对健康也有影响。因此,我们有理由怀疑,几个栖息地生态维度可以施加强大的人群和不同的选择压力最有效地利用他们。

第二部分生态适应生境选择的担忧。当habitat-related性能差异存在,个人更喜欢居住在它们的栖息地最佳改编受益于一个健身优势(15]。当生境选择影响择偶,那么结果是基于生态的基因流动的障碍。这个最容易发生在个体交配的首选栖息地(例如,如果人口形式不同的栖息地或在不同的时间序列或法院的)。由此产生的选型交配可以促进生态speciation-with-gene-flow因为它强调了选择的性能特征,进而增加对栖息地的选择富达(15- - - - - -17]。交配的首选栖息地,个人拥有特征增加他们的生存在一个特定的栖息地会与其他个体交配拥有相同的生态适应性,套件越来越青睐那些仍然在他们的“出生”的栖息地。因此,之间的正相关性可以演变特征影响栖息地的选择(例如,寄主植物质量决定由食植物的昆虫产卵)和后代生存的栖息地30.]。

这里,我们感兴趣的生物如何选择栖息地。具体地说,我们问的问题是否回避行为中发挥着重要作用的栖息地选择,专注于寄主专一性的食植物的昆虫作为模型系统。栖息地选择的我们认为,当一个组件需要回避,后果可以影响,可以提高潜在的专业化和postzygotic生殖隔离,因此,生态物种形成。

2。栖息地偏好与避免

一般来说,当我们想到生物体如何决定位于一个栖息地和替代方案,我们认为积极的偏好。特别偏好的存在,导致一个人决定住在一个栖息地,它喜欢在别人最好的。如果我们考虑偏好受到影响的基因位点,然后更大比例的等位基因在这些偏好倾向于接受一个栖息地与另一个基因会导致生物体相对更有可能驻留在栖息地(16]。杂交种群之间偏好不同的栖息地会导致后代的混合血统,在缺乏遗传优势,往往没有强烈地倾向于父母的栖息地和栖息地的结果感兴趣。这些混合动力车可以作为有效的桥梁和渠道间的基因流动人口在不同的栖息地和阻碍专业化。出于这个原因,娃(31日,32)认为,遗传对生态speciation-with-gene-flow栖息地的偏好是一个问题。更偏好基因影响基因组的栖息地选择,难度是纯粹的栖息地选择一个父母的栖息地和另一个自己理出个人的混合血统。因此,很难生态专业化推动物种形成的基因流,除非栖息地选择是集中在少数基因座的强大效果一致的主导地位交互选择一个特定的栖息地。

栖息地的选择可能不是完全由积极的偏好,然而。长期以来人们一直认为,食植物的昆虫专家,例如,使用积极的线索从主机和消极线索从nonhost植物在评估他们的环境33- - - - - -35]。因此,以及拥有基因倾向于特定的栖息地,食植物的昆虫也可能位点或等位基因在特定位点,使他们避免nonnatal,交替的栖息地。

理论模型已经建立,考虑避免栖息地生态物种形成的一个因素,但这些都是严格的,他们倾向于避免模型分析(36,37]。然而,避免(偏好)通常可以非相加表型和健身效果有重要影响生态物种形成超越栖息地偏好的影响。例如,等位基因导致增加偏爱一个栖息地可能有多效性的影响同时增加一个人的蔑视其他nonnatal栖息地,不具备首选特征(17]。还有,如果避免基因存在,那么混合动力车拥有等位基因,以避免替代父母的栖息地可能行为矛盾并接受没有栖息地。因此,混合动力车可能遭受一定程度的postzygotic生殖隔离,是无法找到合适的栖息地(即饲料和伴侣。,混合动力车将产生一定程度的行为不能存活/不育)。此外,与偏好基因,基因越多,强烈、避免独立影响较强的种群之间的基因流动的障碍,因为这将会更难分离出父母的行为表型愿意居住在任何一个栖息地17]。因此,而不是栖息地选择的遗传学提供桥梁,避免可以创建一个更大的促进生态speciation-with-gene-flow生殖鸿沟。

避免也可以为生态物种形成的后果不仅发生在基因流的脸在分布区重叠或parapatry也发生在地理上孤立的种群分布区不重叠。如果增加偏好的演化有多效性的影响,避免增加对替代栖息地,然后增加natal栖息地选择的独立进化在异域性可能会导致前置和postzygotic隔离如果人口在辅助触点回来。在这种情况下,进化的分布区不重叠的偏好将会增加,例如,从选择压力对个人更有效和准确地判断出生的栖息地质量的变化,避免次优natal资源(38- - - - - -40]。另外,避免也可以最初发展针对当地nonnatal栖息地,成为重要的辅助触点后当这些交替的栖息地和其他分享共同的特征,以前分布区不重叠的,非原生栖息地居住着一个相关的分类单元。

为什么栖息地回避问题不是一个更普遍的赞赏元素生态适应的一个中心话题。我们认为部分原因可能是由于实验设计理论和部分。为避免造成postzygotic生殖隔离分布区重叠或parapatry调用经典理论问题导致不能存活或不育不能建立了一个新的突变的基因流(41];任何减少健身新突变杂合的,包括行为避免不兼容的混合动力车,应该迅速选择反对和消除人口。在本文中,我们提出的几种方式可以缓解这个问题,回避行为可以进化的基因流尽管负面健康影响混合动力车。这包括一个讨论潜在的遗传和生理变化,避免可能导致栖息地的进化,把注意力集中在嗅觉系统特定食植物的昆虫的寄主植物。

第二个问题与避免实证。尽管栖息地的假说避免铰接,在某种程度上,由几个主要昆虫学家包括伯奈斯和查普曼(33],Jermy和Szentesi称[42),弗雷和布什(43),只有整体获得适度的实验牵引(见[34])。我们建议这可能源于研究栖息地的使用通常不是设计或分析与回避行为的可能性。相反,大多数主机选择实验的重点是偏好和混合个人是否会接受一个父母(或寄主植物)和其他栖息地。避免证据可以去未被发现或未经检验的在这样的测试。在这里,我们将讨论一些研究昆虫的寄主植物选择文学和新结果从黄蜂拟寄生物Utetes lectoides规避与宿主的进化是一致的。我们得出结论通过分析几个方面对寄主植物的选择研究,可能掩盖回避行为的存在,表明,避免生态专业化和物种形成的可能是一个通用组件,至少对于食植物的昆虫专家。

3所示。理论模型对栖息地的回避

与栖息地的基本理论问题避免产生行为不能存活/不育问题以下难题:怎么可能,如果混合动力车是不适宜的,从一个专家的高适应性基因型进化人口(物种)的高适应性基因型其他人口(物种),而不经过低健身中间?在分布区不重叠,答案是相对简单,是由于贝特森的见解,提出警告,穆勒(44- - - - - -47]。具体来说,混合不能存活或不育往往起源于between-locus基因不兼容:等位基因功能在物种彼此不相容时召集了第一次在一个人的基因组的混合血统([48]审查)。遗传结构的形式被称为Dobzhansky-Muller (D-M)不兼容,允许人口发展生殖隔离不通过fitness-valley反对选择。等位基因的偏爱natal栖息地无意中导致逃避选择,nonnatal栖息地积累在分区独立人口地理障碍排除迁移和分离,因此,在混合动力车没有负面健康影响。如果这些物理障碍发生的消散和人民都回到辅助触点和杂交,杂交会受到行为不能存活/不育由于具有等位基因使他们避免方面的所有合适的栖息地。因此,避免可以很容易地想象发挥重要作用生成生态分布区不重叠的生殖隔离。

我们注意,在异域性,类似的论点也可以对配偶的选择。性选择和选型交配可能涉及一个偏好对于一个给定的性状(s)在配偶和避免个人缺乏特征(s)。因此,择偶的回避方面会导致两种预处理和postzygotic生殖隔离在类似的方式作为辅助触点后生态栖息地选择。此外,同一因素对位点的数量避免潜在的栖息地将适用于配偶回避;独立的基因数量越大影响回避,可能更强的基因流的生殖障碍。回避行为的作用性选择和选型交配是一个区域需要进一步的理论研究。

栖息地的理论困难避免因此主要依赖于类似的行为是否不能存活/不育障碍也可以在同域分布演变或parapatry面对基因流,尽可能在没有分布区不重叠的迁移。这里的观点是,是不可行的,因为不像分布区不重叠的情况,避免新的突变导致的负面后果会立即暴露在杂合子选择反对它。然而,这种传统观念有原因可能是不正确的。首先,parapatric模型表明新的有利的突变会导致基因组不兼容可以交替出现在两个分类单元的范围的不重叠的部分经历低水平的迁移和提升高频(例如,见(49])。当这些有利突变传播接触面积,混合动力车遭受减少健身,因此基因流的生殖障碍存在,培育物种形成。因此,某些parapatric分布的类群,行为栖息地不能存活/不育可以以类似的方式在异域性发展。但在这种情况下,回避行为不是最初发展直接面对基因流动。

第二,Agrawal et al。50在这个问题上表明,当新的突变受不同的自然选择也会影响内在隔离,直接或通过与其他位点连锁不平衡,这样的等位基因可以克服基因流,种群之间的分歧,从而导致进化的内在隔离。因此,如果不同选择nonnatal栖息地避免相对于迁移和足够强大的有害后果杂合子“杂交”,它可以进化的基因流区分同域的和parapatric人群。增加生境忠诚可以赞成限制少适合混合动力车的形成,即使涉及个人的行为不能存活/增加不育程度的混合血统,提供健身的增加由于pre-zygotic隔离超过postzygotic成本。事实上,困难与强化模型是与降低杂交由于pre-zygotic隔离,进一步强化的进化选择压力的降低(51]。然而,如果避免等位基因在不同人群中差动机构的增加不仅pre-zygotic隔离,而且行为不能存活的程度/杂交不育,然后选择压力强化可以保持强劲,即使基因流水平降低。强化是一个地区回避行为的作用需要进一步的理论分析。

第三,不同的选择模型Agrawal et al。50]在这个问题主要集中在一个新的有利的突变是否在一个栖息地可以赋予一个健身优势建立的基因流,如果直接负面互动与其他prestanding等位基因的遗传背景导致postzygotic行为不能存活/不育。然而,就像传统D-M不兼容(41],回避行为可能涉及一个逐步的演变序列替换的新突变,导致最少的减少健身在杂合子或混合动力车,直到完成这个过程。因此,连续的栖息地选择模型可能扩大不同生态条件选择生成postzygotic生殖。我们描述了三个连续的栖息地选择模型在表1涉及中间等位基因和显性互动在单个位点或上位相互作用位点通过健身山谷栖息地避免交叉发展和生成postzygotic隔离。

第一个模型(见图1和表1)涉及多个替换一个轨迹影响栖息地选择的哪一个等位基因的州()选择基因是一个零突变,不影响栖息地的选择。这个模型是一个扩展Nylin和沃尔伯格(52]假设主机转变为食植物的昆虫开始扩大主机接受的范围(例如,排卵女性应对更广泛的植物信号)。这个最初的多面手(寡食性)阶段后,同域物种形成可以通过主机发生种族形成或分区物种形成可以通过更专业的当地的亚种群的进化发生(53,54]。例如,起初大多数人攻击一个祖先的寄主植物可能拥有等位基因赋予祖先主机识别。然而,隐性零()等位基因导致没有栖息地偏好也可能最初出现在祖先的人口站遗传变异(参见步骤1模型在图11和表1)。没有另一个主机,零等位基因可能没有负面健康影响其持有者,因此存在低频多态性由净化选择/突变的平衡。的另一种选择,新颖的栖息地变得可用,殖民地主要是由个体隐性()等位基因(步骤2)。在一些地方(绩效)适应新栖息地,一个新的主导避免等位基因()可以产生和人口达到高频小说中为了避免移民的祖先的栖息地会降低健身(步骤3)。在这之后,如果一个新突变强烈避免小说栖息地()碰巧出现在祖先的人口,那么它可能达到高频祖传的人群(步骤4)。而不是对的主要选择一个⁻遗传背景的负面健康影响冲突主机的选择将会立即暴露在杂合的,等位基因主要会选择在一个祖先的人口遗传背景。因此,替代和等位基因可能会区分人群利用小说与祖先的栖息地,不利相互作用减少混合健身(步骤5)。

第二个模型(见图2和表1)包括两个独立的位点,避免影响栖息地偏好和另一个栖息地,epistatically互动。在大多数遗传背景,对替代生境避免等位基因杂合的小说和祖先的栖息地()栖息地避免轨迹会受损的行为。然而,在一个纯合子的遗传背景的偏好轨迹导致个人东方小说栖息地(步骤2),有害的表型的影响n⁻/一个⁻避免杂合性的轨迹并不表示(步骤3),提供了一个途径来缓解不适应健身山谷与栖息地期间避免转向小说栖息地(步骤4)。

最后,第三个模型(见图3和表1)包括上位相互作用模型两种,除了而不是单独的偏好和避免位点,栖息地的选择是基于一个轨迹影响取向的祖先的栖息地和第二个决定选择小说的栖息地。模型2和3的区别是,在给定轨迹模型2影响回避或偏好,但行为,不是为了替代的栖息地。相比之下,模型3中不同的位点是直接与线索与一个栖息地或其他(无论是嗅觉、视觉、触觉或味觉),与不同的等位基因赋予不同的规避或偏好反应这些栖息地特定线索。在模型3的情况下,初始突变在小说栖息地轨迹来可能导致一定程度的取向小说主机(步骤2)。在一个遗传背景,一个新的逃避突变到祖先的主机发生在祖先的栖息地的轨迹,建立了小说中栖息地(步骤3),只在混合动力车拥有行为不兼容和等位基因在祖先和小说栖息地选择基因,分别(步骤4)。

菲德尔和福布斯(17)从理论上分析了第二个上位模型通过一系列计算机模拟的基因流水平,不同的选择、生境选择、重组,和混合行为不相容是多种多样的。结果暗示生境条件下避免不过分严格的上位场景和行为不能存活的进化/不育的基因流是可能的。更详细的分析估计的概率建立新的避免等位基因仍需要明确评估可能上位模型两个生成行为不能存活/不育基因流。计算机模拟是基于确定性模型显示,避免新等位基因的频率会增加由于选择但没有评估可能的增加将是相对于随机损失。此外,第一和第三个模型的分析仍然是必需的,尽管初步确定的模拟表明,他们有类似的特征作为模型两个(菲德尔,未发表的数据)。因此,基因组的进化不兼容分布区不重叠的无疑是更容易比分布区重叠或parapatry,没有强大的理论障碍栖息地避免演变,导致一定程度的混合行为不能存活/不育。

4所示。栖息地避免生理依据

一个关键问题对栖息地的问题避免是生物体是如何专业的栖息地祖先进化的生理机制,不仅喜欢小说的栖息地,也避免原始祖先的栖息地。在这方面,似乎最有可能这样的转变,如果它进化的基因流,最初将涉及大量和快速转变行为由于少数重要的等位基因或位点,而不是一个小的数量,数量,逐步改变。如果栖息地的选择涉及大量的小基因效应,那么这将意味着一个相对高度的迁移将早期的关键时期人口speciation-with-gene-flow之间发生。在这种情况下,除非所有新的突变选择(或避免)小说的栖息地是主导和/或habitat-related性能差异明显,基因广泛,似乎难以建立一些小效应基因。此外,它将使其在理论上更困难的行为不能存活/不育的发展,因为这些基因赋予的小生境选择优势不能抵消任何明显的负面影响在混合动力车或新的突变不会建立。因此,现在看来,如果发生物种形成with-gene-flow,初始主机选择可能的变化通常涉及等位基因产生巨大的影响。当然,这不是一个重要的考虑因素在分布区不重叠,栖息地选择基因的效应可能积累在地理上孤立的帕瓦独立和有大量有害行为的后果在混合动力车辅助触点和基因流。无论如何,这个问题仍然是如何一个新的突变可能引起大(甚至小)行为的转变从喜欢到不喜欢(反之亦然)。

我们说明可能的机制产生巨大的行为变化的栖息地选择使用食植物的昆虫的嗅觉系统作为模型(参见图1在网上补充材料doi: 10.1155 / 2012/456374。)。我们专注于在昆虫嗅觉,因为它是行之有效的,许多食植物的昆虫专家高度敏感的特定化合物(55- - - - - -57)或特征混合物的挥发物(35,58,59)发出它们的寄主植物。这种嗅觉灵敏度通常被视为一个适应主机的发现,特别是当食草动物显示执导,odor-based长距离晴性(35]。除了受到寄主专一性的化学物质,专家也往往受nonhost次生代谢物(33,34,42]。这说明一个可能的角色嗅觉避免在寄主植物的选择和潜在的行为在混合动力车不兼容。此外,有更多的相伴的植物昆虫(> 500000种描述)比其他任何形式的后生动物的生命,使主机避免特别相关的问题理解生态适应性之间的关系和生物多样性的起源60]。

昆虫的嗅觉系统外围由化学感应的神经元出现在专业感觉头发叫感觉器(补充图1)([71年]审查)。在许多昆虫,嗅觉感觉器被发现在两对嗅觉器官的头、天线和上颌骨的触须。每个嗅觉感器受四嗅觉感受器神经元支配(菜)。气味分子从环境中通过毛孔表皮墙的感觉器,他们成为绑定到气味结合蛋白(过程)。运输过程的气味分子seven-transmembrane绑定气味受体(或)蛋白跨细胞膜的菜用的树突。个别菜只能表达一个或几个潜在大总科的口服补液盐或基因(72年- - - - - -75年]。果蝇例如,拥有60个不同或基因在基因组(76年]。每个绑定到一个独特的一类分子或化合物,赋予特定气味响应特性的发射过程中(73年- - - - - -75年,77年]。周围嗅觉系统的输出发送到两个触角叶菜是包含大量的神经细胞组织成小球。在大多数情况下,轴突支配的菜用表达相同或收敛于一个在每个触角叶(肾小球72年,78年]。因此,肾小球数量约等于的数量或昆虫具有基因。这里,内在的与二阶神经元轴突的突触项目更高的大脑中心的昆虫:蘑菇体和外侧角79年]。肾小球也是当地的位置中间神经原突触,这使肾小球之间的信息流动和可能在组织中扮演角色的输入信号(79年,80年]。人们普遍认为正面和负面的神经输入以添加剂的方式处理在昆虫的中枢神经系统81年),导致昆虫行为应对任何嗅觉输入信号之间的平衡是在一个特定的时刻35]。

开关从正到负反应化学输入信号可能发生变化在任何嗅觉系统的几点之一。(注意,有一种普遍的相似性和深层同源进化昆虫和其他多细胞生物之间的感官系统,这意味着改变昆虫可以在许多其他生命形式有相似之处。)我们几个潜在目标轮廓点表2。本质上,争论的核心是,如果昆虫的大脑区域与积极取向的支配和其他人回避时,然后转变行为可以通过任何机制发生改变(开关)这些领域的输入信号。因此,表达模式的改变过程或口服补液盐基因在菜可以导致一个正式的有气味的诱食剂(兴奋剂)的行为成为一个威慑(对手),反之亦然。例如,产卵地点偏好是由几个位点在果蝇,果蝇sechellia,一个气味结合蛋白基因参与的专业化飞到它的寄主植物的果实,Morinda citrifolia(85年]。同样,连接一个发展变化的过程中神经元轴突肾小球或次级秩序的更高的大脑中心也会产生这样的转变。因此,有几种潜在机制的新突变可能对趋化性产生重大影响。

一个悬而未决的问题仍然是为什么食植物的昆虫的嗅觉系统不应该更复杂的和允许微调和微妙的主机歧视而不是一般的黑白模式的好恶引用之前。一个答案,如果我们的假设是正确的,可能是复杂的决策水平嗅觉(和)系统上下文依赖的神经生物的能力。伯奈斯(35)认为,神经元大力昂贵的经营和发展,以及房子当身体大小是一个问题。因此,可能会有限制多少神经细胞和大的和相互联系的很多食植物的昆虫的大脑。因此,许多食植物的昆虫可能有限更基本的格斗(喜欢)与敌对的行为对寄主植物的反应线索(不喜欢)。这样一个系统也可以理解大多数食植物的昆虫可能体验世界的方式。通常可能不会是这样,昆虫将不得不做出一个选择两个或两个以上的不同的潜在宿主植物之间同时进行。相反,它可能更常见的典型空间异构环境中的个人经历一个主机,必须决定是否接受或拒绝它。因此,尽管我们并不指望所有昆虫嗅觉反应本质上是黑/白,这样的决策系统,虽然可能并不总是最优的,可能是一个有用的解决方案对于许多昆虫宿主选择给定的固有的进化约束。

5。实证研究

我们的动机考虑避免栖息地生态物种形成的作用,在某种程度上,实证发现苹果蛆飞,Rhagoletis pomonella同域物种形成模型,系统通过主机转移(1,86年- - - - - -88年]。特别是最近的转变从本土飞和祖先的主机山楂(Crataegusspp)的引入,驯化的苹果在美国东部大约150年前常被引用的例子是初期同域物种形成的行动8]。

挥发性化合物的表面发出成熟水果已被证明是最重要的长期使用中程线索r . pomonella定位主机树(89年]。一旦进入树树冠,苍蝇同时使用视觉和嗅觉线索≤1米的距离,以确定水果交配与产卵的位置。最近,我们发现不仅是祖传的山楂和最近apple-infesting主机种族形成的r . pomonella挥发性化合物吸引各自发出natal-host水果(90年),但他们也倾向于避免nonnatal挥发物的替代水果64年,65年]。因为r . pomonella果蝇交配只在各自的寄主植物(或附近的水果91年,92年)、水果气味歧视的结果直接在微分择偶。

最有趣的是,苹果和山楂蝇未能东方之间的杂交F1苹果或山楂的味道在飞行中隧道化验,符合行为所产生的冲突避免果实挥发性(82年]。此外,行为反应的果实挥发物恢复公平的比例F2杂交和回交(35 - 60%),表明只有几个主要的遗传差异下表型(93年]。这并不意味着大量的基因不影响嗅觉和主机的选择。相反,它表明,只有少数的变化相对较少的基因可能产生行为不兼容。大田试验仍需确定进行nonresponding混合动力车的破坏化学感应的系统结果大大减少健身在自然界中,虽然很难想象这些苍蝇如何不受至少有一些劣势。我们也警告说Rhagoletis结果不直接确认冲突的回避行为是行为反应的原因缺乏化验F1杂种苍蝇飞行的隧道。可能扰乱了嗅觉系统的混合动力车可能发育不兼容的多效性的结果由于不同的选择在其他host-related特征,如不同的滞育的时机,适应苹果和山楂蝇的变化当各自的寄主植物水果(27,94年,95年]。它还有待确定的具体方面Rhagoletis嗅觉系统是混合动力汽车受损。初步研究表明,周围嗅觉系统在混合动力车改变,作为一个更高比例的单细胞菜对寄主植物挥发物的多个类混合动力车比父母的苹果和山楂蝇(96年]。这意味着这些菜是misexpressing多个或基因可能会破坏行为。然而,对比F2和回交苍蝇回应和未能应对苹果和山楂挥发物在飞行隧道没有内在的差异发射模式特定的化合物;行为反应和nonresponders显示改变内在的模式,F1杂种一样(97年]。因此,改变或基因表达可能是偶然的或微妙的F1杂交造成损失的行为取向,但可能不是唯一或破坏的主要原因。以类似的方式,改变内在的模式不区分是否栖息地回避或更一般的多效性的影响发展不相容形式损失的行为混合动力车的基础。需要做额外的工作来澄清这些问题。

6。额外的证据和问题

确定如何一般避免栖息地可能和常见的破坏主机选择行为可能在混合动力车,我们调查了相伴的植物昆虫文献潜在的例子。虽然不是很详尽,我们发现10的例子与回避行为(表一致3)。跨几个订单,其中包括昆虫鞘翅目、膜翅目、半翅类和双翅目。三通管或替代嗅觉测量器装置通常用于评估方法避免,虽然没有选择现场和实验室测试使用,。在许多情况下,electroantennal读数是除了行为测试来确定nonhost挥发物引起的电生理活动。在所有情况下,实验旨在明确测试回避行为。

困难与评估回避行为源于实验化验的性质的行为。一个特定的问题是主持人研究往往在选择实验昆虫有植物从替代主机在一个狭小的区域和时间的相对比例,他们选择使用植物作为衡量偏好。这里的困难可以是双重的。首先,正如前面所讨论的那样,昆虫通常没有直接选择备用主机。相反,通常情况下,主机使用归结为接受或拒绝一个给定的植物。因此,没有选择偏好行为的实验是一个更好的测试,提供受试者不过于强调他们的生理条件或情况下主机接受较低的排名,不管工厂的质量。这可能是特别重要的,当测试主机回避。在竞技场植物得太近在选择测试会导致混合感官信号混杂昆虫与信号不常在野外经验丰富。例如,在Rhagoletisnonnatal化合物的加成,纳塔尔果实挥发性混合(苹果、山楂)不仅导致行为漠不关心,但往往积极避免苹果和山楂蝇混合混合(64年,65年]。纳塔尔和nonnatal混合之间的选择的情况下,整体捕获的苹果和山楂蝇可以下降,具有十分重要的意义,歧视飞的纳塔尔混合下降(98年]。很可能在这些情况下,一米距离纳塔尔和nonnatal混合在这些试验是不足以排除不稳定的羽流混合。苍蝇因此解释两种挥发性混合物nonnatal并显示下降方向的纳塔尔和nonnatal混合使用natal混合比进行的检测和一个空白的控制。因此你必须小心在解释结果的选择研究。

选择试验Rhagoletis也彰显出第二个问题在测试中回避行为:使用比例主机接受而不是绝对值评估歧视。如果要分析接受纳塔尔的相对比例和nonnatal挥发物作为比较指标在主机的研究中,可能出现主机歧视下降在多个选择实验和没有选择测试。关键是要估计和比较绝对的接受行为没有选择试验,然而,以及时间接受。如果不是,主机回避可能掩盖和低估的证据。例如,它可能是50%的时间混合昆虫可能选择一个工厂和一个选择测试,表明没有偏好或避免相对规模。然而,它可能是混合动力车来驻留在植物和比他们的父母更少。因此,尽管混合动力车不显示偏好差异,绝对规模比父母少主人接受决策个体,这可能反映了存在冲突的回避行为。

我们还调查了文学相伴的植物昆虫寻找行为主机选择障碍混合动力车与避免等位基因减少混合健身(表一致4)。在这里,目前的证据主要来自Rhagoletis,遭受一种以叶子甲虫(Neochlamisus bebbianae)和膜翅目昆虫天敌(Leptopilina boulardi)。在所有情况下,杂交F1表达能力的降低宿主东方或回应父母的寄主植物挥发物。

7所示。新经验数据

为例,说明一个可能实现一个测试来规避栖息地,我们最近进行了一次初步的三通管嗅觉研究测试nonnatal主机避免braconid天敌,Utetes lectoides果蝇攻击Rhagoletis zephyria在白浆果的水果在美国西部驯化的苹果被殖民者带来了美国西北太平洋地区在过去的200年里,相信r . pomonella介绍了通过幼虫出没的苹果在过去50年。我们假设人员对飞行起源的数量美国lectoides在西方美国可能在进化过程中为了避免来自介绍苹果果实的挥发性气味。与每个臂连接到一个玻璃三通管过滤空气源是放在一个平面上与一个有吸引力的光源的管武器相交的地方。黄蜂都单独测试系统中的行为取向的评估是否变成左手手臂,右手手臂,或者他们是否到达y-intersection失败。这种建立基线水平的反应由于系统本身,没有果实挥发物。气味(在这里,发出苹果或白浆果的水果)的表面可以被添加到一个随机选择的管,和黄蜂重新引入系统。避免(或偏好)是衡量的变化响应包含气味的管的手臂。初步的结果美国lectoides符合nonnatal栖息地规避假说。只有1的12黄蜂攻击白浆果黄蜂面向测试(8.3%)包含苹果果实挥发物的三通管的手臂和一个空白,没有气味的手臂相比建立基线控制响应双臂空白时(42%,1 df)。另外需要有大量的样本测试来证实试验研究结果,更好地建立的程度美国lectoides主导人员对挥发物(4黄蜂在我们最初的研究)。然而,这个例子演示了避免和如何对这种行为可以轻松地测试。

8。结论

在本文中,我们调查了这个想法,回避行为可能发挥重要作用在生物体如何选择他们居住的栖息地(参见[99年)补充对栖息地的选择)。我们认为,除了积极定向中某些关键线索natal栖息地,生物还积极拒绝替代包含nonnatal元素的栖息地。如果这是真的,然后回避行为的进化可以进化具有重要意义的基于生态的生殖隔离,超越pre-zygotic障碍导致的偏好。具体来说,对比回避行为会导致主机选择混合动力车的冲突,导致postzygotic生殖隔离。避免类似的思考行为也可能适用于性选择和强化,扩大这些过程的后果postzygotic隔离在物种形成。

我们讨论了当前的理论和经验证据来规避栖息地,关注食植物的昆虫作为一个模型系统。一般有证据支持栖息地回避,但是需要做更多的工作来验证避免混合动力车的冲突直接导致F1找到栖息地和配偶不能存活与不育。分布区不重叠,似乎是没有理论困难选择栖息地选择生成行为,以及发展的冲突,在混合动力辅助触点。虽然在同域分布或parapatry更加困难,我们还可以如何演变概述栖息地避免导致postzygotic孤立的基因流。理论工作需要做更多的工作在这个领域产生的估计可能是新的突变避免产生不同的影响和行为之间的不相容建立不同人群。实验工作也清楚地表明,昆虫使用某些化学线索从nonhosts避免这些植物。然而,它仍然必须清楚地表明,减少主机选择反应混合动力车是由于冲突避免的行为,而不是为其他特征发育不兼容的多效性的后果影响感官系统参与栖息地选择。此外,需要详细的神经生理和遗传研究来确定和地图如何规避演变和栖息地的选择是混合动力车中断。分析栖息地的选择,尤其是回避行为,仍处于早期阶段,但一个有趣的领域的理论和实证研究链接与生理生态适应和物种形成,发展,和遗传学。我们目前的知识,虽然不完整,表明可能存在重大的生态意义和进化潜力常常anthropomorphically ill-viewed蔑视的特质。

确认

这项工作是由美国国家科学基金会支持j·l·菲德尔和a .答:《福布斯》和美国农业部j·l·费德AD&T圣母的支持以及ECI s p·伊根。作者要感谢迪施瓦兹的供应美国lectoides黄蜂对三通管实验,斯图亚特·贝尔德和思想讨论回避行为的潜在作用在性选择和强化,罗杰Butlin,斯图尔特Berlocher,两个匿名评论者的有用的评论改进手稿。

补充材料

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