Trichoptera(毛翅蝇)是一个相对小的昆虫13000种生活( 1根据莫尔斯[]和642年化石物种 2]。尽管更多的化石物种以来被描述,例如,( 3),在线数据库(PBDB -古生物学 http://fossilworks.org)列出了553个有效的物种。成年人有相似的形态飞蛾,突出与鳞翅目的密切关系。然而,而鳞翅目(“scale-winged”)的翅膀上的鳞片层,Trichoptera (“hairy-winged”)通常有一层绒毛,但也有例外,有些毛翅蝇已知尺度( 4]。多数幼虫可以半水生或者陆生和水生虽然有些他们为数不多的昆虫已经辐射到海洋领域 5]。Trichopterans中生代早期的通常是保留作为孤立的翅膀,从早期的鳞翅目和stem-Amphiesmenoptera很难区分。

Trichoptera和鳞翅目是从在中生代早期stem-Amphiesmenoptera进化而来 6)和已灭绝的家人Necrotauliidae填充一个未定义的空间内或stem-Amphiesmenoptera和鳞翅目和Trichoptera进化。家庭Necrotauliidae竖立了Handlirsch [ 7),属描述 Necrotaulius与七个物种,其中5家新,加上两个英国物种被Giebel [ 8]从mecopteran转移(scorpionfly)属 Orthophlebia,属 Mesotrichopteridium一个物种, m . pusillum。蒂里亚德( 9)了 n liasinus(Giebel)初级的同义词 n furcatus(Giebel)和描述四个新物种: n . westwoodi n . stigmaticus n .军。和 n pygmaeus,从英国的材料 。Handlirsch [ 10)添加10个新物种上蓝色石灰岩(侏罗纪早期)的德国。他任命一个物种 n . pygmaeus但这被认定为同形异义词和重命名 n ulmeri( 11]。Ansorge [ 12)转移 n parvulus(Geinitz)属 Orthophlebia并使 n pygmaeus蒂,1933年,一个初级的同义词。只有 Necrotaulius一直到目前为止来自英格兰的三叠纪、侏罗纪描述。

Necrotauliidae被描述为一个包含基底Trichoptera原生动物物种组合,基底鳞翅目和高级stem-Amphiesmenoptera [ 6, 13]。修订的德国上蓝色石灰岩(侏罗纪早期)材料是由Ansorge [ 12, 14)和几个主要的分类变化提出了包括移除Necrotauliidae Trichoptera完全。从德国以前命名的物种在家庭中受到限制 n parvulus和 Mesotrichopteridium媒介和建议,后者可能不是一个necrotauliid [ 12],但较低的侏罗纪材料从英格兰和吉尔吉斯斯坦需要修改首先正确理解亲和力。属比作 Prorhyacophila(在Prorhyacophilidae里克•按[ 15)虽然正模标本并没有检查建议 Prorhyacophila是一个初级的同义词吗 Mesotrichopteridium。以下属被认为是鳞翅目Ansorge [ 12]: ArchiptiliaHandlirsch; EpididontusHandlirsch; MetarchitauliusHandlirsch; NannotrichopteronHandlirsch; PalaeotauliusHandlirsch; PararchitauliusHandlirsch; ParatauliusHandlirsch; ParatrichopteridiumHandlirsch;和 PseudorthophlebiaHandlirsch。它是由Ansorge[重申 14), Archiptilia, Nannotrichopteron, Pararchitaulius, Parataulius,和 Pseudorthophlebia鳞翅类,因为他们有鳞片在机翼上表面,, Paratrichopteridium要么是hindwing的 Liadotaulius或属于鳞翅目。随后他们都列为多源的Necrotauliidae鳞翅目(下 16]。

吗? n .星座? Paratrichopteridium areatum, Liadotaulius acutipennis, p .谕令,和 ? P。angustum词性不同了 Liadotaulius星座( 12)提出,这是已知的最古老真正trichopteran家族分类与不确定。属是暂时放在Philopotamidae [ 17)基于相似之处前翅脉络和额外的物种包括( 18]。可能从Ladinian philopotamid被描述 ∖ 卡尼阶Madygen,吉尔吉斯斯坦,prorhyacophilids necrotauliids从这个位置也被描述;因此这些都是潜在的最古老的真正Trichoptera(见[ 19])。

属 Acisarcuatus描述中国和中侏罗世的放在Necrotauliidae [ 20.]。作者能够包括身体特征,他们建议支持Trichoptera家族的位置。标本保存完好,展示生殖器和上颌骨的触须, 20.)建议harpagones的存在(“卷须”)是一个共源性状Trichoptera,引用( 21, 22]。这两篇论文提到harpagones的存在但也表明这是synapomorphic Trichoptera。即使他们意味着synapomorphic harpagones的形式(定期向中间弯曲,先端缩小),这仍然不是一个真正的共源性状作为这个角色也记录在其他订单,如双翅目( 23]和Raphidioptera [ 24]。同时,多种变化包括1-segmented和2-segmented形式和形式窄底部已经记录在Trichoptera [ 22]。

更高的Trichoptera分类法的主要问题是,大部分的分类是基于现存物种的幼虫形态。几个角色已经被提议作为Trichoptera共源性状和列出这些Holzenthal et al。 22)如下:幼虫水生和长吸呼吸的(没有打开呼吸孔)所以呼吸表皮,通常由丝状腹部腮;幼虫小脑幕减少;幼虫天线大大减少;幼虫腹段1 - 9没有腹腹足;幼虫腹段9是背背片。只有一个字符被列为synapomorphic成人:形成吸器,修改的口器没有看到任何其他形式秩序。其他作者认为吸器中Trichoptera是唯一明确的成人Trichoptera autapomorphy [ 25]。类似结构中发现non-Glossatan鳞翅目和被认为是存在于Tarachoptera,但是它是小的和不可见的外部 26]。吸器没有先前报道任何necrotauliid标本;加上翅脉序的相似性与其他基底amphiesmenopterans已经很难肯定的说的是否属于Trichoptera Necrotauliidae做( 18, 20.]或stem-amphiesmenopterans [ 12, 14]。

有一个前翅脉络角色已被建议作为诊断Trichoptera,杯子desclerotised和突然弯曲对后缘( 12]。Kristensen [ 27]指出潜在的重要的字符表示的不确定关联的amphiesmenopteran是否trichopteran血统,但它不是一个共源性状和有限的诊断使用homoplasious,在不同血统的Trichoptera分别进化,一些mecopterans(例如,Bittacidae),和一些基底Mecopterida (Microptysmatidae)。并不是所有现存Trichoptera演示这个和弯曲杯也可以出现在一些种类的微飞蛾(见[ 28]);因此我们不把它作为一个可靠的角色分离Trichoptera鳞翅目。

也列出了刘et al。 20.)是 Necropsis洪教授和 KaratauliodesSukatsheva;然而前者属于Mecoptera,后者被认为是被指定为一个初级的同义词 Necrotaulius( 18]。Zhang et al。 18还描述了一种新的 Acisarcuatus和上市以下附加属Necrotauliidae内: CretotauliusSukatsheva; KaratauliusSukatsheva; MesotrichopteridiumHandlirsch; NecrotauliusHandlirsch; PteromixanumSukatsheva Jarzembowski;和 ScyphindusiaSukatsheva。这些后者是基于一个幼虫情况所以不适合讨论翅膀。卡彭特( 29日]也列出 LiadoptiliaHandlirsch, LiadotauliusHandlirsch, Phryganeidium韦斯特伍德;然而, Liadoptilia被认为是没有入选的Amphiesmenoptera [ 12), Liadotaulius暂时被视为属于Philopotamidae [ 18]。

Phryganeidium韦斯特伍德(竖立 p . pytho韦斯特伍德,1854 30.来自英国多塞特的下白垩统的])混淆了 PhryganidiumGeinitz(竖立 p . balticumGeinitz 1880 ( 31日从低侏罗纪的德国)]。Geinitz可能拼错韦斯特伍德的属,随后 p . pytho被列在 Phryganidium飞毛腿(1891,第161页)( 32]。然而,Geinitz并不指韦斯特伍德的描述 p . balticum,尽管他是指其他trichopteran标本算在布罗迪,1845 33)( “Orthophlebia furcata和 liasina),他指的是韦斯特伍德在讨论其他新物种在同一篇论文中。Geinitz说:“不幸的是,我缺乏必要的文学和生活比较收集昆虫,和目前我必须适度的使用普通的姓 Phryganidium属。“这是模棱两可的,但并不排除他不是建立一个新的名字,他把其他新通用名称在同一篇论文中,但并不表明他们是新的。 p . balticum属半翅类昆虫感动 Fulgoridium由Handlirsch Handlirsch(1907,第496页) 7),它仍然存在( 34];和 p . pytho被放置在侏罗纪trichopteran属 Mesotrichopteridium由Handlirsch Handlirsch(1907,第616页) 7]。 p . pytho仍然是一个有效的物种,尽管韦斯特伍德的数据通常是不可靠的,他图正模标本(pl。18岁的图吗 31日 )清楚地显示更少的分支比 Fulgoridium它不同于 Mesotrichopteridium在支R1。因此,我们认为 PhryganidiumGeinitz(类型物种 p . balticum)作为初级的同义词 Fulgoridium半翅目和内 Phryganeidium韦斯特伍德(类型物种 p . pytho在订单Trichoptera)作为一个有效的属。 Phryganeidium pytho有一个分支R1,拒绝的物种Necrotauliidae根据以下校正诊断。显然需要重新描述,在这之前我们可以把它看成Trichoptera:家庭不确定。

这里我们修改分类法的三叠纪和侏罗纪Necrotauliidae来自英国。大多数这些标本都是孤立的翅膀,但几个保存其他身体部位包括标本从矽缪尔阶外部吸器的多塞特郡是保存这表明Necrotauliidae trichopterans而不是stem-Amphiesmenoptera。新属还发现,虽然必须区别于所有其他属上面列出,这些类群的详细重新描述超出了本研究的范围。一个健壮的定义Necrotauliidae主要基于类型属 Necrotaulius需要我们试图提供基于考试的重要性和non-holotype材料和出版描述。列出所有已知物种Necrotauliidae表 1正如前面是物种与Necrotauliidae但现在排除在外。

有57个标本确认为Necrotauliidae上三叠纪和侏罗纪的英国,从英国所有。22日举行的这些都是自然历史博物馆,伦敦(NHMUK),收集的15的启彼得·贝林格布罗迪,埃德蒙Jarzembowski收集的两人,两个在悉尼巴克曼David唯一一个和两个最近RAC;13是约克郡举行的博物馆,纽约(YORYM),都是在布罗迪集合;一个是牛津大学自然历史博物馆举行的(OUMNH)启希望集合;一是在萨默塞特郡陶顿中心遗产博物馆(TTNCM)查尔斯摩尔集合。附加材料研究古生物研究所的俄罗斯科学院莫斯科(销),Ernst-Moritz-Arndt大学,格赖夫斯瓦尔德(EMAUG)和南京地质古生物研究所,中国科学院(NIGPAS)。

所有标本进行第一手的主要作者专门规定除外。考试进行了使用光学显微镜(不同的模型在每个博物馆)和使用数码相机拍摄照片附加到徕卡显微镜在可能的情况下,或用尼康D3300 AF-S微尼克尔40 mm微距镜头的立场。光源是改变和应用在不同角度捕捉尽可能多的保存脉络,适用的酒精用于进一步突出脉络。图片是由照片使用衬线DrawPlus X6图形包。当地地图(图 1)是“浅灰色标准”基地地图上绘制在ArcGIS桌面10.0;设计变更是在衬线DrawPlus X6。

Necrotauliids已经收集了来自12个地方在英国都是英格兰(图中找到 1)。大多数这些地方(那些内陆)历史和尚未从100多年来收集的。文献的地层学昆虫轴承视野同样是过时的,所以我们的目标是更新这些历史的年龄目前地质术语的地方。里申地方的棕色的木头,沃里克郡和Apperley Forthampton,和Wainlode悬崖(格洛斯特郡)的赫特唐阶地方Binton(沃里克郡)和科普特人希思(伯明翰)和草莓的侏罗纪早期地方银行,Ilminster(萨默塞特),以前讨论( 35]。欧斯特悬崖里申地方和Brockeridge(格洛斯特郡)和矽缪尔阶局部性蒙茅斯的海滩,莱姆里吉斯(多)也以前讨论的 36]。下面描述的地方不是以前讨论的。

总目Amphiesmenoptera Kiriakoff 1948 ( 43]

校正的诊断。跟着以下组合的字符:R1简单;Rs和两个叉子(每个都有两个分支);米用两个叉子(每个都有两个分支);CuA叉状的;立方米交错脉(或基地CuA)礼物;肛门静脉2和3合并,然后与A1合并终止后缘。在hindwing,议员简单和肛门静脉很简单,终止后缘。毛出现在前翼和周围两前,hindwings wing-margins(如果保留)。

讨论。Ansorge [ 12)被认为是 Prorhyacophila一个初级的同义词 Mesotrichopteridium;然而这不是其他人紧随其后。当然,从上面的诊断提供了不可能排除物种类型 Prorhyacophila colliveri从Necrotauliidae里克•1955;因此,家庭Prorhyacophilidae需要被视为一个初级的同义词。 Prorhyacophila和 Mesotrichopteridium不同的位置横向静脉这里是分开。二叠纪物种 Prorhyacophila rasnitsyniSukatsheva & Aristov, 2013在 15,图 68年 (e)]有一个分支R1因此Necrotauliidae和被拒绝 Prorhyacophila。

描述。除了前翅Sc的诊断是简单的或与一个或两个前斜分支;Sc-r -, m-cua、cua-cup a1a2横向静脉可能存在,但可能不会显示在保存标本。

言论。头发并不总是像大多数标本保存不保存完好的但也有例子 Necrotaulius和 Austaulius毛(数据 2(b) - 2(d))。家庭是灭绝,只有从三叠纪到白垩纪但称为只保留字符可以包含在诊断可能存在表面相似性和一些现存的类群。

属 NecrotauliusHandlirsch [ 7]

类型的物种。Necrotaulius parvulus(Geinitz, 1884) 46]

校正的诊断。Sc简单,-交错脉缺席,CuA相连“人字形”M和杯;唇瓣长,第二段伸长比第一或第三(图 2(c))。

言论。顶杯似乎没有desclerotised英国标本的种属和温柔的曲线走向后缘

Necrotaulius parvulus(Geinitz, 1884) 46]

正模标本。EMAUG 119/7(见[ 12)从Falciferum时带的伊页岩地层(较低的侏罗纪早期),Schwinz Dobbertin附近的德国。

额外的材料。参见[ 12]列表较低的侏罗纪早期德国的标本。英国侏罗纪早期:NHMUK I.15014(正模标本 Necrotaulius pygmaeus蒂里亚德,图 3)和I.11425 Dumbleton和TTNCM 39/2011/0733, Ilminster,萨默塞特。

言论。三名英国标本匹配提供的诊断和描述这一物种的Ansorge [ 12]。孙et al。 16]表明Ansorge [ 12]重新定义 Necrotaulius只包括物种类型 n dobbertinensis但这是不正确的。Ansorge指定 n dobbertinensis一个初级的同义词 n parvulus基于后者的优先日期。

属 Austaulius11月。

类型的物种。Austaulius furcatus(Giebel, 1856) 8]

词源。欧斯特-正模标本后,当地的物种, -taulius在后缀 Necrotaulius。

诊断。Sc 1前分支,-交错脉缺席,CuA融合与M基地附近的一个短的距离然后斜交错脉连接MP + CuA杯;唇瓣短;第二段长度与第一段(图 4)。

言论。蒂里亚德显然CuA被误解的形式( 9)是否和回避了问题的实质 Necrotaulius物种被误解。其他 Necrotaulius的重要性是由资深作者亲自检查。以下不具备诊断CuA形式出现 Austaulius: n parvulus(Geinitz) (EMAUG 119/7)上蓝色石灰岩的德国; n kubekoviSukatsheva(销1255/193)中侏罗世的俄罗斯; n minutissimusSukatsheva(销3063/742), n minutus2066/1303 (Sukatsheva)(销), n .惯常Sukatsheva(销3015/819)(数据 2(一)- 2(c);也算在 6),图 13.1 和[ 13),图 283年 从俄罗斯和哈萨克斯坦和侏罗纪末 n kritus林(NIGPAS 70078)从中国的中侏罗世。 n fascialatus洪教授和 n qingshilaense香港是中国晚侏罗纪和白垩纪早期的描述,分别。不幸的是,它还不知道香港的重要性是尽管NIGPAS研究人员一直在寻找他们(王薄,珀耳斯。通讯,2016)。基于香港的数据看来,底面积的翅膀不是保存在 n fascialatus([ 47),图 46 );这个人物可能存在 n qingshilaense([ 47),图 47 ),但尚不清楚;正模标本需要检查。 n mantellorumJarzembowski(布斯博物馆,布莱顿014897/8)描述了从英格兰白垩纪早期 48]。它需要复审确认是否属于 Necrotaulius与否。有一个标本(NHMUK II 3104 a和b)被确认为 Austauliussp. indet。包括因为它保留头发的翅膀(数据 2(d) - 2(f))。

Austaulius furcatus(Giebel, 1856) 8] 梳子。11月。

正模标本。YORYM YM 815 / NHMUK I.11522(图 4)Cotham今年集团的成员(里申),欧斯特悬崖,格洛斯特郡。

言论。正模标本的物种最初报告为YM 815 55)与总统被送到“大英博物馆”(NHMUK)根据r·伍(注意在YORYM标本盒)。NHMUK I.11522后来报告为正模标本的蒂( 9)他认为标本的差异是由于破损后原正模标本图。然而,根据原始图正模标本的布罗迪([ 33),pl。9,图 16 )和写作的岩石标本,很明显,第一个报告是正确的。YM 815场比赛的正模标本图布罗迪([ 33),pl。9,图 16 ),写在岩石布罗迪的笔迹是“Pl 9 F 16。“图 4显示所涉及的标本和数据的副本 9, 33]。目前还不清楚为什么蒂认为I.11522没有非常突出的左前翼(图 4 (d));他建议以来标本坏了布罗迪的原始图,所以也许是进一步准备在蒂认为,揭示了前翼。虽然部分和同行有所不同,有方解石脉削减斜对面hindwing在同一位置在两个部分。

额外的材料。里申:NHMUK I.11545 I.11544(先前正模标本 o . liasina,figd布罗迪( 33pl。9日,图 17 I.11534]);YORYM: YM1984/7F、YM1984/6F YM1984/1F欧斯特悬崖;I.3081 Wainlode悬崖(前正模标本 n .军。,图 5(一个));另一个私人收藏的RAC收集蓝色的锚。赫特唐阶:I.11019科普特人健康;I.11584从未知位置在英格兰(“W”博物馆标签)(前正模标本 n stigmaticus图 5 (b));I.11761(前正模标本 n . westwoodi图 5 (c))和11574年在英格兰从未知的地方。

诊断。跟着长4.3 - -5.6毫米,1.4 - -1.8毫米宽。前叉(F1) Rs分支点几乎是符合分支点的后叉(F2),或略远。

描述。正模标本前翅长5.3毫米。它几乎是一个整个标本与根本完全保存(一个在每个部分);hindwing接近完成。的身体,头,天线也保存在对应但不佳。一个天线15 antennomeres保存包括柱身。在前翼Sc终止C种之外,有两个Sc和C之间的横向静脉;R简单,达到前利润率机翼顶端季度pterostigma内;斜交错脉附近基地R和Sc之间;Rs分裂从R在基底节进一步分化成两个叉子几乎相等的长度(后叉稍长于前)。M说谎非常接近R在基地和融合CuA一小段距离后不久离开杯; M bifurcates forming two forks, the anterior shorter than the posterior (this is clearest in the counterpart of the holotype, Figure 3);一个M和CuA之间交错脉;杯子几乎是保存后缘;一个CuA之间交错脉和杯子。额外的1和2之间的交错脉附近的基地。Hindwings保存不善,但在总理似乎脉络是相似的,除了有三个在内侧静脉系统而不是四个,后静脉被简单。色彩模式明显在大多数标本虽然可能是微弱的。

言论。剩下的物种被蒂( 9)( n westwoodi, n . stigmaticus和 n .军。)所有的融合M和铜的典型 Austaulius。向后弯曲杯是保存在正模标本和以前的重要性 n .军。和 n westwoodi;在 n stigmaticus这个角色不保存,但可以认为其缺乏desclerotised 。虽然模式标本保存完好的类型 答:furcatus,并不是所有的横向静脉随处可见,没有明显的区分它们是不同的 a . furcatus因此他们被认为是同义词。蒂里亚德的轮廓 n stigmaticus和 n .军。比明显更尖端的标本。的重要性 n westwoodi, n . stigmaticus和 n .军。从Wainlode悬崖和正模标本的收集吗 答:furcatus收集来自欧斯特悬崖。两个地方都在张et al。 18]早侏罗纪(J₁),但昆虫轴承地平线在这些地方找到今年组晚三叠世的时代。

Austaulius袋sp. 11月。

正模标本。NHMUK II 3103 a和b(图 6)、矽缪尔阶Turneri时带,Brooki床,蒙茅斯海滩,莱姆里吉斯,英国多塞特郡。收集的r·a·拉姆。

词源。袋是原始的拉丁词“吸器”的这个角色正模标本。

诊断。前翅长度4.7毫米,宽1.8毫米。前叉(F1) Rs分支远侧地的分支点的后叉(F2)更严格 答:furcatus。

描述。正模标本的保存完好的样品有两个根本部分后翅,胸腔,头,一些antennomeres,一些腿段,上颌骨和唇瓣,吸器。前背板很小,严重硬化。前比前股骨髋广泛,中期髋出现广泛但不保存完好。头是hypognathous。上颌骨的触须长于唇瓣,两个伸长的部分一个触须保存;三唇瓣段保存(以及两段)的另一个身份不明的触须,附着在吸器。眼眶似乎很大,但只有一小部分保留了实际眼睛和眼睛上方有一个槽,侧单眼会被发现。杯似乎desclerotised的顶点 答:furcatus。

言论。这个标本被拉姆([算 56),图 5 )作为一个“Caddisfly-like necrotauliid。“这是唯一necrotauliid标本保存吸器。正如简介中所讨论的,这是唯一指定的成人共源性状Trichoptera [ 22),表明Necrotauliidae trichopterans。

necrotauliids一直被认为是原始trichopterans stem-amphiesmenopterans先进,和原生动物原始trichopterans的组合,原始鳞翅类,stem-amphiesmenopterans。因此,necrotauliids表示理解的发展的一个重要组Amphiesmenoptera但大部分群体的分类需要修订。Ansorge [ 12, 14)修改上面的蓝色石灰岩德国材料,限制Necrotauliidae Trichoptera两个物种和删除家庭,建议 Liadotaulius(Philopotamidae)是唯一真正trichopteran德国上蓝色石灰岩。

英语 Necrotaulius稀疏,只有三个标本确认为 n parvulus;这也是唯一的物种属早侏罗世的英格兰。大部分的标本之前归因于 Necrotaulius这里被认为是属于一个独立的和老属 (Austaulius)基于当前化石记录,经历了三叠纪结束大规模灭绝但不记录后的样子吗 Necrotaulius在英格兰。这属可以分开 Necrotaulius融合的M和CuA基地附近的一段短距离的路。

正模标本的 答:袋保存完好,展品几个昆虫等的口器字符amphiesmenopteran罕见的化石。头部可见部分眼睛保存;腹侧主头颅有结构的唇瓣产生。的唇瓣似乎形成了三个细长的部分,可能是大约一半的长度上颌骨的触须在现存Trichoptera [ 57]。吸器是唯一建议成人Trichoptera autapomorphy [ 25),我们建议正模标本的结构 答:袋腹侧头和吸器附加到唇瓣。这是一个复合prelabium和下咽部形成短喙用于吸收液体( 22];不是同源的结构相同的名称在双翅目 58]。形态的深入描述成人trichopteran头[ 58];( 25)提供了一个横向的照片trichopteran头短吸器和触须类似正模标本的 答:袋。正模标本的吸器的存在 答:袋表明家庭Necrotauliidae属于Trichoptera。