文摘
有一个非常微弱的优势在硒缺乏和毒性虽然是一个重要的元素对人类,动物,植物。硒(Se)对经济增长的影响和physiomorphological参数研究了玉米生长在土壤中掺入了硒酸钠(Na2搜索引擎优化4在5种不同浓度(即。,0。2.5,5.0,10.0,和20.0毫克公斤−1)。植物的生长受到高硒浓度的影响。然而,最大限度增加株高和根长观察低硒(2.5毫克公斤−1),分别为23.17%和17.89,分别。Se(20毫克公斤浓度更高−1观察),大大降低干物质、根长度、抗氧化酶和其他生理参数。植物的干物质也分析营养(铁和锌)浓度。结果表明,Se压力抑制了植物的生长。气体交换参数也被发现在压力条件下,降低但Se水平较低(2.5毫克公斤−1),提高蒸腾速率(63.46%)、光合速率(47.47%),并观察气孔导度(54.55%)。减少增长属性可能是由于高积累Se的根和气体交换参数的扰动。然而,主成分分析显示,高硒水平对玉米生长和生理反应更危险比低硒水平。
1。介绍
重金属和准金属的土壤污染问题已从连续使用废水灌溉,过多的肥料应用,提高工业化、和其他人为活动(1,2]。考虑到19世纪工业革命以来,有一个增加了水资源和整体环境的压力,最终导致与重金属土壤污染3,4]。这些金属对植物生长很重要微量元素如铜(铜)5]。但是,这些金属的过度集中消极地影响植物的形态、生理和生化属性(6]。
对于人类和动物来说,硒(Se)被设置在基本营养物质(7,8]。在低浓度时也很有用,但在更高的浓度,它会导致伤害人类,动物,植物(9]。有轻微差距本身毒性和重要性都健康和环境影响;这也是为什么许多科研人员特点本身作为“双刃剑”[10]。
进入环境硒通过风化的岩石和火山等自然和人为来源(11]而人为来源和农业实践,提高土壤中硒叠加组成灌溉和利用有机肥料肥料(12]。
先前的研究描述,低硒浓度提高了植物的生长,但在较高的浓度,减少增长也观察到(13]。植物展示向Se应用程序及其吸收不同的反应,这是显示毒性的Se变化在不同作物(14]。Se扮演双重角色,因此在植物中,它作为一种抗氧化剂在较小的浓度而Se胁迫下植物可以产生活性氧(ROS),导致恶化的几个细胞过程(14]。
玉米(玉米l .)被认为是全球范围内一种重要的作物15,16]。玉米在巴基斯坦的年产量约313万吨(17]。它是一种营养丰富的作物,因为它含有碳水化合物、淀粉、纤维素、蛋白质、维生素和矿物质(18]。玉米可以用作不同的饮食产品的主要成分。玉米也积累各种金属,例如,镉(19]。作物(玉米也被认为是一个金属宽容20.]。所以,它也可以用于重金属植物修复过程,由于广泛的生物质生产,金属生物体内积累,易位的地上部分之前的研究已经证实,(21,22]。
硒被认为是一个重要的元素在低浓度,但它会导致许多植物毒性更高浓度(15]。目前,这项研究致力于揭示了特定的生理生化机制,导致植物本身的积极或消极的影响。然而,Se对植物生长的影响,生理,和抗氧化剂机械在不同浓度水平仍然默默无闻。此外,微量营养素的充足供应的正常运转所需的植物由于其重要性在植物的新陈代谢因此,重要的是探索的影响对这些元素的吸收。考虑到这一背景下,我们假设Se补充可能会导致变量对玉米生长和生理的影响通过改变抗氧化反应;然而,它的影响可能取决于Se应用的剂量。本研究的具体目标是(我)评估增加硒浓度对经济增长的影响,生理属性和抗氧化酶和(2)评估对铁和锌的吸收在水培条件下玉米植株生长。
2。材料和方法
2.1。实验设计和样品制备
实验进行的wirehouse土壤和环境科学研究所(是),农业大学费萨尔巴德(UAF)。土壤采样的土壤科学的农场UAF然后风干,地面,已筛和均质前播种的作物。硒酸钠(Na2搜索引擎优化4)是利用作为Se来源与五个治疗;即。,0, 2.5, 5, 10, and 20 mg kg−1,2.39毫克公斤−1盐是1毫克公斤计算−1相应的Se,进一步计算了。土壤的分析采用一种标准的程序来检查它的各种理化性质(表1)。
实验是在一个完整的随机设计(CRD)和三个重复。十二公斤土填满锅的塑料袋和转移。在每个壶,五个玉米种植的种子,规定剂量的氮磷钾(250:120:125公斤公顷−1)应用;三个分歧而被应用为尿素氮磷(磷酸氢二铵)和钾(钾硫酸)被应用于单剂量。经过10天的萌芽、每壶建立了三种植物。
2.2。植物生长参数的测量
植物是播种的收获后60天。芽和根被孤立的仔细。“根与芽”的新鲜重量记录在现场通过使用便携式电平衡,和芽和根的长度也由米杆。植物根与芽”是用蒸馏水洗净,晒干,然后放在烤箱在70°C到植物完全干。干样本地面和保护的进一步分析微量元素(铁、锌)和Se。在研磨之前,干芽和根的权重确定。
2.3。测定生理和气体交换属性
在收获之前,叶绿素含量与叶绿素计记录(美能达spad - 502米)。气孔导度、光合速率和蒸腾速率是由红外气体分析仪监控和记录(IRGA、LCA-4 Hoddesdon,英国)在收获完全展开之前年轻的叶子。
生理参数,即。,relative water contents (RWC) and membrane stability index (MSI) were also recorded by collecting the fresh leaves before final harvesting [22]。为了确定RWC,首先,新鲜的叶子被权重和十二个小时在去离子水暴跌;然后,完全的叶的重量(TW)计算。树叶被保存在烤箱在67°C为48小时干重(DW)。测量MSI, 0.1 g新鲜叶样本保留在两组10毫升蒸馏水。一组放置半个小时40°C, C1(导电性)测量,和C2的其他设置也计算将其放置在100°C沸水浴15分钟。
下面的方程被用来计算RWC, MSI:
2.4。抗氧化活性测定
抗氧化酶的活动是由新鲜的叶子(0.5 g)。叶样品在5毫升的50 mM冷磷酸盐缓冲剂(pH值7.8)保存在冰浴。随后的匀浆在15000×g离心20分钟在4°C的温度。抗氧化酶测定利用上层清液。SOD活性测定的能力阻碍硝基蓝四唑的光致还原作用[23]。过氧化物酶和过氧化氢酶也用分光光度计使用方法由Aebi [24]。
2.5。植物样品的化学分析
干燥的植物样本碎粉通过机械研磨机。然后,这些样本处理HNO3:HClO42:1比例(方法54 1954年美国盐度实验室人员)(25]。样本保留一夜后添加1 g的植物样本和10毫升di-acid混合在一个锥形瓶。为了得到透明材料,烧瓶加热热板(26]。之后,25毫升样品冷却,体积是由使用蒸馏水和保存在密封的瓶子。准备样本运行在原子吸收分光光度计(AAS)检测硒、铁和锌。
2.6。统计分析
在这个实验结果平均3复制。统计软件包“统计8.1”被用于解释结果(27]。LSD的测试是用来比较治疗手段 。数据变化被规定为标准偏差(SD)。主成分分析(PCA)进行XLSTAT(2018年版)计算机软件。
3所示。结果
3.1。生长参数
不同浓度的硒影响玉米的生长参数。一般来说,观察到增长率是更快的在低硒治疗和减缓随着硒浓度。最大增加拍摄长度(17.89%)指出,Se是应用的速度2.5毫克公斤−1相比控制治疗。然而,Se压力负面影响拍摄长度和最小拍摄长度(35.27%)被记录在Se的速度应用20毫克公斤−1控制植物相比(表2)。同样的结果也指出在射击和根鲜重和干重。低水平的Se提高射击鲜重17.30%的玉米植株相比控制而高水平的硒显示拍摄鲜重最低是28.24%比控制植物。射干重也观察到最大(20.37%),低水平的硒比控制和Se压力减少了SDW 29.39%相比控制植物。
3.2。气体交换参数
显著减少气体交换参数观察观察随着硒浓度的增加和减少的最大Se在哪里应用20毫克公斤的速度−1(表3)。然而,2.5毫克公斤的应用−1Se改善了蒸腾速率、光合速率和气孔导度是63.46%,47.47%,和54.55%,分别比控制植物。
3.3。生理参数
最大叶绿素含量(27.19%)观察到在玉米植株本身的速度应用2.5毫克公斤−1相比控制植物而最低叶绿素含量观察高剂量的Se是应用20毫克公斤−1(表3)。Se压力降低叶绿素含量(13.89%)相比,控制植物。Se的浓度增加,叶绿素含量下降。观察最小相对含水量(53.33%),高剂量的Se是应用20毫克公斤−1而最高(85.43%)被发现在低硒水平。同样,最大膜稳定指数(74.33)观察Se在哪里应用2.5毫克公斤的速度−1而最低(39)观察高剂量的Se是应用20毫克公斤−1。随着硒的浓度的增加,膜稳定指数下降(表3)。
3.4。抗氧化活性
不同硒浓度影响这些酶的活动( )。注意到,超氧化物歧化酶(SOD)活性显著增强下级Se(2.5毫克公斤−1)14.59%,控制植物相比,但在高硒水平(20毫克公斤−1),这些活动减少。活动过氧化物酶(POD)和过氧化氢酶(CAT)也显示改善47.13%和38.81%在Se的植物应用在较低水平(2.5毫克公斤−1(图),相比控制工厂1抗氧化活性)。
3.5。玉米植株中硒浓度
Se治疗影响玉米植株的拍摄和根Se浓度剂量依赖性的方式。注意到,随着硒浓度的增加在中,Se浓度还发现在玉米植株高。结果显示,最大Se浓度被发现在玉米根与芽Se的速度应用20毫克公斤−1(图2(一个)Se浓度)。Se浓度最高记录在“根与芽”是7.03毫克公斤−1和6.30毫克公斤−1,分别。然而,更多的Se在根相比,玉米芽”被发现。
(一)
(b)
(c)
3.6。硒对铁和锌浓度的影响玉米植株
铁(Fe)的浓度被降低为Se的浓度增加(图2 (b)、铁浓度)。Se压力条件下,植物铁吸收的减少但Se在低水平的应用可以帮助植物铁吸收。该实验的结果显示更多的铁浓度指出在Se的植物应用的速度2.5毫克公斤−1和一个相当大的减少是注意到在铁浓度Se应用20毫克公斤的速度−1。然而,更多的铁浓度在根(2.13毫克公斤被发现−1比芽(0.94毫克公斤)−1)的玉米。
Se治疗也影响拍摄和根锌浓度( )。在玉米植株锌浓度也增加硒的浓度会增加在中(图2 (c)、锌浓度)。在这项研究中,应用高硒治疗导致锌浓度的增加在芽和根。锌浓度最高记录,Se的速度应用20毫克公斤−1,即,0。60 mg kg−1在拍摄和0.77毫克公斤−1在玉米的根。锌易位的低利率从根拍摄可能会造成低水平的锌在拍摄。
3.7。主成分分析的结果
加载情节和分数下的玉米研究的一些重要参数Se压力如图3。可以看出,前两个组件(PC1)和(PC2)的主成分分析显示最大的贡献和占97.71%的波动研究数据。的个人贡献PC1 PC2为79.29和18.42%,分别。所有的参数和应用研究治疗被认为是流离失所的成功,给表明Se显著影响增长,生理、化学和抗氧化反应的玉米在不同硒水平(数字3(一个)和3 (b))。最高水平的,即,20毫克公斤−1从其他治疗表明,更多的是流离失所的危险较高的硒水平对玉米的影响属性。参数下降PC1相互呈正相关而强烈参数PC1和PC2(数据之间存在负相关关系3(一个)和3 (b))。
(一)
(b)
4所示。讨论
结果表明,硒的应用生物质生产的影响,观察和最大生物量Se(表的低水平2)。但在Se减压在这些特征也被观察到。重金属压力差异影响玉米的生长和生理(28]。早期的研究工作还透露,本身对植物生长有双重效果;在较低的浓度,改善烟道豆腐烟草的生长但其更高的浓度减少了增长(29日]。在另一项研究中,江et al。17]还发现同样的趋势在玉米植株高硒剂量的应用大大降低了玉米生长生根,发芽。Hawrylak-Nowak et al。9]也观察到同样的趋势在黄瓜植株高硒浓度降低生物质生产引起的。毒性高Se的应用程序(如减少植物生长和干重也发现茄30.]。类似的结果也提出了一些早期作品(31日]。减少可能是由于植物生长参数的光合活性和叶绿素含量的减少12]。利用主成分分析法(PCA)这是本研究进一步证实了Se在“根与芽”是负相关,拍摄和根新鲜和干重和株高(图3)。
不同等级的Se也影响玉米的光合作用和水的关系。这些参数发挥重要作用在植物发展和干扰这些机制,因为金属的压力可能导致植物生长和生产力降低(32- - - - - -34]。这项研究的结果表明,Se压力也会导致降低叶绿素含量和光合参数(表2)。然而,这些参数的改善,这是上面所提到的,也注意到在Se水平较低(2.5毫克公斤−1)。低水平的Se可以帮助保护叶绿素酶从而提高叶绿素含量(35]。高硒浓度降低净光合速率(A),最终导致生物质生产的减少。更高浓度的硒的应用大大减少了蒸腾速率在玉米基因型(E),也证实了在早期的发现在不同作物种类,例如,向日葵(36],红花[37),和玉米38]。硒压力显著降低了气孔导度(gs)的玉米植株,和类似的结果被发现在不同作物的前期研究结果39,40]。Se对植物的影响很大程度上取决于其在生长介质的浓度。在这方面,Se发现有毒当10或以上10毫克公斤−1是应用于对番茄生长介质(41,42]。此外,(43)还发现,低硒浓度的影响大蒜的气孔和光合细胞是进步的。因此,光合活动的增加是由于Se的积极影响光合作用。此外,主成分分析显示,高硒水平(20毫克公斤−1)是更多的取代控制显示更高水平的Se最大减少增长引起的,生理学和化学属性的玉米在本研究(图3)。
膜稳定指数和相对含水量也减少Se水平增加,但在较低水平(Se的速度2.5毫克公斤−1),这两个参数的改善是观察(表2)。这背后的原因改进可能提高膜稳定性(44]。类似于这些结果,45)观察到的相对含水量的最高价值大麦芽植物在Se是应用在低水平和减少观察到更高的水平。
在这个实验中,观察到在低硒浓度的积累Se的玉米很低。然而,当Se的浓度的增加增长媒体,硒积累更大。在我们的研究中,更多的Se在“根与芽”被发现。这些结果与早期的一些研究烟草(46和大米47]的Se浓度被发现在芽根相比。这些结果与早期的发现达成协议,描述Se剂量增长高媒体可以导致植物(Se浓度大幅提高48]。微量元素铁和锌对植物生长至关重要,因为他们是许多酶的辅因子也参与许多植物活动(49]。然而,在高浓度硒的存在与这些微量元素在植物和竞争扰乱了他们的吸收50]。它还指出,高Se也倾向于玉米植株锌含量;然而,Fe(数据显示了相反的趋势2(b)和2(c))。铁浓度根只有Se(最低浓度的增加51]。然而,它还在早期的研究报道,Se影响各种成分的吸收(52]。改善在玉米植株酶活动暴露在这个实验观察低硒水平。但Se压力会导致减少抗氧化活动和这些活动的最低价值观察Se(20毫克公斤级别更高−1)如图1。毁灭在抗氧化活性可能是由于生产活性氧(ROS)在Se压力条件下(53]。这些活性氧产生不利影响的抗氧化活性,水关系,和气体交换参数,这对正常的植物生长很重要(54]。活性氧的形成严重破坏蛋白质和DNA,可能会干扰自然植物的细胞功能,导致细胞死亡。一些早期的研究描述,下级外源硒的应用可以提高植物的抗氧化活性和宽容31日]。类似的其他研究结果还描述,低硒剂量可以增强抗氧化活动而高Se原因减少(15,50]。
5。结论
本研究的结果说明,Se应用physiomorphological参数的影响玉米取决于Se水平增长的媒体。所有生长、生理水关系,和气体交换参数显示改进Se Se水平较低但高一级的减少导致所有这些参数,最终减少玉米植株的生长。这种减少增长属性可能是由于高积累Se根和气体交换参数的扰动。也注意到,Se的存在会影响锌和铁的吸收在水培条件下玉米生长。未来的工作应包括调查本身的内在的分子机制在植物进一步理解和增强其功能作用。
数据可用性
使用的数据来支持本研究的发现可以从相应的作者在合理的请求。
的利益冲突
作者宣称没有利益冲突。
作者的贡献
概念是由m . a . H。,x W。,M. A. E.-E., and A. M.; methodology, M. A. H. and X. W.; formal analysis, H. S., H. A. M., M. A. E.-E., and N. F.; software, M. A., A. M., and M. A. E.-E.; original draft preparations, M. N.; reviewing and editing, M. N., M. A. E.-E., and A. M.
确认
作者感谢盐碱农业研究中心(不仅),是农业大学费萨尔巴德。