综合评价盐耐受性的芦笋种质登记入册(gydF4y2Ba芦笋officinalisgydF4y2Bal .)在不同生长阶段gydF4y2Ba

文摘gydF4y2Ba

筛选和培育耐盐作物正变得越来越重要,由于全世界盐渍土地区不断增加。gydF4y2Ba芦笋gydF4y2Ba(gydF4y2Ba答:officinalisgydF4y2Bal .)是一种高营养的蔬菜作物,在全球范围内广泛使用很长一段时间;然而,目前还没有做过任何研究芦笋。在这项研究中,95年的盐耐受芦笋种质登记入册评估在三个生长阶段(发芽、幼苗和成人阶段)salt-stressed和控制条件。结果表明,大多数种质的生长参数到达被盐胁迫明显抑制。均值的种子发芽率发芽阶段salt-stressed条件下减少了一半,平均在苗期盐害指数达到57.68%,和地上部分的鲜重(澳洲公平工作委员会)和地上部分干重的(DWA)减少最在成人阶段的特征确定60%以上。我们的研究筛选出30日19日和18宽容种质登记入册(包括高度耐盐和耐盐种质登记入册)在萌发阶段,苗期,分别和成人阶段。其中,两个种质登记入册(Ji08-2和Jx1502)同时确认在所有三个发展阶段,宽容而其他种质到达被宽容的只在一个或两个阶段。因此,盐芦笋具有周期性特征公差和整个生命周期变化,和盐的鉴别宽容的主要增长阶段促进适当的评估和应用宽容的种质登记入册。gydF4y2Ba

1。介绍gydF4y2Ba

蔬菜是必要的食品在人们的日常生活。随着生活水平的提高,人们越来越多的需求数量和营养的蔬菜。然而,蔬菜经常遭受巨大的损失在盐胁迫其增长从而导致产量和品质的下降gydF4y2Ba1gydF4y2Ba]。因此,筛选和培育耐盐种质将成为另一种方式来充分利用大面积的盐渍土和稳定蔬菜产量。芦笋gydF4y2Ba(芦笋officinalisgydF4y2BalgydF4y2Ba)gydF4y2Ba被认为是高营养物质,包括维生素、甾体皂苷、黄酮类化合物、矿物质和氨基酸(gydF4y2Ba2gydF4y2Ba]。在全球范围内广泛使用很长一段时间,使其经济价值的植物。中国是世界上最大的芦笋生产国和出口国,占全球超过40%的种植面积和产量的芦笋。芦笋有很强的宽容和盐可以生长在中度盐碱地土壤通常低于0.3% (gydF4y2Ba3gydF4y2Ba]。在这种环境下,向上运输Na的障碍gydF4y2Ba^+gydF4y2Ba芦笋根和Na的再分配gydF4y2Ba^+gydF4y2BaKgydF4y2Ba^+gydF4y2Ba,CagydF4y2Ba^{2 +gydF4y2Ba}在器官水平芦笋适应盐胁迫中起重要作用[gydF4y2Ba3gydF4y2Ba]。此外,增强ROS-scavenging容量和碳代谢也证明是重要的芦笋植物耐盐机制(gydF4y2Ba4gydF4y2Ba]。然而,有伟大的耐盐品种之间的差异严重的盐碱地土壤,只有一些品种能正常生长gydF4y2Ba3gydF4y2Ba,gydF4y2Ba5gydF4y2Ba]。因此,重要的是要识别和筛选耐盐耐盐机制研究芦笋种质登记入册,育种,种植耐盐品种在盐碱地土壤。gydF4y2Ba

近年来,大量的研究鉴定耐盐种质进行了在多个世界各地的蔬菜,如黄瓜、番茄和辣椒gydF4y2Ba6gydF4y2Ba- - - - - -gydF4y2Ba8gydF4y2Ba),取得了一些成功经验。然而,在芦笋,研究仍处于初始阶段,缺乏深度和广度。许多先前的研究,我们知道植物耐盐是评估在发芽阶段和苗期由于其先决条件的角色在决定产量(gydF4y2Ba6gydF4y2Ba- - - - - -gydF4y2Ba8gydF4y2Ba],而结果通常在整个生育期不同,包括成人阶段,另一个关键阶段接近实际生产。因此,耐盐鉴定在成人阶段之前必须进行盐碱地土壤植物应用于实际生产,这将是更可靠的结合在发芽阶段识别和苗期。gydF4y2Ba

本研究的目的在屏幕的不同种质到达芦笋为盐地宽容和决定更可靠的筛选阶段。在目前的研究中,95个芦笋种质登记入册进行评估和筛选在萌发阶段,苗期、盐耐受性和成人阶段,进一步构建的基础研究芦笋耐盐性机制和耐盐品种的繁殖。gydF4y2Ba

2。材料和方法gydF4y2Ba

2.1。植物材料gydF4y2Ba

共有95个芦笋种质登记入册(gydF4y2Ba芦笋officinalisgydF4y2Bal .)收集来自各个国家,包括31个来自美国,11个来自荷兰,6从新西兰,5从意大利,3从德国,日本3,1来自英国,从中国(表35gydF4y2Ba1gydF4y2Ba)。这些种质登记入册的种子提供的经济作物研究所,河北农业和林业科学院。gydF4y2Ba

2.2。耐盐在萌发阶段的识别gydF4y2Ba

种子是臭氧消毒30分钟。接下来,50丰满的种子大小相似选择从每个种质在培养皿发芽(10厘米直径)与三层滤纸浸泡在氯化钠溶液10毫升的250毫米。在控制中,使用蒸馏水。实验被安排在随机完全区组设计有三个复制。培养皿后用封口膜密封好,培养在人工气候箱27°C和75% - -80%的相对湿度。12天之后,发芽率(GR)每个基因型的决心。然后,相对盐害率(RSR)在发芽阶段是通过以下公式计算gydF4y2Ba9gydF4y2Ba),和盐宽容是相应分成五个等级(表gydF4y2Ba2gydF4y2Ba):gydF4y2Ba RSR相对盐害率在发芽阶段和GR吗gydF4y2Ba_圣gydF4y2Ba和GRgydF4y2Ba_ckgydF4y2Ba代表的GR值种质在salt-stressed和控制条件下,分别。gydF4y2Ba

2.3。耐盐在苗期的识别gydF4y2Ba

对于每个芦笋种质,发芽的种子播种在塑料锅(15厘米直径,一个幼苗/罐)与花园土壤,蛭石,和泥炭(4:3:3,v / v / v)在人工气候室的环境温度28°C / 19°C(白天/晚上),40000勒克斯的光强度,光周期10 h光明/ 14小时黑暗。然后,35-day-old幼苗受到盐度压力和控制治疗九个在每个治疗每个复制芦笋种质。盐的治疗组、种苗灌溉了300毫升200毫米氯化钠溶液,而控制灌溉与蒸馏水。植物受伤是视觉上排名的终止14天治疗后第一个盐治疗压力。排名的标准和计算的盐害指数(SI)跟着甄的方法等。gydF4y2Ba10gydF4y2Ba),一些修改。盐害的排名标准表gydF4y2Ba3gydF4y2Ba。盐害指数(SI)计算使用以下方程:gydF4y2Ba 在哪里gydF4y2BaNgydF4y2Ba总数量的幼苗;gydF4y2BaNgydF4y2Ba_0gydF4y2Ba0级苗的数量;gydF4y2BaNgydF4y2Ba_1gydF4y2Ba是一级苗的数量;gydF4y2BaNgydF4y2Ba_2gydF4y2Ba是二级幼苗的数量;gydF4y2BaNgydF4y2Ba_3gydF4y2Ba是三级幼苗的数量;和gydF4y2BaNgydF4y2Ba_4gydF4y2Ba是四级幼苗的数量。根据SI的价值,盐公差在苗期分成五个等级。分级标准如表所示gydF4y2Ba2gydF4y2Ba。gydF4y2Ba

2.4。耐盐在成人阶段的识别gydF4y2Ba

2.4.1。测量实验治疗和特征gydF4y2Ba

成人阶段的实验是在人工气候室进行的经济作物研究所、河北农业和林业科学院、中国。2020年2月20日,30岁70天,芦笋幼苗为每个基因型被移植在锅包含15公斤肥沃的土壤(有机质1.1%,347毫克/公斤总N, 17.5毫克/公斤可用P和152毫克/公斤K),托盘底部防止水泄漏。七天之后,每个锅浇水2 L 200毫米每24小时生理盐水解了三天,与同等体积的蒸馏水或控制。这些后,所有锅与苗浇水2 L蒸馏水每10天,培养在人工气候室的温度28°C / 19°C(白天/晚上),50000勒克斯的光强度,光周期12 h光/ 12 h黑暗。gydF4y2Ba

2020年9月10日,整个工厂被挖出,九个特征测定,包括株高(PH),茎的直径(DS)、基板的直径(菲律宾),茎(NS)的数量,根的数量(NR)、地上部分鲜重的澳洲公平工作委员会,地上部分干重的(DWA),地下部分的鲜重(FWU)和地下部分干重(DWU)。gydF4y2Ba

2.4.2。数据分析gydF4y2Ba

九个特征指标的盐公差进行分析的基础上,遗传变异系数、遗传、耐盐系数,和成员函数值的所有调查性状与Microsoft Excel 2013和SPSS 20.0软件(gydF4y2Ba11gydF4y2Ba]。方差分析、邓肯的多重比较和皮尔逊相关分析在我们的研究中进行了使用SPSS软件。gydF4y2Ba

遗传变异系数(CVgydF4y2Ba_ggydF4y2Ba)每个特征的计算使用以下方程:gydF4y2Ba 在哪里gydF4y2Ba是基因型方差;gydF4y2Ba下的平均价值特征两个盐治疗;gydF4y2BaGgydF4y2Ba_kgydF4y2Ba是下的基因型的均方两个盐治疗;SGgydF4y2Ba_jkgydF4y2Ba的均方盐治疗和基因型之间的相互作用;gydF4y2Ba我gydF4y2Ba是复制的数量;gydF4y2BajgydF4y2Ba是盐治疗的数量;和gydF4y2BakgydF4y2Ba是基因型的数量。gydF4y2Ba

的广义遗传(HgydF4y2Ba^2gydF4y2Ba)每个特征的计算使用以下方程:gydF4y2Ba 在哪里gydF4y2BaVgydF4y2Ba_pgydF4y2Ba表型方差;gydF4y2BaVgydF4y2Ba_sggydF4y2Ba是盐治疗和基因型之间的交互方差;gydF4y2BaVgydF4y2Ba_εgydF4y2Ba误差的方差;和gydF4y2BaεgydF4y2Ba的均方误差。gydF4y2Ba

耐盐系数(SC)使用以下公式计算gydF4y2Ba12gydF4y2Ba,gydF4y2Ba13gydF4y2Ba]:gydF4y2Ba 在SCgydF4y2Ba_tggydF4y2Ba是耐盐系数特征(gydF4y2BatgydF4y2Ba基因型)(gydF4y2Ba )gydF4y2Ba和gydF4y2BaXgydF4y2Ba_{tgstgydF4y2Ba}和gydF4y2BaXgydF4y2Ba_{tgckgydF4y2Ba}特征的值(gydF4y2BatgydF4y2Ba基因型)(gydF4y2Ba )gydF4y2Ba分别评估盐治疗和对照组。gydF4y2Ba

芦笋盐耐受性评价的隶属函数值(MFV)使用模糊综合评价方法gydF4y2Ba11gydF4y2Ba]。盐的修改隶属函数值公差(MFVS)使用以下公式计算:gydF4y2Ba 在哪里gydF4y2BaUgydF4y2Ba_tggydF4y2Ba是盐的隶属函数值公差特征(gydF4y2BatgydF4y2Ba基因型)(gydF4y2Ba );gydF4y2BaSCgydF4y2Ba_{tmingydF4y2Ba}和SCgydF4y2Ba_{达峰时间gydF4y2Ba}是各自的最小和最大的耐盐系数特征值(gydF4y2BatgydF4y2Ba);和gydF4y2Ba平均隶属函数值9个性状的基因型(gydF4y2Ba )gydF4y2Ba为盐地宽容。gydF4y2Ba

盐公差分成五个等级根据平均值(gydF4y2Ba )gydF4y2Ba和标准偏差MFVS (SD)。盐芦笋公差的等级标准建立了基于Chen等人的研究。gydF4y2Ba11gydF4y2Ba):如果gydF4y2Ba≥gydF4y2Ba+ 1.64 sd、高耐盐;gydF4y2Ba+ 1 sd≤gydF4y2Ba + 1.64 sd,耐盐;gydF4y2Ba−1 sd≤gydF4y2Ba + 1 sd,中度耐盐;gydF4y2Ba−1.64 sd≤gydF4y2Ba −1 sd,食盐过敏;和gydF4y2Ba −1.64 sd,高度食盐过敏。gydF4y2Ba

3所示。结果gydF4y2Ba

3.1。盐耐受性评价芦笋在萌发阶段gydF4y2Ba

盐胁迫的影响95 GR芦笋种质登记入册。95年种子的萌发芦笋种质登记入册是一般正常的控制条件下平均GR 94.51%,标准偏差为4.15%,而salt-stressed条件下的平均值(47.71%)下降了一半。方差分析进一步揭示了一个高度显著差异的两个盐度条件GR试验gydF4y2Ba ,gydF4y2Ba这表明盐胁迫显著影响种子萌发的芦笋。此外,方差分析显示为GR基因型之间的高度差异很大gydF4y2Ba 。gydF4y2Ba以反映盐耐受性的差异在不同种质登记入册,GR的RSR值计算,有一个相对较高的变异系数(0.43)在基因型和遵循正态分布。因此,与不同耐盐种质到达有效区分我们的实验条件下根据评分标准表gydF4y2Ba2gydF4y2Ba。因此,10种质到达高度耐盐,20耐盐种质登记入册,32中度耐盐种质到达,25种质到达食盐过敏,八种质到达高食盐过敏(表gydF4y2Ba1gydF4y2Ba)。10高度耐盐种质Ji08-2登记入册,Jx1502, NJ1089,想一下,UC157, NJ857,阿特拉斯,JK1125,太平洋绿、UC115。gydF4y2Ba

3.2。盐耐受性评价芦笋在苗期gydF4y2Ba

在苗期,所有种质到达正常增长,与SI值(0)在控制条件下。然而,大多数种质的SI值到达salt-stressed条件下显示一个明显的增加的趋势与不同基因型之间的变异系数为0.35,是一个正态分布。它显示了不同程度盐胁迫造成的损伤。根据评分标准(表gydF4y2Ba2gydF4y2Ba14),五个种质到达高度耐盐、耐盐种质登记入册,26中度耐盐种质到达,39个种质到达食盐过敏,和11个种质高度食盐过敏(表登记入册gydF4y2Ba1gydF4y2Ba)。五个高度耐盐种质Ji08-2登记入册,泽西岛的夜晚,Granno Fo5030215,蒙迪欧。Ji08-2的如果是0;换句话说,所有的Ji08-2幼苗盐胁迫下受伤的增长通常没有明显的症状,这是值得我们特别注意在后续研究和生产中的应用。gydF4y2Ba

3.3。盐耐受性评价芦笋在成人阶段gydF4y2Ba

3.3.1。盐胁迫的响应特征gydF4y2Ba

证实了表型变异的平均表型值,SD, SC的特质在成人阶段(表调查gydF4y2Ba4gydF4y2Ba)。所有9个性状的平均值减少盐处理下。方差分析显示两个盐度之间的高度差异很大所有九个特征测试条件gydF4y2Ba (表gydF4y2Ba5gydF4y2Ba)。在九个特征、澳洲公平工作委员会和DWA salt-stressed条件下下降了超过60%与控制。进一步的方差分析和邓肯的多重比较表明,有显著性差异(gydF4y2Ba )gydF4y2BaSC的这两个特征和其他特征,表明这两个特征是非常敏感的盐胁迫而减少的比例其他特征(DS、菲律宾、NS、FWU DWU, NR, PH值,澳洲公平工作委员会,和DWA)与控制是在从42%到51%不等。此外,方差分析显示之间的高度差异很大所有九个测试的基因型特征gydF4y2Ba (表gydF4y2Ba5gydF4y2Ba)和基因型之间的交互和盐治疗所有特征也明显(gydF4y2Ba )。gydF4y2Ba

3.3.2。的遗传变异和广义遗传性状调查gydF4y2Ba

的gydF4y2Ba九大研究特征值范围从13.34%到39.84%(表gydF4y2Ba5gydF4y2Ba)。的gydF4y2BaDWA的值、澳洲公平工作委员会和NS超过30%,即。分别,39.84%,38.94%,30.44%。其他六个特征(PH值、DS、NR、菲律宾DWU,和FWU),gydF4y2Ba值在13.34%至29.28%的范围。这些结果表明,95名登记入册中有显著的基因型差异的调查两种盐度条件下特征。gydF4y2Ba

HgydF4y2Ba^2gydF4y2Ba值的9个性状进行了分析调查。它们的值达到中等到高水平,从0.36到0.82,这表明这些性状稳定,适合应用于评估系统。的遗传值DS, NS, NR DWU,和澳洲公平工作委员会是相对较高的。,0.82,0.71,0.64,0.61,和0.60,分别。在所有的特征,PH值遗传可能性最低的0.36。FWU DWU,菲律宾有中度遗传值为0.56,0.44,和0.43,分别。gydF4y2Ba

3.3.3。识别盐耐受性在芦笋种质登记入册gydF4y2Ba

MFVS作为综合指数评估盐耐受芦笋种质登记入册。的估计MFVS值95芦笋到达两个盐度条件下基于特征提出了在桌子上gydF4y2Ba1gydF4y2Ba,他们的分布是正常的。MFVS的最大和最小值分别为0.19(史诗)和0.85 (Ji08-2),分别。在95芦笋登记入册,七到达(资料、Ji08-2 Jx1502, TC,冠军,C9-12,和NJ800)是高度耐盐;11到达包括惠康,阿特拉斯、Franklim NJ1191耐盐。结果表明,这些18到达MVFS值从0.62到0.84在盐碱土壤最佳。相比之下,4到达和11到达被列为高度食盐过敏和食盐过敏,用MFVS值从0.19到0.32,这表明这些芦笋到达不适合种植在盐碱土。剩余的62到达被认为是中度耐盐,用MFVS值从0.33到0.61不等。gydF4y2Ba

3.4。比较耐盐在发芽、幼苗和成人阶段gydF4y2Ba

后评估95年盐耐受性的芦笋到达在每个成长阶段,我们获得一些宽容种质登记入册,包括高度耐盐和耐盐种质登记入册,有很高的潜力在盐碱土壤和育种中的应用。总共有30个宽容种质到达在萌发阶段,19日在苗期,18在成人阶段。为了进一步探讨盐公差之间的关系确定的三个发展阶段,建立了维恩图来检测独特和重叠的不同阶段(图中的宽容的种质登记入册gydF4y2Ba1gydF4y2Ba)。其中,有六个种质到达共同的萌发期和苗期,五个常见的苗期和成人阶段,和六个常见的成年阶段和萌发阶段,虽然只有两个种质登记入册(Ji08-2和Jx1502)同时检测到在所有三个发展阶段。一般来说,大部分的宽容种质到达特定的一个成长阶段。此外,95年盐公差等级的相关性芦笋到达任何两个生长阶段之间并没有表现出显著相关性分析gydF4y2Ba值为0.346、0.081和0.141,分别。这个结果表明,盐耐受性之间可能没有直接联系确定在不同生长阶段,在每个阶段,识别结果可能显示自己的生物学意义。gydF4y2Ba

4所示。讨论gydF4y2Ba

众所周知,盐胁迫严重影响作物生产在全球范围内通过降低生长和产量(gydF4y2Ba14gydF4y2Ba,gydF4y2Ba15gydF4y2Ba]。具体来说,不同种质的生长参数显示对盐胁迫的反应明显不同,如黄瓜种质,番茄,辣椒gydF4y2Ba6gydF4y2Ba- - - - - -gydF4y2Ba8gydF4y2Ba]。在芦笋中,我们还发现,95年种质到达展出不同盐宽容有一个很大的变化。总的来说,大多数种质登记入册的增长受到盐胁迫明显抑制。例如,种子萌发率的平均值相比减少了一半salt-stressed条件下控制;苗期的意思是如果达到57.68%;澳洲公平工作委员会和DWA在成人阶段下降了超过60%。因此,它是至关重要的为未来的研究和生产通过适当手段筛选耐盐芦笋种质登记入册。gydF4y2Ba

盐耐受性的差异不仅不同种质之间,也发生在不同发展阶段的同一种质(gydF4y2Ba16gydF4y2Ba,gydF4y2Ba17gydF4y2Ba),这可能与不同的盐耐受机制。大量的研究表明,萌发和幼苗阶段的首选时期评估盐耐受作物因其对盐敏感和重要的作用在作物站和最终的作物产量gydF4y2Ba18gydF4y2Ba- - - - - -gydF4y2Ba21gydF4y2Ba]。更接近实际生产另一个关键阶段,成人阶段,经常被忽视。几项研究已经证明了一些成年芦笋的预测作用特点对未来产量(gydF4y2Ba22gydF4y2Ba),同时解决了伟大的工作负载中固有的问题不断测量产生整个丰收的季节。因此,确定耐盐成年植物时将更可靠结合识别在萌发和幼苗阶段。在我们的研究中,芦笋盐耐受性的识别结果在上述三个发展阶段是不同的,没有明显的相关性。因此,确定耐盐只基于一个成长阶段可能是片面的,和有必要识别所有主要增长阶段为了充分评估盐对芦笋的宽容。gydF4y2Ba

通常盐胁迫影响植物形态发育,它提供了一些视觉识别的和可衡量的盐宽容。芦笋植物的萌发阶段的特点是种子的萌发。在萌发阶段,GR是一个重要指标,它的秩是一个可靠指标来区分不同盐种质到达公差(gydF4y2Ba23gydF4y2Ba]。植物在苗期脆弱;食盐过敏和高度食盐过敏种质登记入册由超过一半的种质到达;和盐胁迫造成的损伤的症状明显,如叶片萎黄病、生长抑制、甚至死亡。在这个时期,如果建议作为多年生植物耐盐鉴定的指标,根据盐害的分类级别和植物的数量相应级别(gydF4y2Ba10gydF4y2Ba),可以反映植物盐损伤的范围和强度。此外,多个指标包括地上和地下部分成年芦笋与未来产量潜力(gydF4y2Ba22gydF4y2Ba]。这些特征在我们芦笋种质到达足够的遗传变异和遗传,这是必要的指导育种价值和选择过程中的特征效用。的多项品质评价、综合评价方法,MFVS相结合的SC价值形态特征,是常用的gydF4y2Ba11gydF4y2Ba,gydF4y2Ba18gydF4y2Ba,gydF4y2Ba23gydF4y2Ba]。在我们的研究中,95年的盐耐受芦笋种质到达有效区分根据上述方法,及其相应的指标(RSR, SI, MFVS)宽容识别遵循正态分布,说明我们的结果的合理性。我们获得两个种质登记入册(Ji08-2和Jx1502),同时确定了宽容在所有三个发展阶段和其他一些宽容种质到达宽容只有一个或两个阶段,具有盐耐受性提高芦笋的重要价值。gydF4y2Ba

5。结论gydF4y2Ba

九十五年芦笋种质登记入册进行评估盐和控制条件下的形态特征筛选耐盐种质登记入册的不同生长阶段。这项工作明确表示,不同盐对芦笋的宽容不仅不同种质之间,还发生在不同生长阶段相同的种质。有30个,19日和18种质登记入册,被发现是宽容(包括高度耐盐和耐盐种质登记入册)在萌发阶段,苗期,分别和成人阶段。其中,只有两个种质登记入册(Ji08-2和Jx1502)同时确认在所有三个发展阶段和宽容有很大的潜力在盐碱土和种质改良使用。其他种质到达宽容只在一个或两个阶段,表明这些种质到达可以用来提高种质通过仔细选择交叉互补盐宽容的父母在某些阶段。gydF4y2Ba

数据可用性gydF4y2Ba

所有生成的数据或分析在本研究中包括这篇文章。gydF4y2Ba

的利益冲突gydF4y2Ba

作者宣称没有利益冲突。gydF4y2Ba

作者的贡献gydF4y2Ba

惠民高和Xuhong张同样这项工作。gydF4y2Ba

确认gydF4y2Ba

这项工作是支持的河北省重点研发项目(19226334 d),河北省科技创新项目(20193-01-01),云南省应用基础研究项目(2018 fg001 - 028),中国国家重点研发项目(2019 yfd1002000),和“大项目”河北省(2018 - 3)。gydF4y2Ba

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