1-甲基环丙烯的抗氧化系统的调节和贮存期间芒果果实的软化的影响

摘要

1-甲基环丙烯(1-MCP)的质量调节和抗氧化作用芒果在环境温度下储存期间果进行了研究。在这项研究中，研究在果实品质，颜色，乙烯产量，呼吸速率，果实软化酶活性，和抗氧化酶活性的变化。结果表明，1-MCP是为保持质量是有益的。1-MCP处理延迟硬度，重量，总可溶性固形物，并滴定酸度的衰落，其用作显著参数在存储的过程中评估果实品质。与对照组的果实相比，具有1-MCP处理显着延迟的果肉和果皮和乙烯产生和呼吸速度的抑制更年期峰两者的颜色变化。过氧化物酶，过氧化氢酶，超氧化物歧化酶活性的显著诱导之后进行1-MCP处理。与1-MCP处理的果实显示酶的抑制显著激活在细胞壁上，即，果胶酯酶（PE），内切-1,4-β-d葡聚糖酶（EGase），外切（外PG），和endopolygalacturonase（内切PG），在储存过程中。结果表明，1-MCP强加于软化的维护和延长采后寿命的深层次影响芒果水果。

1.介绍

作为最显著水果，芒果中的一个（Mangifera籼)是热带及亚热带地区公认的“金果”[1]。芒果含有不同可观胡萝卜素，维生素C，膳食纤维，可溶性糖的数量可观的大量，和多样化的矿物质，其被用作有利的营养源和容易容易现有以及推测的在人类的尸体，从而使得它能够避免丰富缺陷性疾病[的2，3]。芒果是一种跃变型果实成熟，其被触发，以及由乙烯与一代呼吸速度显著增加而激增进行的。通常，果实的收获发生在绿色成熟期，其次是运输和储存时的温度保持在一个低的水平（10°C-15℃）的有效期限的延长〔4]。然而，严重采后病害的不断发生，导致大量采后腐烂[五]。每年，采后腐烂负责的新鲜芒果很大的浪费[6]。芒果贮藏的主要因素是软化和微生物腐败[7]。

软化，这是部分地由内源性乙烯生物合成的控制，是的可降低果实品质，并导致经济上重要的损失[主要因素之一8]。乙烯是负责植物生长的调节物质之一，可影响植物的生长和生长过程，例如成熟和老化[9]。在收获后存储的过程中，乙烯是能够施加不良影响，如水果[间老化，快速质量损失，减少营养成分，增加水果病原体susceptibleness，和生理干扰10]. 因此，必须抑制乙烯的生物合成或抑制乙烯的作用，以减缓果实的成熟过程，提高果实的抗病性。摘要1-甲基环丙烯（1-MCP）作为一种乙烯作用抑制剂，通过不可逆地与乙烯结合受体结合，从而抑制乙烯信号传导途径，如芒果中的乙烯信号传导途径，在延缓衰老过程中发挥了重要作用[11，12]， 梨 [13]， 甜樱桃 [14]， 苹果 [15，和jujube [16]并且被广泛地用于控制成熟和衰老和更年期水果收获后延长储存寿命。

说明了1-MCP在芒果采后的应用可以延缓芒果的成熟，保持芒果的品质。例如，Razzaq等报道称，1-MCP抑制了果实软化酶的活性，从而延缓了“Kensington Pride”芒果的成熟和与之相关的变化[17]。1-MCP也可以在调节活性氧代谢平衡中发挥积极作用[18]。然而，在1-MCP的，其延迟软化的机制和抗氧化系统的报告非常鲜见。这项研究的主要目的是研究1-MCP的影响，在调节果实软化，其生理特性，并且在存储芒果抗氧化酶活性的变化，以研究1-MCP的机制，延缓成熟。

2。材料和方法

2.1。1.1材料与处理

芒果果实（Mangifera籼L.品种。台农）从百色市，中国的广西果园收获。Fruits were then stored, which were about 12 cm in length and 8 cm in width without any physical injury or infection.

我们的实验的初步结果表明，1 μL/L of 1-MCP(乙基集团，Rohm and Haas China, Inc.)在保持芒果品质方面发挥了更好的作用。将芒果随机分成两半，装入一个塑料容器，用1- mcp处理，1- mcp是由商用粉末溶解在无菌蒸馏水中制成的，最终浓度为1μL/L等量无菌水作为对照。1- mcp溶于最终浓度为1的无菌蒸馏水中μ二。The fruit were treated with 1-MCP for 24 h at 25°C and subsequently stored at 25°C and were then collected every two days, frozen in liquid nitrogen, and stored at −80°C until analysis. Three replicates per analysis were used for all measurements.

2.2。果实质​​量评价

2.2.1。坚定性和减肥

果肉的硬度是使用手持贯入仪（FT-327；UCFruit硬度测试仪，意大利米兰）和直径为8 mm的探针测量的。取一小块果皮，用三个不同点记录果皮的硬度，平均值用牛顿（N）表示。采用李等的方法对芒果的失重率进行了评价。[19]。使用F1004A分析天平(上海上田精密仪器，上海，中国)测量每个托盘的初始重量和每个采样间隔的重量。结果以鲜重(FW)的百分比表示。

2.2.2。可溶性总的固形物含量和可滴定酸

采用AOAC法测定芒果果实可溶性固形物（TSS）含量[20]，使用手折光仪（爱宕，东京，日本）。Titratable acidity (TA) contents were determined using an automatic titrator (Titroline easy, Schott, Mainz, Germany) by titration of the sample to pH 8.2 with 0.1 N NaOH. Results were expressed as percentage of citric acid (grams of citric acid per 100 g fresh weight).

2.2.3。颜色测量

在贮藏期间的每个采样日，在打开每个包装后立即测量每个水果的果皮和果肉的红色和绿色。一个CR-400色度计(柯尼卡美能达感应美洲公司，Ramsey, NJ, USA)与一个8毫米的观察端口和光源D65被用于测量CIE A（发红）和b（黄色）值[21]。

2.2.4条。乙烯生成和呼吸速率

从1-MCP处理的组和对照组采后水果放入纯N-₂并且随后被存储在20℃与90％相对湿度。Three fruits were placed in a 4.2L airproof glass jar for 2 h at 25°C to determine the rates of ethylene production at different storage stages. A headspace gas sample (1 mL) was collected from each jar and analyzed using a GC-2014C gas chromatograph (Shimadzu, Kyoto, Japan). Subsequently, a thermal conductivity detector (Shimadzu TCD-2014) with the Porapak N column was used to detect the concentration of carbon dioxide in the samples. The levels of ethylene were determined using a flame ionization detector and an OV-17 capillary column (Zhonghuida Co., Dalian, China). The rates of ethylene production and respiration are presented on FW basis as mentioned above.

2.3条。对氧化应激的影响

2.3.1条。丙二醛含量

丙二醛(MDA)水平的测量是在Sun等报道的方法的基础上实现的，但有轻微的改变[22]。用15 mL的10%三氯乙酸对芒果果肉组织(3 g)进行匀浆，然后在15000×离心20分钟。将1毫升上清和0.5% 2-硫代巴比妥酸3毫升混合，在95℃下加热20分钟，然后立即在充满冷水的盆中冷却。以3000×离心，532 nm (UV 1600 PC，岛津，东京，日本)分光光度法测定吸光度进行10分钟，同时减去非特异性吸光度值600 nm。MDA的数量估算如下:(μM/gFW) = [6.45 (OD₅₃₂外径_600个) - 0.56 OD₄₅₀] × 5 mL/0.25 g.

2.3.2条。抗氧化酶活性

提取过氧化氢酶(Catalase, CAT)和过氧化物酶(peroxidase, POD)，在Vicente等和Liu等改进方法的基础上进行分析[23，24]。0。1 M sodium phosphate buffer (pH 7.0) of 2.5 mL was used to draw mango pulp tissues (1 g) for 10 min at 4°C, with extracting liquid being centrifuged for fifteen min at 12000 × 。收集上清，测定酶活性。本试验混合物为15 m·m·H₂Ø₂用0.05μM磷酸钠缓冲液（pH7.8）和0.2μl酶溶液配制成2.8μl的过氧化氢酶（CAT）活性测定液。记录了在240 nm下25℃下3 min的吸光度增加。CAT活性单位被指定为每分钟引起吸光度变化0.001的酶量。POD活性测定采用0.1 M磷酸钠缓冲液（pH 7.0）2.5 mL，0.46%（v/v）H₂Ø₂of 0.2 mL, 4% (v/v) guaiacol of 0.2 mL, and enzyme solution of 0.1 mL. The addition in absorbance at 470 nm for 3 min at 25°C was recorded. One unit of POD activity was specified as the enzyme quantity causing a variation of 0.01 in absorbance every minute.

提取和分析是通过基于由Wang和田[给出的改进方式超氧化物歧化酶（SOD）来实现12]。0。1% (w/v) polyvinyl pyrrolidone was contained in 5 mL of 0.05 M sodium phosphate buffer (pH 7.8), with which, mango pulp tissues (1 g) were extracted for 10 min at 4°C. The extracting solution was centrifuged for 20 min at 12000 × 。SOD活性通过收集上清液来确定。SOD活性测定是通过其抑制硝基蓝四唑（NBT）的光化学还原能力的测量来实现的。0。0五 mL of enzyme liquid in all were increased into three mL of the assay reagent which was composed of 13 mM methionine, 100 μ摩尔EDTA，63 μ中号NBT和1.3 μ核黄素在0.05 M磷酸钠缓冲液(ph7.8)中。反应溶液在4000勒克斯光照下孵育10分钟。以0.05 M磷酸钠缓冲液(pH 7.8)为对照，在560nm处测定样品吸光度。1单位的酶活性被指定为酶的数量，导致50%的抑制NBT减少。

2.4。果实软化酶活性的影响

For enzyme extraction, 150 g of mango pulp tissues were ground in a homogenizer with 100 mL of cold aqueous solution containing polyethylene glycol 12% and 0.2% sodium bisulfite for 2 min. After centrifugation at 10,000 ×在5℃条件下，收集微丸10 min，将微丸分为4个部分，提取每个酶活性。

2.4.1。Exo-PG和endoo - pg活性

对于exo-PG和endoo - pg，在4°C的振捣器中，在50 mM Na acetate buffer pH 5, 0.5 M NaCl中孵育1小时。如上所述离心后，用50 mM Na acetate buffer, pH 5稀释上清1次，作为粗提液。为了测定exo-PG的活性，将酶提取物(1 mL)与0.5%聚半乳糖醛酸等体积混合于50 mM Na acetate buffer, pH 4.4, 30℃孵育18 h。测定释放的半乳糖醛酸，反应混合物中加入硼酸缓冲液2 mL (0.1 M, pH 9.0)和1%氰乙酰胺0.3 mL，煮沸10 min，冷却至274 nm读取。以半乳糖醛酸为标准品，对煮沸后的提取物进行对照。一个活动单位是1毫克的半乳糖醛酸每毫克的蛋白质释放h。endo-PG活动在Cannon-Fenske粘度计测量(美国模式N.100)通过混合3毫升4.5毫升的2%的酶提取polygalacturonic酸(σ化学公司,g - 2125,美国)在50毫米醋酸钠,pH值4.4。初始粘度进行了测量，并在30℃下进一步孵育18 h后进行了测量[25]。一个活性单位定义为每粘度变化每毫克蛋白质每小时

2.4.2。体育活动

对于PE提取，将颗粒重新悬浮到15 mL 7.5%NaCl和0.75%EDTA（pH 6.5）中，并在4℃下孵育10 min。如上所述离心后，收集上清液。将粗提物（5 mL）与20 mL 1%柑橘果胶混合，用0.01 N NaOH滴定以保持pH值7.4，同时在30°C下孵育。发现该反应在2 h内呈线性，但正常情况下，该反应测量为30 min。一个单位活度计算为每mg蛋白质每h消耗1 mM NaOH。

2.4.3。EGase活动

EGase活性方面，用15 mL 0.1 M柠檬酸磷酸缓冲液、pH 6.0和1 M NaCl在4℃下搅拌1 h，然后按上述方法离心。以上清液为粗提液，用粘度变化法测定酶活力。反应混合物在柠檬酸磷酸缓冲液中含有6ml 0.2%甲基纤维素(CMC)和3ml上清。

2.5。分析统计数据

每个实验进行三次(ñ= 3)，并通过ANOVA检验比较每个治疗的平均值(采用SPSS 13.0统计软件，SPSS Inc.，芝加哥，美国)。采用LSD检验来确定各参数的均值是否存在显著差异( ),with consequences demonstrating average ± standard error (SE) of determinations three times repeatedly.

三。结果

3.1。对果实品质1-MCP的影响

从图图1（a）结果表明，1-MCP处理组和对照组芒果贮藏前6天硬度均呈下降趋势，而贮藏6天后硬度无明显变化。果实硬度的丧失明显延迟( ）1-MCP治疗组与对照组比较。失重是采后观察到的自然过程。如图所示图1（b），所有的样品在储存过程中都表现出体重下降的趋势。随着储藏时间的增加，1- mcp处理芒果4天后的减重效果明显低于对照组( ),这表明THE1-MCP处理在减少的重量损失杧果要有效得多。从图图1（c）随着贮藏时间的延长，两组大鼠牙髓组织TSS含量均有增加。但是，1- mcp处理组的TSS含量明显低于对照组，尤其是在第4天( )。TA与贮藏时间的延长（图降低1（d）)。TA与1-MCP处理的果实呈显著降低（ ）第4、8、10天对照(全部) )。

3.2。在果实色泽1-MCP的影响

芒果皮和果肉在储藏过程中的颜色变化如图所示2。从图图2（a）与对照组相比，1-MCP的使用延缓了果实在贮藏过程中的颜色变化和变质现象的发生，且1-MCP处理的果实在贮藏10天内整体质量保持较高。a明显增加和b值表明芒果果实衰老。如图2（b）,一个芒果皮的价值随贮藏时间的延长而增加，a在1-MCP处理组的值是显著（ ）比后6天，对照组更高。从图2（c）,b在10天的贮藏期间，两种处理的价值都在稳步增加，且对照组的增长速度快于1-MCP处理的芒果。a的变化和b并对芒果果肉的价值进行了分析。从数据2（d）和2（e）,一个和b在1-MCP处理组的值比对照组的整个10天的储存期低。所有的结果表明，1-MCP处理对维护在室温下储存芒果的颜色很好的效果。

3.3。在呼吸，乙烯生成1-MCP的影响

增加呼吸速率可以与水果衰老和疾病的进展超过储存期限相关。芒果的呼吸率显示在存储周期的代表性更年期模式（图3（甲）)。呼吸速率表现出在所有水果中存储越来越多的趋势。还发现，与1-MCP处理的水果表现出较低的呼吸速率比对照组的。乙烯在采后芒果，并会导致自然产生的overripening。果处理与1-MCP在整个贮存期同时显示延迟，并抑制乙烯产生，与未处理的水果相比（图3（b）)。对照果实在25℃下第4天出现乙烯生成的跃变峰，1- mcp处理组在贮藏第6天乙烯产量达到峰值，比对照晚2天。这些结果表明，1-MCP治疗可消除呼吸跃变起病，抑制CO₂在储存过程中产生。

3.4。氧化应激1-MCP的影响

在水果老化，过量产生活性氧物质（ROS）是由膜脂质由于过氧化反应而形成有毒产品，包括MDA的，这是多不饱和脂肪酸氧化的次级终产物引起[26]。作为水果腐烂过程的一个演示，MDA通常象征着脂质过氧化物的含量和细胞膜的结构完整性[27]。如示图4在这两个群体，MDA含量在整个存储持续时间增加。在与对照组的对比，1-MCP处理减轻MDA水平的上升趋势在芒果，和1-MCP显著延迟MDA增加（ ）存储在进行二天后。

POD活性是通过膜改建和相关的衰老退化脂与植物衰老和压力。如从图中可以看出5(一个)，POD活性起初增加，然后在与1-MCP处理的水果天8. POD活性降低后最初显着更高（ ）相比于对照组时，但没有统计学天6. CAT活性后显著差异证明在第6天的峰值，随后下降（图5 (b))。1-MCP处理和对照处理的果实在2天的贮藏期间有相似的CAT活性。然而，1-MCP处理后果实的CAT活性显著升高( ）比对照果实6天4，和8 CAT活性与1-MCP处理的所有水果也显着地更升高比对照组中使用。如从图中可以看出5 (c)在与1-MCP处理的果实SOD活性显著升高（ ）在第2天、第4天和第6天的情况下。以上结果表明，1-MCP能有效抑制芒果贮藏过程中丙二醛含量的增加，提高抗氧化酶活性，从而减轻芒果果实的氧化损伤和氧化应激。

3.5。在果实软化1-MCP的影响

如从图中可以看出图6（a），PE活动的所有芒果果实贮藏期间呈逐年上升的趋势。水果表明在治疗之间PE活性显著差异，和更低的值通过1-MCP处理的所有存储周期呈现。储存在25℃下芒果显示在EGase活性的典型更年期峰，果实显示在EGase酶活性的显著稳定上升，而活动从8天大幅度下降到第10天（图图6（b）)。1-MCP对EGase活性在整个贮藏期的延迟发挥了有效作用，且1-MCP处理果实的EGase活性较低，且与对照处理差异显著。快速软化与PG活性有关，PG活性降解细胞壁基质中的果胶，导致细胞壁含量下降，导致软化。从数据图6（c）和图6（d），外切PG和在所有果实内切PG活性呈线性增加。与对照相比，用1-MCP处理显着（降低外切PG活性储存在25℃下芒果图图6（c）). 从图中可以看出图6（d）与1-MCP处理的水果没有表现出在第2天在内切PG的活性显着变化。但是，水果1-MCP处理的2天比未处理的水果的后显示低内切PG的活性。

4.讨论

1-MCP，在采后存储广泛的应用，已被证明在维持果实品质的发挥极为有效的作用[28，29]。以往的研究表明在采后病原体的控制1-MCP处理的优点。根据之前的报道，1-MCP处理降低了乙烯的产生，呼吸和叶绿素降解，除了延迟软化和减少的颜色变化[三十]。

1-MCP处理可以维持在众多水果品质优良。有报道表明，1-MCP处理能保持优良的品质和增加存储时间在梅[31]， 苹果 [32]， 梨 [13和桃果[33]. 在本研究中，1-MCP处理的芒果果实在贮藏期间比对照果实有助于保持更大的硬度和重量（图1)。酶活性降低可以是用于水果软化由于1-MCP处理的减少的原因，对于果实硬度是具有不同软化酶，包括PE，EGase，外切PG，和内切PG [活动显著和负相关18]。PE来自高度或部分酯化的半乳糖醛酸除去甲氧基和被认为参与细胞代谢壁关键部分[34]。1-MCP处理的果实在环境温度和低温下的PE活性均显著高于对照(图2)图6（a））;其结果是，1-MCP处理延迟PE活性的增加，以及拉扎克等。得到了类似的发现[35]。作为细胞壁降解酶，EGase起着显著部分在芒果的软化[36]。据报道，EGase活性增加了成熟的“萨马Bahisht Chaunsa”期间芒果[17]。在本研究中，1-MCP处理的果实与对照相比EGase酶活性完全被抑制(图1)图6（b）)。香蕉果实的EGase活性也呈现类似的趋势，因为到第4天，酶活性逐渐增加，然后显著下降，直到第7天[37]。本研究显示，随着年龄的增长，exo-和endoo - pg活性增加(图)图6（c）和图6（d）），这是由乙烯处理加速并通过1-MCP处理抑制，并用硬度的损失减少的联系。在延缓果实软化1-MCP的类似影响，已经出现在各种水果，包括番茄，鳄梨，猕猴桃，桃，李子，苹果[18，31]。

已有研究表明，1-MCP处理有利于芒果果实采后贮藏品质的维持。在本研究中，1-MCP处理保持了芒果的优良品质(图)1和2)。用1-MCP处理可以维持较高的TSS水平(图2)图1（b）)。TSS的在1-MCP处理的果实的降低可能是由于呼吸期间下降碳水化合物和果胶的量，蛋白质的部分水解，并苷分解为子单元。此外，TA减少与1-MCP与对照相比，果实（图处理水果被推迟图1（c）)。1-MCP处理延迟芒果果皮和纸浆两者的颜色变化（图2)说明1-MCP处理对芒果常温贮藏有较好的护色效果。乙烯对果实成熟相关基因表达的影响，在果实成熟和衰老过程中起着关键作用。1-MCP降低了草莓、杏、李的乙烯生成，抑制了苹果的乙烯生成[28]。在本研究中，采后1-MCP处理抑制了芒果果实成熟过程中乙烯生成和呼吸速率的跃变峰(图)3)，证实了之前与其他植物的调查结果。1-MCP对乙烯的抑制作用是基于1-MCP与乙烯受体不可逆结合的能力，从而减少了ACS和ACO酶在成熟和衰老过程中的正常增加[38，39]。

与衰老和防御反应相关的抗氧化酶在抑制氧化应激中起着重要作用。POD、CAT和SOD是通过清除ROS保护细胞免受氧化损伤的重要酶[22]。ROS的积累，造成氧化损伤，加速衰老和衰老的各种相关疾病的发展。与ROS的增加，链式反应开始，其中SOD催化超氧化物自由基分子澳歧化₂和H₂Ø₂，和H₂Ø₂然后通过猫和豆荚排毒[40]。CAT减少^ h₂Ø₂成H₂O和O₂，而POD分解ħ₂Ø₂通过氧化底物，如酚类化合物。本研究中，1-MCP处理后第2天果实的MDA含量低于对照果实(图2)4），这表明1-MCP处理，都可能是负责控制过多的ROS的产生，抑制脂质过氧化反应在杧果贮藏期。同时，1-MCP处理有助于维持贮存期间显着地高的CAT，POD，和SOD活性（图五)。这些抗氧化酶可以消除果实中过量产生的ROS，延缓膜脂过氧化，减轻采后果实的氧化应激，从而在一定程度上控制果实在贮藏期内的成熟和衰老[41]. 因此，1-MCP处理主要通过维持高活性的抗氧化酶来抑制芒果果实的氧化应激和ROS的过度产生，以限制其腐烂。

综上所述，1-MCP处理显着延缓软化，并通过保护细胞膜结构，从过氧化延缓芒果果实的衰老都和腐败。另外，乙烯的生产被抑制和呼吸率与1-MCP处理的水果降低。1-MCP处理显示软化的酶的活性的完全抑制：PE，EGase，外切PG，和内切PG。这些结果表明，1-MCP处理表示用于储存期间保持它的外观和营养价值的极好替代。果存储在与水果软化和抗氧化酶的1-MCP也表现出不同活性处理，在1-MCP的与这些酶相关的基因表达的影响warranting更多的研究研究。无论是1-MCP可以修改成熟和衰老有关的基因需要，进一步研究加以验证。

数据可用性

本研究中包含的所有数据均可通过与通讯作者的联系请求获得。

利益冲突

作者声明他们没有利益冲突。

作者的贡献

李莉和李昌宝对这项研究的贡献相当。

致谢

这项研究是由中国国家重点R＆d项目（批准号。2018YFD0401300），支持中国的国家自然科学基金（批准号：31560467，31660589，31560006和31860579），专项基金为广西八桂学者（批准号。[2016]21), Central Guides Local Science and Technology Development Project (Grant no. Gui Ke ZY1949014), Science and Technology Major Project of Guangxi (Grant nos. Gui Ke AA17204038 and AA17204042), Guangxi Scientific Research and Technological Development Projects (Grant no. Gui Ke AD19110141), Postdoctoral Foundation of Guangxi Academy of Agricultural Sciences (Grant no. 2018029), Guangxi Natural Science Foundation (Grant no. 2018GXNSFAA281149), and Foundation of Fundamental Research Project from Guangxi Academy of Agricultural Sciences (Grant nos. JZ202019, 2019Z10, 2018YT27, 2018YM04, 2017JZ10, 2016JZ11, and 2015YT86).

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