时空Ratio-Dependent食物链模型的反应扩散模式

文摘

捕食模型描述生物pursuit-evasion互动的现象。这种相互作用广泛存在于必要的能量补充的世界的物种。在本文中,我们调查了ratio-dependent空间扩展的食物链模型。基于分岔分析(霍普夫和图灵),给出了通过数值模拟空间格局的形成,也就是说,系统的演化过程共存平衡点附近,发现模型动态展示复杂的模式复制。固定参数,增加了控制参数序列”洞holes-stripe混合物条纹spots-stripe混合物点”模式。在纯霍普夫不稳定的情况下,模型展览混乱波模式复制。此外,我们考虑的模式形成的顶级捕食者灭绝的情况下,也就是说,系统的演化过程,在平衡点附近,发现模型动力学展品stripes-spots模式复制。我们的研究结果表明,反应扩散模型是一个合适的工具为研究复杂的时空动力学的基本机制。它将被用于研究生态系统的动态复杂性。

1。介绍

捕食模型详细研究关注平衡、稳定、渐近性、持久性、分岔、混沌等(1- - - - - -8]。在过去的40年里,图灵的想法(9)、空间扩展模型,不仅物种随时间演化,也分配空间,和模式形成的一个热点6,8,10- - - - - -20.]。

食物网模型描述现象和捕食模型相同,但前者比后者更实际的描述自我们的现实世界是如此复杂。直到最近,食物网模型被广泛研究是捕食模型(12- - - - - -14,17,21- - - - - -29日]。但据我们所知,罕见的,不认为空间扩展模型。事实上,我们生活在一个空间世界,生态相互作用的空间组件已被确定为一个重要因素在生态社区是如何形成的。理解空间的作用是具有挑战性的理论和经验(30.]。和空间的问题,生物群落的时空模式形成可能是最令人兴奋的问题之一在现代生物学和生态学(31日,32]。和食物网模型与空间分布比古典模型做更好的工作。

一般来说,一个经典的食物链模型与无量纲形式可以写成: 在哪里代表猎物密度,是顶级捕食者密度,——中间predator-describes密度的捕食者的猎物;的人均增长率没有捕食的猎物。和所有系数是正的常数,和是最大的中间食肉动物的摄食率和顶级捕食者,是中间捕食者猎物的转换因子,是中间的转换因子顶级捕食者捕食者,是food-independent中间捕食者的死亡率,然后呢是food-independent死亡率最高的捕食者。是功能的反应。功能性反应是猎物消费率平均单个捕食者。它可以影响消费率猎物和捕食者密度。是每单位时间内捕食者猎物的消耗,人均是食肉动物生产与捕食。

在本文中,我们专注于以下ratio-dependent食物链模型(28]: 的持久性的必要条件和是和,分别。

当所有的物种随机分布在空间中的,模型(2)可以改写补充: 在哪里,,三个物种的扩散系数,分别拉普拉斯算符通常是在二维空间中,和其他参数如上这些具有相同的定义。

模型(3)是分析非零初始条件下,纽曼,或零通量边界条件: 在上面的,是向外边界的单位法向量我们将假设是光滑的。这种边界条件选择的主要原因是,我们感兴趣的自组织模式;零磁环境意味着没有外部输入(17]。

本文组织如下。在下一节中,我们给的局部稳定性分析模型(3)。然后,我们的模式形成模型(3)通过数值模拟,其次是部分2。最后,我们给出一些的讨论部分4。

2。线性稳定性分析

有两个平衡(稳定状态)模型(2),它对应于空间齐次平衡的模型(3): 相应的顶级捕食者灭绝的时候。考虑 相应的共存的猎物和捕食者时 或 或 在哪里

在扩散的存在,集,,和标准的线性分析预测模型(按指数增长的解决方案3)的形式 在哪里,,分别是波数和频率。

然后读取和特征值方程 在扩散矩阵,雅可比矩阵

然后我们可以得到特征值波数的函数的根 在哪里

和一种类型的分歧将打破一种对称的系统;在分岔点,两个平衡态相交和交换他们的稳定性。从生物学角度来说,这种分歧对应于一个平衡态(之间的平稳过渡33]。反应扩散系统描述了两种基本类型的对称断裂bifurcations-Hopf和图灵分岔,负责时空模式的出现。

发病霍普夫对应的一对假想的不稳定特征值的实轴从消极到积极的一面。和这种情况只有当扩散就消失了。霍普夫分岔数学来说,发生的时候,在波数。不稳定稳定国家异构扰动导致图灵模式,特征值的实部,,必须大于零。从数学上讲,图灵分岔时发生,在波数。

在这里,我们把作为分岔参数;线性稳定性分析收益率的分岔图,,,,,,,是一个变分参数(出口的。,图1)。在图1,发现曲线是临界状态曲线,发现上面的三个物种不能都是积极的;根据曲线发现,他们都是积极的。的分岔图显示了两条分叉曲线分离共存空间分成四个领域。在域位于下面两条分岔线,统一模型的稳态是唯一稳定的解决方案。域二世是纯图灵的地区不稳定。域III是纯霍普夫不稳定的地区。当对应的参数域IV,位于两条分岔线,霍普夫不稳定和图灵不稳定发生。

在图1静止状态的参数域二世和IV(有时被称为“图灵空间”)仅是不稳定非均匀扰动。正如所料,这一领域存在只有当抑制剂物种(捕食系统,捕食者)扩散速度比活化剂种类(捕食系统,猎物),这个图灵空间的面积增加。

3所示。模式形成

在本节中,我们执行广泛的空间扩展的数值模拟模型(3)在二维空间,这里显示的定性结果。的参数是,,,,,,。模型(3)是集成最初的二维空间均匀稳定状态;我们开始不稳定统一的解决方案用小随机扰动叠加;在每一个初始条件,总是一个小振幅的随机扰动时间,使用显式欧拉方法与时间的stepsize集成。我们使用标准的五点近似为零边界条件的拉普拉斯算符和系统大小单位与空间stepsize(晶格常数),离散和。采取拉普拉斯算符的形式如下:

的浓度目前在网格位置是由

进化过程达到稳态时,我们把一个快照与白色相对应的高价值的猎物而黑色对应低。

数值模拟中,不同类型的动态观察和发现捕食者和猎物的分布总是相同的类型。因此,我们可以限制我们的分析模式形成的分布。在本节中,我们显示分布的猎物为例。

从分岔图在上面的部分(cf,图1),数值模拟的结果表明,系统动力学的类型是由价值观决定的和。和不同的参数,空间格局的特点成为本质上是不同的超过了分叉曲线依赖。

首先,我们考虑参数的模式形成位于域II(出口的。,图1);该地区的纯灵霍普夫稳定不稳定时发生。作为一个例子,我们展示三种典型模式的时间演化。设置了参数,可以得出结论:霍普夫分岔的临界值和图灵分岔值。的值我们采用之间和。

作为一个例子,在图2,我们显示孔的时间演化模式的猎物在0,20000,60000,200000次迭代。在这种情况下,一个可以看到模型(1),该模式需要很长时间才能稳定下来,开始均匀状态(出口的。,图5(一个)),随机初始分布导致常规孔(出口的形成。,图2 (d))。这种模式(出口的。,图2 (d))由黑色(最低的密度白色(最大密度)六边形)背景,孤立的人口密度较低的区域。Baurmann et al。33)这种模式称为“冷点”和冯Hardenberg et al。34)称之为“洞。”在这篇文章中,我们采用“洞”。

当增加来条纹出现,一些,剩下的漏洞模式仍然是独立的(图3(一个))。而增加来、模型动态展品从stripe-hole增长过渡到条纹复制;也就是说,洞衰变和条纹模式出现(图3 (b))。

接下来,我们考虑第四域图的模式形成1;霍普夫和图灵不稳定发生在这一领域。我们采用和——最大化价值共存的猎物和捕食者。模型动态展示两种典型模式的形成。

在图4的增加至2.1,几个白色的六边形(即。,spots, associate with high population densities) fill in the stripes; that is, the stripes-spots pattern emerges (c.f., Figure4(一))。而增加来、模型动态展品从stripe-spots增长过渡到景点复制;也就是说,条纹衰变和斑点出现(出口的模式。,图4 (b))。

从数据2- - - - - -4,你会发现,固定参数,增加了控制参数序列”洞holes-stripes混合物条纹spots-stripes混合物点”模式。

此外,我们考虑的模式形成位于第三域图1,纯霍普夫出现不稳定。图5显示混乱的波型的进化的猎物在0,50000,100000,200000次迭代。这些固定参数的临界值霍普夫分岔和图灵分岔值相等。为了使它更清晰,在图6,我们显示振动时间序列块(出口的。,图s6(一),6 (b),6 (c)),分别。和相图(出口的。,图6 (d))表明,展现了“本地”系统的相平面中获得一个固定的点在该地区由不规则的时空振荡入侵。

此外,我们限制我们的注意力的情况下顶端食肉动物消失了。顶级食肉动物的灭绝是赵和同事研究了;他们给了一个标准的顶级捕食者灭绝(35]。在这里,我们将介绍的模式形成。

根据食物链模型,描述了顶级捕食者灭绝。用相同的方法和参数2,分岔图如图7。在图7,发现曲线是临界状态域上面发现曲线noncoexistence空间;域下发现曲线是共存的空间。只图灵曲线发现相交的曲线,它共存空间分为两个领域。当位于域我,图灵曲线下,稳态只是稳定解的模型(3);当位于域二世在图7,纯粹图灵不稳定发生。也就是说,域II是“图灵空间”。

图8显示了猎物的空间格局的演变在0,10000年、100000年和300000年的迭代和;也就是说,点位于域二世在图7。周围的随机初始分布稳定状态导致stripes-spots模式(出口的形成。,图8 (d))。

4所示。结论和讲话

总之,我们已经调查了ratio-dependent空间扩展的食物链模型。基于分岔分析(霍普夫和图灵),给出了通过数值模拟空间格局的形成。共存的平衡点,我们发现该模型动态展示复杂的模式复制,如黑洞,holes-stripes,条纹,spots-stripes,斑点,和混乱的波型。和灭绝的顶级捕食者平衡点,我们发现模型动力学展品stripes-spots模式复制。

事实上,在我们的世界里,每一天,数以百计的物种已经灭绝,灭绝的物种是一个可怕的事情。顶级捕食者灭绝因为猎物之间有一个平衡和中间的捕食者。我们认为,中间密度的捕食者不是小的,但非常大。中间的捕食者顶级捕食者足以反击。

另一方面,分析分岔(即。,Hopf and Turing), we find that huge-sized computations are required, so we have to obtain more help via computers. In fact, computer-aided analysis is useful for nonlinear analysis. And computers have played an important role throughout the history of ecology. Today, numerical simulations also play an important role in spatial ecology. There are some international mathematical softwares, such as Matlab,枫木,Mathematica,所有这些强大的函数库和可以提供科学计算和编程和友好的平台。我们已经完成了所有的符号计算枫木获得我们的模式(即快照。数值模拟)Matlab作为枫木更优越的符号计算Matlab更优越的数值计算。

利益冲突

作者宣称没有利益冲突有关的出版。

承认

这项研究得到了国家自然科学基金委。11071273。

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