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琼娜卡瓦略,Remco j . Renken弗朗斯·w·Cornelissen, ”在眼科研究大脑皮层可塑性和神经障碍:从刺激驱动到皮质电路建模方法”,神经可塑性, 卷。2019年, 文章的ID2724101, 12 页面, 2019年。 https://doi.org/10.1155/2019/2724101
在眼科研究大脑皮层可塑性和神经障碍:从刺激驱动到皮质电路建模方法
文摘
计算视觉神经科学研究中尚未解决的问题以及如何连接大脑皮层神经元及其网络是否能够适应当正常视力受损的神经发育障碍或损坏的视觉系统。这个问题在神经可塑性特别相关的康复治疗中,试图克服限制或损害,通过感知训练或视网膜和大脑皮层植入物。研究神经元在大脑皮层神经可塑性通常假设人口属性和由此产生的视野地图是稳定健康的观察家。因此,这些属性的估计差异病人和健康观察员已作为神经可塑性的一个简单的指示。然而,最近的研究表明,神经元建模属性和内皮层视觉地图变化明显健康的参与者,例如,针对特定的刺激或认知等因素的影响下的注意。虽然取得了显著的进步提高刺激驱动方法的可靠性,对视觉输入的依赖仍然是一个挑战的结果的可解释性。因此,我们认为,有一个重要的角色在皮层神经可塑性的研究方法评估皮层信号处理和电路模型,可以链接视觉皮层结构,功能和动态。
1。介绍
解体的组织视觉皮层的根本理解视觉在健康和疾病的基础。本组织的一个突出特征是存在大量的视野地图。这些地图是视网膜图像的空间和分层次组织表示,通常是专业编码特定环境的视觉属性。研究这些皮层视觉地图相关的描述它使视觉皮层的结构和功能,因此大脑的神经可塑性的研究能力。后者,我们指的是大脑的能力适应其功能和结构损伤或治疗旨在恢复视功能。
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在过去的二十年里,视野映射已广泛用来推断造成神经元重组视野缺陷或neuroophthalmologic疾病。评论,看到万德尔Smirnakis [4]。因为它关注个别参与者的分析和提供的相对数量细节,pRF模型似乎理想neuroplasticity-at至少在理论研究问题。的一些假设的测试脉冲重复频率映射如下:神经元损伤投影区内活跃吗?有位移脉冲重复频率大小的位置或扩大在开发期间,后视网膜或皮质病变?pRF属性改变以应对单眼治疗弱视的眼睛的推广使用,例如,修补或模糊治疗呢?
考虑到视觉神经可塑性是最大的在早期的发展阶段(童年)pRF属性的描述有特殊的相关性来确定,体内,视觉皮层的典型属性的存在在发展和可塑性。特别是,脉冲重复频率大小的变化在一系列研究已报告在发育障碍。Clavagnier和他的同事测量放大脉冲重复频率大小在初级视觉区域的皮质投影(V1-V3)弱视的眼睛比的眼睛(5]。施瓦茨科普夫及其同事报告说,自闭症谱系障碍(ASD)有较大的脉冲重复频率与控制(6]。安德森和他的同事们发现较小的脉冲重复频率大小在精神分裂症患者的早期视觉皮层控制相比,使用特定的编码脉冲模型,该模型考虑了中心周围结构的射频(7]。
视觉通路的先天性异常影响视神经交叉路口,例如,achiasma,白化病,hemi-hydranencephaly,几项研究显示重叠的视觉领域,两国垂直对称脉冲重复频率表征(8- - - - - -12]。与这样的一个病人,她的左半球三岁时,他确实显示预期的障碍失明,尽管她更大的中央视野外纹表示视觉地图,这是特别明显的区域LO1在右半球13]。
因此,pRF建模方法已应用至少有某种程度的成功揭示神经可塑性变化的视觉皮层。然而,在本文中,我们将简要地指出问题与当前脉冲重复频率的方法,因为它与神经可塑性和方法来改善方法。最后,我们将认为我们也应该超越它完全解决问题神经可塑性。
2。刺激驱动电流方法的局限性,研究神经可塑性
我们解决人口问题在多大程度上接受域映射实际上是一个合适的工具来捕捉大脑皮层可塑性。我们指出的各种限制。最重要的是感受野和地图的假设稳定健康对照组在很大程度上是站不住脚的。
最常见和简单的方式pRF方法应用比较模型参数之间的两个组的参与者通常病人组和匹配控制(8,14),或者影响眼睛和正常的眼睛,可以在单眼弱视等发展条件的情况下(5]。在这两种类型的研究中,一般认为,脉冲重复频率估计的差异是由不同的大脑组织和eye-brain连接两组或两只眼睛。然而,有各种各样的问题,复杂的脉冲重复频率差异的解释在健康和疾病。许多这些限制是最近讨论Dumoulin和Knapen15),由于这个原因,我们只会重申最关键的。
2.1。改变眼睛的水平限制使用的脉冲重复频率映射研究神经可塑性在眼科和神经系统疾病
脉冲重复频率的估计是基于输入的刺激。在许多眼科疾病,变化的水平eye-such白内障和视网膜lesions-strongly修改视觉输入。这可能是一个视力下降,对比敏感度,或者整个失明视野的一部分。因此,在许多这样的疾病,以刺激驱动输入到大脑会有所不同,通常恶化。在神经系统疾病如偏盲,逆行变性的视网膜16,17)产生了类似的担忧。随着视觉输入的变化直接影响信号的振幅,简单大胆的差异信号不能被作为一种神经可塑性的指标或退化的大脑皮层。
健康成年人的网膜代表地图与正常或矫正到正常视力随时间是稳定的,当测量在类似的环境和认知因素(18,19]。因此,看起来地图或人口属性的变化应该是一个好迹象神经可塑性的存在。实际上,发现长期视觉障碍患者由于黄斑变性,pRF的体素代表scotomatic地区和邻近地区都是流离失所和改变大小20.]。
然而,有越来越多的迹象显示,简单刺激操作,例如,面具模仿视网膜病变,可以在population-receptive领域产生重大影响估计在健康的参与者。估计脉冲重复频率属性(位置转移和扩展大小),类似于患者的视网膜病变,观察在健康成年人在视野缺陷模拟的是谁20.- - - - - -22]。比较脉冲重复频率的脉冲位置和缩放大小的变化也在一项实验中发现,使用暗照明水平检查“杆暗点”在中央视野(23]。换句话说,视觉输入的改变可以模拟病变的后果由于眼科疾病健康观察员。这意味着患者中观察到脉冲特性的差异相对于控件可能只是反映了正常的反应缺乏在视觉输入,而不是一个视觉皮层的重组。因此,仅仅通过自己,改变脉冲重复频率的措施不足以决定神经可塑性的存在。
可行性使用脉冲重复频率估计从地形上皮质地图视野缺陷,特别是在早期疾病,是两个方面进一步复杂化。首先,神经元边境附近的暗点或视觉刺激的边缘领域可能部分刺激。在这种情况下,刺激孔径部分激活接受字段属于体素的编码脉冲中心通常会刺激演示区(外21,24]。第二,盲点的存在与否影响主要信号振幅调制模式的时序动态时不受影响。脉冲重复频率估计大多是不变的大胆的振幅,pRF模型不正确捕获暗点的影响。这两个因素导致pRF估计偏差可以错误地解释为神经可塑性的迹象(见框2)。
然而,大胆的变化信号可能被用作另一个视觉系统的非功能部分的评估病人无法执行标准的眼科检查,例如,婴儿或眼球震颤患者(25- - - - - -27]。然而,由于上述方面,解释这些数据时谨慎是必要的。眼球运动可能影响大幅脉冲重复频率估计,导致噪声地图和提高脉冲重复频率的大小(28- - - - - -30.]。这特别适用于发育障碍,如弱视(5,31日- - - - - -33]。此外,脉冲重复频率映射是最精确的在眼科疾病的晚期视野缺陷(即相对较大,scotomatic优势。,健康的视觉皮层之间的过渡和视觉皮层受损)是锋利的34,35]。总的来说,这无法准确检测小视野缺陷意味着pRF方法过于狭隘的敏感性监测的影响可能会减缓视网膜变性或缓慢的皮质的变化与康复疗法或其他相关程序恢复视觉功能。
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2.2。不同的刺激导致不同脉冲重复频率属性在健康人类观察员
额外的因素时要考虑解释脉冲重复频率估计是pRF代表累积响应所有体素内神经元的细胞亚群。这些种群在空间选择性的敏感属性,如定位、颜色、亮度,时间和空间频率。因此,他们的活动可以由特定的刺激。在脉冲重复频率映射,操纵承运人刺激孔径使神经元activity-elicits人口从一个特定的神经反应。通过选择性地刺激这些神经细胞数量,许多最近的研究表明,相对于标准刺激(闪烁的亮度对比棋盘栏),脉冲重复频率估计转变立场,改变它们的大小(36- - - - - -39]。这些研究表明,神经资源依赖的招聘任务,有一个依赖的网膜代表地图任务或刺激。这种类型的刺激选择性捕获特性的神经元人口特征如亮度、取向,或者单词。相比之下,Welbourne和他的同事们(40)没有发现不同脉冲重复频率估计当使用彩色和消色差刺激。这意味着颜色,可能有脉冲测量之间的解耦和底层神经元的数量40]。
接受领域的空间分布也可以模仿的注意。操作空间和基于功能的关注的一系列研究发现,神经资源转向参加职位(30.,41,42]。
这些发现意味着两件事之一:(1)视觉皮层的地形是灵活的和可能会改变环境(刺激,任务)以及认知等因素的关注或(2)脉冲重复频率的措施是不准确的,可能改变以应对空间和认知因素。这两种解释限制能力的神经可塑性的pRF方法来提供一个简单的评估。
3所示。提高刺激驱动的方法
我们考虑各种方式pRF方法可能会改善神经可塑性的研究。注意模型提供的信息的可靠性pRF-estimated属性。作为进一步的激励,我们提出一种新的编码脉冲模型,其中包括皮质颞动力学和一体的连通性和地形。
鉴于上述局限性,这引发了一个问题,是否以及如何pRF方法可以被修改以使它更适合跟踪神经可塑性变化。是表示,模仿视野缺陷可以改变脉冲重复频率属性以类似的方式给病人。至少,这需要创造了控制刺激条件(模拟),完全模拟病人的条件。不幸的是,这往往是不可能实现。患者组的参数估计的偏差控制的值可能是神经可塑性的象征。然而,获得很好的模拟不是微不足道的。到目前为止,已经使用的模拟一般都很简单,即,mimicking scotomas in which no light sensitivity remained—usually simulated as a region without signal modulation. However, the perceptual awareness of natural scotomas may be substantially different from that of artificial ones. For example, when the visual input is incomplete, the visual system appears to fill in any missing features (through prediction and interpolation) in order to build a stable percept. Moreover, scotomas in patients are usually more complex than simulated ones, both in their shape and their depth (reduced sensitivity). Finally, the scotoma may also change the attentional deployment by the patient, potentially affecting the estimated pRF properties [30.,41,42]。
为了精确测量神经重组,这是克服上述限制的关键。大量的工作已经指向更可靠的网膜代表映射模型的发展。方法论进步为三个不同的目标,这可能是有用的在研究神经可塑性:(1)提高估计的可靠性使用更多的信息编码脉冲形状和更复杂的计算模型,(2)测量stimulus-selective地图,它允许捕获特定神经元数量的重组,和(3)测量空间调制和动态神经元的数量,可能反映了短期神经可塑性变化。
3.1。计算和模型的进步
计算和模型提出了(a)提高脉冲的形状,使之更好地反映生物的射频结构,例如,使用一个不同的高斯模型允许占环绕抑制(43),和(b)占非线性,提供财产大小的分布,和捕捉神经元的特征,如优化曲线。这样的模型添加新的脉冲重复频率特征推断这可能是重要功能重组和提供一个估计的可靠性的措施。
不同的编码脉冲形状可以神经可塑性的象征。几个模型已经开发占各种可能的接受域形状:圆形对称差分高斯(狗)函数(43),两国编码脉冲(10),椭圆形状(34),伽柏小波金字塔(34,44),压缩空间总和(45]。一些评论已经详细地讨论了这些方法15,46]。然而,上述模型都假定某种形式的对称。最近,数据驱动的模型开发,不承担任何先验形状(47- - - - - -49]。这些模范自由方法尤其相关测量病人的视觉系统的功能,因为可塑性可能表现为不同形状的脉冲重复频率,而不影响其位置或大小。一个例子是,不对称形状捕捉最佳pRF属性的倾斜分布体素内射频。然而,即使在这些数据驱动的方法,估计接受域的形状仍依赖于所使用的刺激。
扩展pRF模型考虑到更复杂的射频形状将改善其解释如:模型能更好地预测的反应。然而,这不会删除模型偏差的问题,提到的盒子2。在各种尝试解决这个问题,有了计算进展可分为四个不同的类。第一节课包含非线性脉冲模型,如压缩空间求和模型和凸优化脉冲重复频率,这大大增加了范围的形状模型可以描述(45]。第二类是贝叶斯模型的发展。对于每个属性,这些模型不仅估计最好的拟合值但完整的后验分布(50,51]。这几个需求:(一)显示与每个相关的不确定性估计(图3)。这种不确定性地图是特别重要的视野缺陷存在时,随着更高的不确定性很可能与模型相关的偏见,(b)它便于统计分析,和(c)它允许将一个额外的生物知识之前通过提供信息。之前基于这样一种生物的一个例子是皮质神经元的密度更高的中央窝的边缘(50,51]。在组合,above-referred三个因素提高脉冲重复频率估计的可解释性。第三类包括feature-weighted发展的接受域(fwRF)模型,允许捕捉额外的脉冲重复频率的参数作为神经元的调谐曲线(如空间频率调优)通过测量神经活动和视觉特征的组合(52]。最后,第四类与方法,允许提高分辨率,我们可以详细的射频特性。相关性的方法,使估计的平均单机制射频大小(冲浪)49,53]或多单元的射频(muRF)属性,可以无限制地揭露的大小,位置,形状和神经元亚种群,也当这些分散,分散在视觉空间49,53]。
(一)
(b)
3.2。模型的感知:空间调制和动力学
具体模型已经开发获取短期的可塑性。这样的模型考虑认知和/或感知等因素的关注(30.,54)或拥挤55,56)了解观察空间属性或认知上的变化。最近,Dumoulin和Knapen提出了一个更复杂的编码脉冲模型,脉冲重复频率变化涉及潜在的神经机制(15]。这个非常通用的模型允许建模和预测的动态变化,结果从视觉输入的变化。特别是,他们提出了一个扩展的pRF模型考虑到多个神经亚种群应对不同性质的刺激。他们的期望是,这将使不同来源的编码脉冲可塑性的解体。
尽管有显著改善脉冲模型可以帮助绘制神经可塑性的变化,在我们看来,这仍然是不够的。仍有许多需要解决的约束,特别是一个立体像素可能包含与空间不同的神经元接受领域的混合物。这是特别相关的发育障碍,如白化病和achiasma [9,10)或压位于沟。在这些情况下,测量脉冲重复频率属性代表最强的贡献射频或会错误地大。
在我们看来,如果我们捕获的神经元时空动力学可以更好地将考虑与附近的交互链接数量。connectivity-weighted的脉冲重复频率,接下来,是第一次尝试皮质与皮质组织连接的集成模型。这进一步鼓励发展新模式,整合刺激,cortex-referred方法。
3.3。的Connectivity-Weighted脉冲集成皮质组织和连接
目前的分析方法来跟踪网膜代表是基于体素的变化。这限制了他们的准确性,因为视觉系统是动态的,一个人口的神经元的活动受到附近的连接数量。理想情况下,一个更完整的模型应该反映抑制和兴奋过程之间的平衡,占各种cortico-cortical交互。
对此处的一个例子这样的刺激驱动模型我们提出一个脉冲重复频率模型,估计的参数, ,依赖于独特的神经元活动的人口和皮质神经元群体互动的活动,加权的力量连接, 。请注意,与体素相关联的错误吗 。
根据研究的目的和实验的设计,连接( )可以在基础结构(解剖连接的邻居),功能(神经元群体表现出特定的相关活动在静止状态),或有效连接57]。在这里,我们把它当作有效的连接,因为它占动态交互和模型之间的耦合神经元数量。
这样一个模型可以描述神经元种群的时空动态。是敏感的周期性流动同步连接神经元之间的活动。使用这种connectivity-weighted模型,我们人。future-assess大脑可塑性基于结构重组和功能重组。
4所示。超越经济刺激皮层电路模型
我们建议的模型可以估计不需要视觉刺激,我们称为皮质电路模型(CCM),可能是高度适用于测量大脑皮层重组。而不是没有自己潜在的缺陷,这样的方法避免刺激驱动的许多并发症脉冲重复频率的方法。此外,我们表明其他各种途径可以提高我们的能力定量评估视觉皮层神经可塑性变化。
4.1。使用内在的信号和皮质电路模型研究神经可塑性
fMRI信号的混合stimulus-specific和内在的信号(57,58]。因此,它是合理的假设的内在生成的信号刺激驱动可能会影响信号(57,58]。因此,研究大脑可塑性可能是改善和/或补充如果刺激的依赖降低。出于这个原因,估计基于内在的信号,而不是任务的反应可能非常合适的信息来源在皮层可塑性的存在与否。内在的信号通常获得病情“休眠状态”,参与者不需要做什么特别的事,通常有他们闭上眼睛。静息状态功能磁共振成像信号波动已被证明与解剖和功能连接的大脑区域。特别是,专业网络在皮质和皮质下区域发现了感官系统(59- - - - - -64年]。基于静息状态数据,CCMs可以用来推断的集成反馈和前馈信息(65年]。然而,一个重要的限制是,目前,信息流的方向不能直接推断从大胆的信号。因此,主要是因为有限的时间分辨率的功能磁共振成像,还有待确定CCMs可以用来评估这方面。
尽管如此,CCMs有可能捕获结构重组的影响,可以告知哪些神经回路有可能重组,哪些是稳定的。这种类型的模型的一个例子是连接字段(CF)模型,它接受域的概念适用于cortico-cortical连接(66年]。另一个例子是connectopic模型相结合voxel-wise连接与空间统计推断“指纹”,细节能适应多个重叠连接(connectopies)在人类的大脑66年,67年]。最终,在我们看来,这将是必要的合并网膜代表和神经回路模型,这样,他们的组合可以完全描述的动态视觉皮层(68年]。为此,模型将需要开发,可以捕获(动态)改编的反馈、前馈、横向连接的底层视觉处理和认知功能网络。这样的模型可以实现通过计算神经元的数量之间的相关性考虑时间滞后或使用CCM描述连接皮质层(参见下文)。
4.2。连接字段定义了一个接受域在皮质表面空间
连接字段(CF)建模预测目标区域的神经活动(例如,V2)基于源地区的活动(例如,V1)。以类似的方式,一个神经元在视觉空间首选位置和大小(它的接受域),它还将有一个首选的位置和大小的皮质表面区域,它是与65年,66年,68年]。基于网膜代表映射、目标区域的视野坐标可以推断出从源地区的首选地点。通过这种方式,连接后,结合脉冲重复频率映射可以链接一个CF的立场在皮质表面空间也在视觉空间位置。连接领域模型简要描述的盒子3。
(一)
(b)
有几个优点CCMs相比,脉冲重复频率模型。首先,能力评估和比较皮质的细粒度的地形组织促进参与者的比较组间的连接模式之间的不同健康状况和实验条件(67年,70年]。第二,CCMs甚至可以应用到数据获得没有任何感觉输入,使重建visuotopic地图即使没有刺激和盲人。多项研究表明,大脑皮层连接在静息状态反映了visuotopic视觉皮层组织(65年,67年,70年- - - - - -73年]。比较刺激驱动和静止状态CCMs也可能在视网膜的影响电波传递信息和视觉经验的皮质电路。例如,大的CF尺寸测量与视觉刺激相比,静止状态(65年,73年,74年]。第三,CCMs提供深入的解剖和功能神经电路,使视觉系统能够集成信息在不同皮层区域。他们可以揭示的存在与否变化后在疾病(74年- - - - - -76年]。第四,CCMs,特别是评估在静息状态时,不受各种内在和外在因素,如任务的类型和刺激37- - - - - -39),病人性能、光学性能和眼睛的健康状况(77年),或刺激model-fitting偏见22,77年]。
尽管有这些重要的优势,当前CCM的方法也有其局限性。首先,CCM的可靠性参数,比如CF大小,是信噪比的影响。幸运的是,信噪比不引入系统性偏差估计参数(74年- - - - - -76年]。第二,当前迭代的CCM模式不捕捉因果不同皮层视觉区域之间的相互作用。第三,如脉冲重复频率估计,很可能CCM-related估计的准确性依赖于空间和时间分辨率,大胆信号的失真和空间传播,和硬脑膜静脉窦和船舶构件的分布。第四,尽管没有必要刺激驱动信号,静息状态信号,因此任何估计CCM属性是受到环境条件的影响下,他们收购了。眼球运动和外部亮度等因素也可能影响估计。这些限制证明虽然CCM方式似乎适合推断可塑性的存在与否将连接强度与皮质变性(75年),它仍然需要仔细的实验。
上面的一些局限性已经解决。例如,全局搜索算法,有助于避免局部最小值也被应用到CCMs [74年,75年]。此外,新的数据驱动方法能够测量多个甚至重叠connectopies [67年]。虽然,目前建立这些connectopic地图需要大量的参与者,他们持有的承诺能够揭示皮质和网络重组和可塑性的一天67年]。
4.3。皮质电路模型在眼科或神经系统疾病
CCMs的发展是一个经典的续集脉冲重复频率映射。因此,可用的文学仍然相对较小。然而,现有的研究给一个好印象可能的应用程序和信息,这些模型可以提供的类型。
尤其是在这个时间点上,CF建模方法已经应用在一些眼科疾病,在视觉感知受损或完全缺席。哈克和他的同事们的研究发现,在黄斑变性,长期剥夺视觉输入并没有影响到底层的皮质电路(75年]。这表明,视觉皮质保留处理视觉信息的能力。原则上,恢复视觉输入后,即,via retinal implants, such patients may thus recuperate from vision loss. Papanikolaou and collaborators applied CF modeling to study the organization of area hV5/MT+ in five patients with large visual field defects resulting from either early visual areas or optic radiation lesions [76年]。他们显示在三个五个科目,CFs地区之间V1和hV5 / MT +覆盖视野暗点的位置重叠。这表明病变的活动投影区hV5 / MT +可能源自幸免V1。一杯啤酒和合作者的CF模型应用于静息状态的大胆的从通常的获得的数据,早期失明,单眼患者眼睛没有哪一个的发展(74年]。所有科目显示网膜代表组织V1和V2 / V3之间。屁股和他的同事们研究了视觉皮层的大脑皮层电路相比,盲目的观察员和该发现的控制(70年,74年]。他们发现了一个分钟改变模式的精细纹状半球之间的相关性,相比之下在半球高度类似的连接模式。他们得出的结论是,内皮层连接区域(半球)是独立的视觉体验。上面所引的研究表明,一般来说,visuotopic皮质电路维护组织即使长时间视觉剥夺或失明,支持成人视觉大脑的可塑性是有限的(见万德尔和Smirnakis刺激驱动的一个类似的结论基于映射(4])。此外,这些研究表明,CCMs可以捕获皮质刺激驱动连接使用的完整性和静止状态数据。这鼓励发展新的CCMs,可以应用于研究连接神经元在不同层次和列是如何交互的。
4.4。中尺度可塑性:层-和基于列的皮质电路模型
在细尺度测量大脑皮层重组可能揭示不可见的变化,或掩盖了较粗的规模。最近进展超高功能性核磁共振领域,研究人类大脑的工具在一个中尺度的体内已经变得可用。这使得评估的存在大脑皮层重组在深度测量信息的流动不同皮质laminae-in特定的反馈和横向输入和推断microcortical电路通过研究他们的柱状组织。
许多提供的机遇和挑战在视觉神经科学描述了MRI磁场强度的增加在最近的一次审查,我们参考(78年]。对神经可塑性的话题,一项研究表明,脉冲重复频率的输入(中间)层有一个较小的射频比表面和更深的皮层层是特别感兴趣的79年]。虽然这项研究提供了线索皮层组织,它只依赖stimulus-based造型,因此并不真正通知底层电路。为了填补这一差距,我们提议CCM-like方法研究短程连接的应用程序在层流和柱状水平是十分必要的。
发展的方法,反映了中尺度电路应该能够回答各种突出关键问题在视觉神经科学和贡献新的基础和临床相关的见解皮质功能和神经可塑性。例如,视野缺陷后,输入/前馈层影响最大的一个吗?在高层和最深层次的神经元损伤投影区建立新的连接健康的神经元在输入层吗?在什么级别的皮质处理反馈和前馈信号调节我们的有意识的知觉吗?在腹侧地区公认的重叠表示(38)或许在视觉皮层的不同的层编码吗?
5。结论
在这篇文章中,我们讨论了(a)脉冲重复频率的角色映射到皮质视觉区域特征和外在和内在因素影响pRF估计,(b)方法论的网膜代表和connectopic映射的进步,刺激驱动(c)和皮质电路模型,可以链接视觉皮层组织,动力学和可塑性。
虽然我们完全承认的重要贡献,脉冲重复频率映射对理解视觉皮层的结构和功能,我们强烈反对“盲目”地依赖这种技术在研究神经可塑性。信号幅度变化的程度或脉冲测量themselves-reflects皮层重组仍有待决定:即使是在假定的存在稳定的皮层组织健康的参与者,不同脉冲重复频率估计可能引起由于手头的任务的变化,认知因素和刺激的类型使用。出于这个原因,我们已经强调,决定之前,脉冲重复频率变化重组的结果,必须排除这些是由于不同的输入,(隐性)任务条件下,或认知要求。
提高可靠性的网膜代表映射,更复杂的模型和计算方法已经发展的明显趋势从刺激驱动数据驱动技术。这些努力导致了众多的新方法。具体的使用取决于研究的目标和感兴趣的神经元数量。然而,尽管这些新技术提供清晰的改进,他们可能会保留与刺激驱动相关的问题的方法。因此,我们也认为赞成考虑替代技术研究大脑可塑性,特别是那些直接评估神经系统而不是刺激驱动响应估计神经元重组的程度。作为一个模范激励,我们提出一个模型,该模型结合了连通性和空间采样。理论上,这种模式不仅会通知关于空间抽样也联系的神经元群体之间的相互作用。最后,我们鼓励发展和应用模型来捕获在中尺度的塑性层的电路。
信息披露
资金组织没有参与设计,行为,本研究的分析,或出版物。
的利益冲突
作者宣称没有利益冲突。
确认
JC得到了欧盟的地平线2020研究和创新计划根据玛丽·斯卡洛多斯卡·居里授予协议没有641805。FWC被荷兰科学研究组织支持大脑和认知(NWO格兰特433-09-233)。
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