文摘

我们如何感知他人行动是由我们的经验。许多因素影响大脑反应观察别人在行动,包括培训在一个特定的物理技能,如运动或跳舞,而且一般的发展和老化过程。在这里,我们研究学习复杂的运动技能形状dance-naive样本之间的神经和行为反应20岁年轻19岁以上的成年人。在四天中,参与者身体排练舞蹈的一组序列,观察第二组和第三组仍未经训练的。功能性核磁共振得到之前和之后的训练。参与者的行为表现运动和视觉任务培训期间得到了改善,年轻人显示陡比老年人的性能收益。在大脑层面,两个年龄组证明减少感觉运动皮层参与体育锻炼后,年轻人显示更明显减少与老年人相比,顶叶的活动。神经解码的结果表明,在两个年龄组,视觉和运动区域包含experience-specific表示新的运动学习。结合行为措施的性能与单变量和多变量测量大脑活动,我们可以开始建立一个更完整的图片与年龄有关的经验依赖可塑性的变化。

1。介绍

在整个寿命,当学习一个新技能,比如骑自行车或者是跳探戈,我们不仅受益于身体练习的新技能,也看的人已经可以执行该技能。我们的物理学习能力的实践以及通过观察是获取新运动技能的关键因素,因此,对于我们在社会生存和发展的世界。超过一个世纪,有人建议,行动学习物理或观测实践中代表共同的认知和神经结构(1]。然而,行为和调查技术到目前为止并没有令人满意地检查在多大程度上是这样。此外,衰老过程如何影响我们的学习能力通过物理实践和观察仍未开发。这样一个缺乏知识意味着关键问题对于理解如何最好地促进新的学习在教育和治疗情况下勘探的时机已经成熟。

之前的工作展示了一个行动的存在观测网络(AON),由大脑感觉运动区域包括运动前区、顶叶和occipitotemporal皮质(2- - - - - -4]。这些大脑区域被证明是订婚时,看着别人在行动和反应更为强劲观察动作,身体练习(5- - - - - -9)或视觉经验(10- - - - - -14),相比之下,类似的行动的参与者没有经验。

因为原来的工作建立行动观察网络的功能,丰富的文学研究实验室如何复杂的动作训练干预行动和感知之间的关系出现了[形状5,15- - - - - -22]。如上所述,这些研究证明是更熟悉的动作,反应是怡安核心区域内(越强5,6,18,23,24]。另一方面,越来越多的研究报告发现证明怡安活动不一定遵循这个线性增加的趋势与增加接触熟悉(17,25- - - - - -28]。这些研究证明同等或更大的怡安活动当参与者观察少熟悉操作(相比更熟悉操作),通常解释为增加神经效率(29日- - - - - -32]。

这种显著的差异如何学习后感觉运动皮层变化的响应幅度已经有据可查的电动机控制文献中更广泛(见[33- - - - - -35评论])。这导致感觉运动学习的建议,人类神经影像学研究受限于传统magnitude-based血氧的钝化敏感性等级相关(粗体)方法36,37]。越来越多的研究正在超越的单变量方法研究人类大脑感觉运动学习,试图评估表示学习,就是明证voxel-by-voxel活动的更微妙的调节模式的同一区域内皮层(例如,38,39])。更密切评估学习表示的能力是成为可能使用multivoxel模式分析(MVPA),我们使用一种分析方法在目前的研究不仅解决复杂的行动学习如何塑造感觉运动皮层的参与也同样的复杂动作训练模式如何塑造大脑反应在两个年轻人和老年人。通过结合培训干预MVPA分析复杂性的增加,本研究探讨了物理和观察学习如何影响行为和相应的神经表征的行动。

随着年龄增长,人感觉运动和认知学习新的运动技能下降和所需资源之间的匹配过程的疗效观察和执行的动作似乎妥协(40]。然而,这是调制类型的行动。证据研究调查与年龄相关的变化生物运动知觉、运动图像,和行动的观察表明,形成一个内部行动表示可能会随着年龄的增长保持相对保存简单的运动序列,而它似乎变得更不精确的条件与高任务复杂性或当需要灵活的适应环境的变化(41- - - - - -43]。这样的行为表现的变化通常伴随着失去神经选择性在衰老的大脑相关区域的44,45]。Overactivations,特别是感觉皮质,经常报道导致老年人的假设可能不太擅长体现新的行动相比,年轻人(46,47]。因此,他们形成一个行动的能力表示基于物理和观察训练可能是有限的,特别是与年轻人相比。

然而,它仍然未知如何学习复杂的全身动作,比如那些可能需要在健康或社会舞蹈课,形状行为和大脑反应与老年人相比。在目前的研究中,我们旨在探索这个问题通过操纵感觉运动经验,年轻人和老年人的类型获得经验舞蹈序列来确定形状的反应在大脑行为和水平。我们试图解决三个主要问题:(i)不同类型的培训如何影响复杂的行动表现年轻人比老年人?(2)不同类型的培训如何塑造大脑反应在全球层面观察年轻人比老年人在行动?(3)体育锻炼如何塑造大脑反应的行动表示?解决前两个问题,我们实现了类似的行为和单变量功能核神经影像(fMRI)程序报道在以前的训练研究[3,18,48)的影响和研究比较复杂的操作经验的年轻人和老年人(43,49]。解决第三个目标,我们使用多元解码程序(50)确定分布式体素活动可以用来区分模式与观察身体训练和未经训练的运动与老年人相比,年轻的大脑的参与者。

2。方法

2.1。参与者

23身体和神经健康的年轻成年人是从班戈大学招募学生人口,和19身体和神经健康老年人是从当地社区招募的。老年人筛查任何过去的病史,之前,我们排除了任何参与者报告任何神经系统疾病或使用药物治疗,可能会改变他们的表现在任务或功能磁共振成像扫描。此外,他们被要求完成的患者(51)来评估任何认知障碍(M = 28.9, = 26.5 - -30.0,最高得分:30)和磁共振成像安全筛查问卷。年长的成人参与者还邀请来执行一个序列的舞蹈中心Kinect游戏在研究开始之前,确保他们感到满意的技术设备和能够参与的所有程序需要完整的研究。只有那些老年人享受这种经历,渴望参加这prestudy试验后选择参加。所有参与者(年轻人和老年人)舞蹈天真,这意味着他们没有表演经验或者观察有限跳舞,也没有报道经验玩跳舞游戏。所有参与者右手或双手灵巧的(从适度右手强烈右撇子;年轻人M = 60.78, SD = 22.20;老年人M = 86.58, SD = 20.91,范围33 - 100),由爱丁堡偏手性评估库存(52]。两个年轻成人参与者被排除在最终样本由于过度头运动文物同时接受fMRI扫描,和一个年轻的成人中途退出研究训练阶段,从而排除了由于一个不完整的数据集。最后的样本由20年轻参与者(12雌性),平均年龄为19.5岁(SD = 1.54年,18 - 23岁)和19个老参与者(11个女性),平均年龄为63.6岁(SD = 4.4年,55 - 69岁)。之前所有参与者提供书面知情同意参加任何研究程序和补偿了他们参与现金或学分。班戈大学的心理学研究伦理委员会批准了这项研究的所有组件(协议编号2014 - 13123 a12806)。

2.2。刺激和装置

6个序列的舞蹈游戏“舞蹈中心2”(Harmonix音乐系统,2011)的Xbox 360台Kinect™是中性的舞蹈动作。六个选择舞蹈序列特别选择,包含歌曲之间没有重叠的舞蹈动作(即。,每个行动是唯一相关的一首歌/舞蹈序列)。每个舞蹈序列将一个流行歌曲(例如,像一个G6远东运动或什么是爱由Haddaway)和不同长度从20到2:29分钟(平均长度= 2.22秒;SD = 10 s)在105年和129年之间的节奏bpm(平均速度= 118.83 bpm;SD = 11.21)。关注参与者的注意力集中在《阿凡达》的动作他们学习,同样的背景设置被选为所有舞蹈视频,有少量的附加运动。舞蹈的困难序列(舞蹈动作的复杂性和振幅)被设置为一个最低水平,确保参与者在两个年龄段都可以执行他们在某种程度上从第一个训练日但仍有足够的改进的余地。六个舞蹈序列配对创建三组的组合匹配特定的舞蹈动作的数量和复杂性,以及节奏。每一对序列被分配到三个训练条件之一:体能训练、视觉训练和没有经验/未经训练(图1)。总共有三种不同的训练团体聚集,这意味着每一对舞蹈训练序列在所有三个培训条件的参与者。

动画剪影从预选的舞蹈游戏描绘个人运动序列捕获和用作刺激在预处理和岗位培训fMRI会话。轮廓的使用,而不是最初的游戏画面,是专门选择减少视觉线索与最初的训练环境和单独关注运动48]。这样,大脑活动时记录观察这些缩减舞蹈动作应该更多的归因于感觉运动体验。18短动画剪影舞段没有音乐提取使用iMovie 11(苹果公司)和编辑使用Adobe Premiere Pro(微软Windows 7版本7.1),三个序列从每个完整的舞蹈序列。结果18刺激匹配长度是1.95秒。每个刺激都编辑了一个完整的,连贯的舞蹈移动涉及全身运动和肢体的重要空间位移(cf。53])。所有刺激都是小说的参与者在训练的功能磁共振成像扫描。

2.3。行为训练过程和分析

两个年龄组接受相同的训练和测试程序。参与者被随机分配到三个培训组之一,他们经历了相同的双序列分配到两个训练条件(pre -和岗位培训fMRI扫描会话)(图1)。对于每一个训练,参与者完成了物理和视觉训练序列的集合,他们被随机分配。参与者身体练习两次相同的两个序列(一旦女性和男性的化身),观察到两个不同的序列两次。参与者完成了训练条件的顺序和参与者之间在培训天内平衡。每个训练持续了大约30分钟。

2.3.1。体能训练

对序列的参与者身体练习,他们站在大约2米52锋利的纯平电视挂在墙上在他们面前。参与者的任务是镜子的《阿凡达》的舞蹈动作舞蹈中心2Xbox 360游戏尽可能和专注于改善他们的表现,并且在随后的会话中。Kinect动作捕捉系统参与者的运动相比,《阿凡达》的动作和分配一个分数基于镜像《阿凡达》的准确性。Kinect的评分系统是基于参与者匹配程度的时间和空间特征化身的动作,包括《阿凡达》的运动幅度。Kinect是一个封闭的系统消费产品,更多细节关于分数分配并不可用。类似的程序使用这个系统成功应用于先前的研究测量的神经影响舞蹈培训年轻的成年人(参见[18,48,54,55])。游戏提供了屏幕反馈性能精度的形式每个序列后最后得分。然而,使体能训练条件尽可能类似的视觉训练条件(没有给出任何反馈),我们介绍了电视屏幕的侧缘(得分后显示性能),这样参与者不会意识到自己的舞蹈表演每个序列后得分。这些参与者舞蹈由研究员和记录分数作为一个客观衡量的舞蹈表现能力的行为分析。

四个总体分数参与者每天收到的舞蹈体能训练条件的序列平均,所以每个参与者有一个单一的分数代表舞蹈对于每一个训练日。混合方差分析与训练日分配作为受试因素四水平(培训1 - 4天),和年龄组主客体因素(年轻人、老年人)进行对这些分数,以确定性能在连续几天的训练年龄组之间的比较。此外,我们进行了重复测量方差分析对每个年龄段分别确认培训操作工作和日常训练,物理性能增加。

2.3.2。视觉训练

参与者获得的序列的视觉体验,他们舒服地坐在电脑前心理物理学在MATLAB工具箱3 R2010a (MathWorks Inc .),它提出了完整的舞蹈视频。每个视频展示了两次,一次为每个《阿凡达》(男、女),在一个随机的顺序。舞蹈视频的尺寸是640×480毫米,反映感知相似比例的体能训练条件。参与者以及视觉信息,听着音乐,每个序列通过电脑音箱。参与者被指示密切关注舞蹈序列和被告知,他们将不得不执行序列的最后一周,所以他们应该试着学习动作尽可能最好的。测试,他们密切关注,在每个音乐视频,十个短舞段从他们刚刚观看视频(5)显示,如果没有音乐,每一个紧随其后的问题“你看到这个运动的视频你看了吗?”。参与者回答“是的”或“不”使用键盘方向键。所有测试视频提出了默默地(附带的任务是太简单了,如果配乐也提出了)。

每个参与者的准确性分数为每个训练四天的计算是基于他们的表现在这个任务。类似的分析了体育舞蹈分数进行视觉精度的分数。

2.3.3。岗位培训表现评估

在这项研究的最后一天(5天),参与者回到实验室执行四个完整的舞蹈序列用于培训(两个身体训练序列和两个视觉训练序列)以及两个未经训练序列(段,他们观察到在fMRI会话)。测试都遵循着相同的模式的体能训练阶段研究:参与者身体舞蹈序列执行六首歌曲,反映了《阿凡达》的舞蹈动作尽可能同时捕获的Kinect系统,取得了他们的动作。六个序列是随机和《阿凡达》的性别平衡。客观绩效分数一样的体能训练获得的条件。

原始分数从原型从每个培训类别中平均生产条件每个参与者平均得分为每个三个测试条件。我们首先进行了混合设计使用一个年龄段组间方差分析因素比较年轻和老年人之间的舞蹈表演在5天。进一步研究性能独立在每个年龄段,我们接下来对这些分数进行重复测量方差分析探讨不同的经验对物理性能的影响。成对比较(Bonferroni纠正为多个比较,水平调整α的0.025)随后详细评估调查之间的差异状况。自由度反映Greenhouse-Geisser校正,球形已经违反了。

2.3.4。培训形式分类任务

岗位培训后5天,立即fMRI扫描和岗位绩效评估之前,参与者进行一个简短的控制任务,类似于一个在Sumanapala et al。48]。再次在这个任务中,参与者观看每个舞蹈轮廓刺激他们观察在扫描(总共18;6 /培训类别)。每次刺激后,参与者被要求对运动分类为“身体训练,”“视觉训练,”或“训练”,使用1、2和3在电脑键盘上的键。答案是不计时的。准确性分数为每个训练条件计算了每个年龄组。

2.4。神经成像过程

每个参与者完成fMRI会话训练过程和前一个相同的会话后四天的培训(图1(一))。参与者完成了6每个扫描会话中运行,平均持续9分钟,包含60试验。在每次运行,参与者观看三次18刺激以短舞蹈片段取自三个训练条件(身体训练,视觉训练,和未经训练的;6每训练条件刺激)。与训练中使用的视频,视频中使用的轮廓扫描了《阿凡达》表演每一个舞蹈动作,持续1.95秒。每个舞蹈运动提出了连续两次与400 ms黑屏幕之间表示(见图1 (b))。每个刺激之前是一个绿色的固定横了500毫秒,宣布下一个试验。每个舞蹈刺激之后,固定交叉呈现为一个固定的持续时间3秒。在这之后,接下来的审判开始了。最后,六个额外的视频刺激(以舞蹈动作没有全套的一部分来自18个视频培训conditions-these舞蹈动作从未遇到扫描)以外的包括注意力控制问题。这些六个测试后,参与者被问了一个问题,要求是或不是的问题(按钮反应平衡在参与者中,用一个食指按相应是的反应和中指按相应的一半的参与者没有响应,逆响应安排另一半的参与者)。参与者4秒通过颗扣子(光纤提供响应反应盒放在自己的大腿上,他们把两只手的食指和中指在按钮。出现的问题是随机选择的以下四个:“做舞者的地方至少有一个手臂举过头顶吗?”、“做舞蹈家复制相同的运动在左边和右边吗?”、“舞者向前迈出一步了吗?”或“舞者移动他的腿了吗?。“这些问题出现在一个随机的顺序和设计,以确保参与者充分关注舞者在每个刺激的运动。每个测试试验,后跟一个12秒的固定交叉作为隐含的基线。 Participants were familiarized outside the scanner prior to the pre-training scan with all features of the experiment and what they would be asked to do whilst in the scanner.

刺激表示和反应记录是通过Mac台式机运行MATLAB R2013a (MathWorks纳蒂克,MA)和心理物理学工具箱3 (56- - - - - -58]。视频刺激了24液晶BOLDscreen(剑桥研究系统),可见参与者通过镜子安装在头部线圈。实验进行了3 T飞利浦磁共振扫描仪使用意义上的相控阵32路头线圈。功能成像,单发回波平面成像(EPI)使用(T2序列三梯度回波序列;回波时间TE = 30 ms;翻转角度90°)。扫描参数设置如下:重复时间TR = 2500毫秒;38横向切片;立体像素尺寸,2.3×2.3毫米,体素片厚度= 3毫米;片空白= 0.1毫米;的视野,224×224×118毫米;矩阵的大小,96×95毫米×38片;和前后阶段编码。 Parameters for T1-weighted anatomical scans were 240 × 224 × 175 mm; voxel dimensions, 1 × 1 × 1 mm; TR = 12 ms; TE = 3.5 ms; and flip angle = 8°. All the scans were collected in an ascending order. For each run of each scanning session, the first two brain volumes were discarded to reduce saturation effects. 224 volumes per functional run were collected for each participant.

2.5。功能磁共振成像数据分析

2.5.1。单变量分析

从每个扫描神经影像数据会话(培训之前和之后)预处理一起促进建设一级设计矩阵包括扫描会话数据。当有几个会议,数据可以分别预处理或连接在一起。我们决定两扫描结合神经影像数据会话在第一个层次的分析,有几个原因:(i)这导致这两天共享相同的隐式基线,随后减少结果出现的可能性只是由于差异的两个扫描会话不结果培训操作,本身;(2)数据的平滑估计应该更好更多的数据点,从而减少多重比较校正使用随机域的门槛理论;和(3)这种预处理方法为后续的RSA分析是必要的。

使用SPM12 (Wellcome成像神经科学部门,伦敦,英国),数据重新和unwarped coregistered个别参与者的T1扫描,和标准化的蒙特利尔神经学研究所(MNI)模板。片时间校正进行了调整后,终于空间平滑和图像高斯内核使用一个8毫米的半最大值宽度。设计矩阵是适合每个参与者的高通滤波器截止128年代,每种类型的舞蹈视频(体能训练、视觉训练和训练的条件),以及注意力控制视频和相关的按钮按下,模仿在一起作为一个方脉冲函数卷积与血流动力学响应函数与时间和分散衍生品。此外,participant-specific运动参数模型作为单独的解释变量不感兴趣。

单变量分析旨在实现三个目标:(我)测试直接匹配和神经效率的经验依赖可塑性,我们首先检查增加和减少培训与大脑活动单独年轻人和老年人。这些影响的最严格的测试包括评估扫描会话训练经验相互作用(即。,to assess physical training experience, e.g., this would involve contrasting physical training > untrained on the post-training scan session compared to the pre-training scan session and the inverse (e.g., [18,27,59)))。然而,在评估这些分析在两个方向,分别对身体和视觉训练经验,独立,年轻人和老年人,没有大脑区域了 _FWEcorrected阈值。这是不一定引起关注,因为操纵的类型和刺激我们使用在目前的研究可以合理地会有微妙的影响,不符合最严格的成像阈值标准(见,例如,(3,16])。为了调查更微妙的影响我们的培训操作和视觉任务的扫描仪,我们也评估直接对比中每个训练条件本身比较预处理和岗位培训扫描。因此我们研究大脑区域显示不是在大胆的反应而增加或减少在训练之前,分别为物理和视觉训练。这些分析进行全脑层面而专注于激活的幸存FWE-corrected阈值 在集群级别。这是通过对比和大脑活动的岗位分别为跳舞轮廓与体能训练或1级的视觉训练每个参与者,然后进行一次采样测试组级别。相同的过程是对年轻人和老年人的重复数据。(2)第二组的单变量分析和年轻一代之间的直接比较神经反应老年人体育锻炼的条件。我们专注于训练条件特别是这是最密集的培训,我们会合理期望最健壮的影响出现(16,18,39]。这是通过使用两个示例以及在集团层面,相比1级对比评估体能训练前和训练后,在年轻人与老年人相比。避免任何污染的大脑发现由于物理性能差异分数/年轻人和老年人之间的能力,物理性能(计算物理性能之间的差异分数每天5−1)作为协变量。(3)最后,年轻人和老年人,当观察序列相似性,身体训练通过一个定制的分析基础上,结合检查报告(18]。分析研究了大脑区域显示增加或减少四天的体能训练后,年轻人和老年人体育锻炼后观察到的这些序列相比,训练。

2.5.2。多变量分析

评估magnitude-based单变量分析之后,我们接下来进行多变量分析来确定更多的细节在感觉运动训练经验如何塑造神经表示行动观察年轻人和老年人。具体来说,这种方法使我们能够探讨年轻和年长的大脑区分不同类型的培训经验。使用的解码工具箱脚本(50),我们进行全脑探照灯解码评估结果的程度适应当地fMRI模式周围各体素(半径8毫米)每个参与者使用不光滑,重新和归一化图像数据。

这个过程涉及到提取立体像素模式信息从单个主题β值生成在SPM在一级预处理。模式信息是专门从这些β值中提取使用支持向量机(SVM)算法最大化数学定义表征距离之间共享坐标空间内的不同类型的数据(50,60]。为了实现这一区别,一个数据集通常分为“训练集”和“测试集”被引入到支持向量机模式识别的分类算法。算法训练识别模式与特定的类相关联的数据在一个训练集前被测试的能力来识别类成员在一个未知的“测试”组。在神经影像学,训练集和测试集可以打乱分析交叉验证过程(61年),这限制了杂散噪声的可能性在特定子集的数据可能导致偏见在模式分类的准确性。

这后,我们实现了GLM分析类似于单变量分析的描述。这涉及到造型每个单独训练条件(物理、视觉和未经训练的)以及注意力控制视频和按钮按下。还包括在这个模型是participant-specific运动参数,模拟作为单独的解释变量不感兴趣。物理和未经训练的事件作为分类器的输入,并贴上标签根据模型。数据被分成不同的训练和测试根据模型子集,使用反过来每个单独作为训练和测试运行(运行62年]。分类精度值(对应于观测预测精度-预测每个体素的机会,机会是50%)为每一个分析进入第二级测试组级别分析voxel-by-voxel基础上。我们决定采取“身体训练”和“继续训练”的序列作为输入分类器,在先前的文献[17,39]文档最健壮的差异出现体能训练后,单变量分析的发现证实了这项研究。

多元分析被设计来实现两个不同的目标:(我)第一组分析旨在识别大脑区域可以区分身体和未经训练的运动序列训练后相比,在训练之前,分别在年轻和老年人。自然,我们将预测这between-category分类精度更好的整体培训前相比,培训后,当所有刺激都同样不熟悉。这是通过运行上的探照灯解码脚本从单独训练和岗位培训扫描1级数据,将两个分类器的“身体训练”运动序列和“训练”的运动序列,然后paired-sample运行测试组级别,分别为年轻人和老年人。(2)第二组分析的目的是比较两个年龄组之间的分类精度。我们特别感兴趣的精度区分身体训练和体能训练后未经训练序列(这需要检查岗位仅扫描数据)。为了达到这个目标,我们首先运行一个单独的整个大脑解码分析,以确定哪些大脑区域区分身体训练和未经训练序列训练后,单独为每个年龄组。这个分析的结果提出了两个年龄组在补充表1。然后,从岗位分类对比年轻人和老年人都进入到一个两个示例以及。最后,我们探讨了地区年轻人和老年人可以同样区分身体训练和未经训练的运动训练后的联合分析,类似于上面做的单变量分析(在[18])。

3所示。结果

3.1。行为的结果

3.1.1。物理和视觉训练

对于每个参与者来说,物理性能评估每天平均绩效成绩在舞蹈序列分配到体能训练条件(图2(一个))。当评估年轻和老年人的物理性能在天的培训,培训的主要作用是观察( , , )以及一个年龄组之间的相互作用和性能在天,年轻人比老年人表演( , , )。在这两个年龄组,观察训练日的主要影响,物理性能显著提高整个四天的培训(年轻人: , , ;老年人: , , )。两两比较显示显著差异观察之间所有可能的对天(年轻人:第一天和第二天: , ;第二天和第三天: , ;天3和4天: , ;老年人:第一天和第二天: , ;第二天和第三天: , ;天3和4天: , )。

参与者的表现视觉训练任务是评估通过运动识别任务后观察两种不同的序列(图2 (b))。视觉训练的主要效应被发现在组( , , );然而,训练成绩和年龄之间没有交互出现,产生视觉训练中没有差异操纵年轻人和老年人( , , )。平均响应精度出现在四天的培训提高两个年龄组(年轻人: , , ;老年人: , , ),这表明参与者都能够识别运动上所出现的视觉训练视频。这种效果是由一个显著改善从第一天到第二天(年轻人: , ;老年人: , )之间也没有进一步显著改善其他连续双天(所有值> 0.05:年轻人:第二天和第三天: , ;第三天还是4天: , ;老年人:第二天和第三天:t₍₁₈₎= 0, ;第三天还是4天: , )。这表明,参与者在两个年龄组的性能水平达到上限后第二天的训练。

3.1.2。第五天的物理性能

在测试的最后一天,在第二次fMRI会话完成后,参与者被要求执行所有六个舞蹈序列(从每个训练两个类别:身体训练,视觉训练,和未经训练的条件),以生成一个客观衡量的能力来执行每一个舞蹈动作,他们观察到在fMRI会话和评估分化感觉运动经验对电机性能的影响(图2 (c))。

培训类型的主效应观察跨组( , , )以及一个年龄组之间的交互和训练条件( , , ),年龄确认的主要影响年轻人比老年人更好的整体执行( , , )。单向方差分析运行在每个年龄段分别显示培训类型的主效应在两组舞蹈表演(年轻人: , , ;老年人: , , )。两两比较显示,身体训练序列表现明显优于视觉训练或未经训练序列,这两个年轻人和老年人(年轻人:身体和视觉训练: , ;身体训练对未经训练的: , ;老年人:身体和视觉训练: , ;身体训练对未经训练的: , )。观察和未经训练序列之间的性能差异没有达到意义,Bonferroni-correctedα水平为0.025(年轻人: , ;老年人: , )。

3.1.3。培训形式分类任务的性能

作为后续任务,岗位培训后立即扫描5天的研究中,参与者被要求观看每个轮廓再次刺激每训练条件(6)和分类每个刺激是身体训练,视觉训练,或未经训练(见补充图1)。总的来说,年轻人比老年人好识别培训类别每个刺激属于( , )。此外,我们观察到的主要影响培训类型( , )和一个无意义的趋势之间的交互培训类别和年龄组( , )。这个边际互动表明老年人总体不表现欠佳在识别培训类别对于那些身体上或视觉上的视频训练(以上级别)的机会。但是,它们在未经训练的视频分类表现特别差(分类训练在79%的情况下)。要注意,这个任务并不旨在明确了解参与者可以匹配特定的动作训练条件(就像之前的目标(48]),参与者只执行总共18试验在后续测试(一个为每个刺激试验)。然而,这种探索后续任务是设计给我们的年轻和老年人可以明确分类的训练条件与不同的动作他们观察到的扫描仪。

3.2。感觉运动训练年轻人和老年人的影响在整个大脑的水平

我们第一次神经成像的目标是检查身体和视觉训练的影响整个大脑的活动。我们首先分别在每一个年龄组,然后比较年轻和老年人。作为一个提醒,我们总是评估对比大胆探索增加和减少反应训练后(在两个方向比较post和训练的“扫描)。

以下所有分析运行在相同的设计矩阵这两天模拟1级(预处理)。所有的对比进行了评估 , 据悉,在这里,我们专注于那些生存修正的结果 在集群级别。

3.2.1之上。大脑区域参与物理和视觉学习在年轻的成年人

(1)体育锻炼的影响:年轻的成年人。在年轻的成年人中,体能训练后的身体动作的观察(岗位培训>训练前)前相比,没有产生任何显著的神经活动。然而,这种对比并揭示一些大脑区域表现出减少响应训练后,包括与感觉运动加工有关的区域,如左侧近中心小叶和中央后回,右侧中央前回、颞下回。此外,杏仁核和枕中回还演示了响应幅度下降时观察那些被身体的运动训练(表1(一))。

(2)视觉训练的影响:年轻的成年人。在年轻人中,观察肢体动作后遇到视觉训练与之前相比并没有导致任何显著的激活。相比之下,几个在右半球大脑区域显示,响应幅度明显降低视觉训练四天之后,包括梭状回、中央后回、颞中回(表1 (b))。

3.2.2。大脑区域参与了老年人的身体和视觉学习

(1)体育锻炼:老年人。在老年人中,观察肢体动作相比,体能训练后体能训练导致右侧楔前叶激活的情况有所增加,并在正确的优越和顶叶活动减少小叶(SPL和IPL)和右丘脑(表2(一个))。

(2)视觉训练:老年人。在老年人中,观察身体的运动视觉训练后四天前相比,视觉训练导致增加激活右侧楔前叶,同样比体能训练后,但是没有明显降低的活动在任何区域(表2 (b))。

3.2.3。年龄组之间的相同点与不同点,通过培训经验

(1)年轻人和老年人之间的区别。为了评估区域激活不同的年龄组的函数,年轻人和老年人相互比较而性能因素作为协变量不感兴趣。这些差异进行评估的两个示例测试。与老年人相比,年轻人显示减少招聘后的左顶叶小叶培训而在体能训练(图3)。没有其他的对比产生了年轻人和老年人之间的任何显著差异比较和岗位培训扫描(包括性能的积极影响)。要注意,运行相同的协变量与性能在5天不感兴趣(而不是性能增益)导致几乎相同的激活模式,与唯一重要的激活新兴左顶叶小叶(内 , , , , 当比较年轻的成年人和老年人)。

(2)常见的地区受到训练年轻人和老年人。当单独分析,培训效果在年轻和老年人主要导致活动减少体能训练后与之前相比。出于这个原因,我们专注于这个看哪个地区相比也显示减少的活动在两个年龄组体能训练后与之前相比。结合分析(使用 阈值)产生了重叠的激活在87个像素点,在三个主要地区,即左侧梭状回、右侧颞下回、右侧顶叶小叶(图4)。

3.3。的训练对神经的影响表示行为

3.3.1。地区歧视之间更好的舞蹈动作后相比,在训练之前每个年龄组

第一组解码分析旨在确定哪些大脑区域能更好的区分身体训练和未经训练的运动序列相比之前训练后,分别在年轻和老年人。

所有报告的结果 在集群级别,与一个阈值 ,= 20像素点。

(1)年轻的成年人。当比较地区能更好的区分身体训练和训练后未经训练序列相比,在训练之前,左角回(IPC)和右额中回(接近IFS)只有两个区域可以准确区分(即。之间,高于机会)训练后的身体训练和未经训练序列(图5(a)和表3(a))。

(2)老年人。当比较区域可以区分身体训练和未经训练序列训练比以前更好的训练后,左SMA和初级躯体感觉皮层是唯一区域接近FWEcorr阈值标准( 和 、职责;图5(b)和表3(b))。

3.3.2。体能训练后年龄对歧视的准确性的影响

在以下分析,只有准确的地图从岗位扫描考虑在内,探索区域可以准确区分身体训练序列和未经训练序列训练后,比较年轻和老年人。在评估这对岗位培训的数据对比,右顶叶小脑小叶和区分身体训练和未经训练序列更准确地在年轻人与老年人相比(图6(a)和表4(a))。相比之下,逆对比,评估大脑区域区分身体训练和未经训练序列在老年人与年轻人相比,产生正确的角回和左枕中回(图6(b)和表4(b))。

最后,我们进行了一次探索性结合分析准确性的地图(使用 阈值),以确定是否有任何共同的大脑区域在年轻和老年人可以区分身体训练和未经训练序列训练后(这些地图的全部结果分别为年轻人和老年人在5天,请见补充材料)。结合分析了重叠在794个像素点,包括多个条件在枕叶皮质区,以及感觉运动领域,包括左近中心回(图7)。

4所示。讨论

在目前的研究中,我们操纵的类型感觉运动经验,年轻人和老年人接受舞蹈序列来确定经验的形状在行为和大脑反应的水平,在早期和后来的成年。我们着手解决三个主要问题:(i)不同类型的培训如何影响复杂的行动表现年轻人比老年人?(2)不同类型的培训如何塑造大脑反应在全球层面观察年轻人比老年人在行动?(3)体育锻炼如何塑造大脑反应的行动表示?

总的来说,参与者的行为表现运动和视觉任务培训期间得到了改善,年轻人显示比老年人更大的性能提升。在大脑层面,两个年龄组整体展示减少在体育锻炼后感觉运动皮质接触,与年轻人显示更明显减少顶叶小叶(IPL)相比,老年人的活动。然而,值得注意的是,年长的成年人还显示一个增加在楔前叶活动训练后。神经解码的结果表明,这两个年轻人和老年人,视觉和运动皮层包含experience-specific表示新的运动学习。在下面,我们认为这些研究结果,包括他们如何与之前的工作,以及他们如何为未来的研究可能形成的基础。

4.1。年轻人和年长的成年人之间的行为差异

年轻人和老年人的表现行为任务(物理和视觉学习任务)改善整个四天的培训。然而,年轻人比老年人整体的物理性能,如图2(一个)显示,这种性能差异存在于第一天的训练。这种模式的结果可能解释为整体更好的身体状况和运动学习能力在年轻人中,流体的运动也比那些由个人在高龄46,63年,64年]。然而,年轻人没有比老年人的识别精度的视觉训练任务。这可能是由于这一事实参与者在两个年龄组发现识别任务非常简单,和行为表现的情节在这个任务(图2 (b))文档,参与者从年龄组都或多或少从第二天开始执行在天花板上。

当考虑物理性能得分年轻人和老年人之间的差异,这也是值得注意的是,运动跟踪系统和Xbox Kinect评分系统考虑到流动性或平滑的表演者的动作和参与者有可能得分很多额外的“加分”,当他们繁殖此举被执行的《阿凡达》以一个特别光滑的方式在屏幕上。这方面的视频游戏设计可能会处罚老年人的物理性能的分数,因为研究表明总身体动作变得不那么流体/光滑与年龄(46]。然而,年轻人和老年人之间的这种差异的通用运动学不应影响整个改进跨天在每一个年龄组,但在这里,我们也看到在年轻成年人更为显著的改进。为了更好地理解这些差异的潜在的神经基础两个年龄组,我们调查了通过功能磁共振成像的主要假设。

4.2。训练大脑在全球水平的影响在行动观察

综上所述,单变量分析的结果显示了类似的模式这两个年轻人和老年人,特点是活动减少的岗位培训。具体来说,对ITG和IPL证据浮出水面,与怡安相关的大脑区域,显示响应幅度下降后两组的参与者之间的体能训练。左侧梭状回演示了一个相似的响应在两组。看来,无论年龄、体能训练结果在招聘的这些感觉运动和高阶视觉联合皮层强劲招募观察陌生或小说时的行为(26,27,65年]。在最近的荟萃分析,和他的同事们(西恩34报告类似的活动在这些相同的大脑区域减少运动学习后,即使在这个荟萃分析中许多研究报告增加活动训练后。这条线的结果有助于进一步阐明体育锻炼如何影响大脑区域招募期间观察复杂的全身运动,没有其他线索的缩减的轮廓表示运动。

唯一增加的活动训练后发现本研究从老年人组在右侧楔前叶,身体和视觉训练之后。这一发现表明,在先进的时代,楔前叶是敏感的类型visuomotor培训检查当前的研究。更普遍的是,楔前叶已经涉及高阶认知过程如情景记忆、运动图像,运动行为和空间方面的控制(66年- - - - - -68年),也已被证明能够反应更为强劲马达任务中高龄(69年]。然而,这个地区不摆脱直接对比比较年长和年轻的成年人,不可能得出结论,其增加了参与观察运动与visuomotor或视觉经验是由于年龄、本身。进一步的调查,或许一个纵向的方法,将有利于澄清楔前叶活动之间的关系,老化,visuomotor学习。

我们找不到强劲增长与怡安相关的大脑区域内活动的典型体能训练后,我们报告之前有类似培训范式(3,18),似乎令人惊讶,直到很多因素考虑在内。第一,结果我们报告的模式是广泛的精细运动运动学习文献[39,59],它可靠文件减少整个大脑活动训练后神经的签名效率(17,37,70年,71年]。例如,Higuchi和他的同事们(71年)报告,观察和执行的吉他和弦,可靠的神经效率影响出现在训练的日子。该领域将受益于研究使用复杂,多种感觉的训练模式更系统地增加和减少的活动。最近的一项研究由加德纳和他的同事试图探索的问题的岗位培训神经响应幅度的增加和减少通过使用吉他培训调查的主观性质预测误差信号(17]。这些作者报告结果一致预测编码的怡安订婚行为观察和执行过程中也考虑影响神经效率的变化,进一步推动这项工作提供了一个有前途的理论基础。

同样重要的是要考虑本研究中使用的培训和测试方法不同于之前的工作,报告增加响应幅度增加经验(例如,5,6,19,22,49])。首先,许多年之前的研究观察的影响,如果不是几十年,培训经验感知的5,6,22),而研究衰老的影响通常研究老年人身体技能,学会了如何当他们还年轻被认为(43,49]。这样一个短期培训干预,就像使用在目前的研究中,因此可能是次优生成健壮的与年龄相关的大脑活动的差异。此外,运动大脑扫描期间观察到的远比这些简单的在目前的研究中使用许多先前的研究[6,18,19,22,53]。因此,学习研究了在目前的研究可能是完全不同于我们集团和其他以前发现(18,49]。进一步以前的研究相比,这里使用的简化行动轮廓并没有发现更多的信息关于每个行动超出其运动学(48]。这意味着任何培训效果发现大脑层面应该与纯运动学习和视觉运动处理,这可能会进一步导致微妙的发现比以前的工作在这一领域。此外,与最近的工作由我们集团(18),重要的是要注意,执行的任务参与者的扫描仪也明显不同,很有可能导致结果的不同的模式我们报告在这里。早些时候在樱桃白兰地和交叉的研究(18),每个审判是紧随其后的是一个两个问题:“你多少就像你刚刚看过的运动吗?”和“你能如何繁殖你刚刚看过的运动吗?“它应该是显而易见的,这两个问题需要更深运动学,视觉和美学处理需要比目前的研究(参与者密切关注每个动作和应对偶尔探头的问题非常简单的运动学特性之前认为运动)。出于这个原因,必须考虑不同的任务和刺激在评估不一致的结果由以前的研究报道,使用类似的培训模式,如樱桃白兰地和交叉18),目前的研究。这些不同模式的发现也为未来的研究提供一个有用的考虑,也就是说,未来的工作可以检查在多大程度上减少感觉运动参与以下培训由于加强了纯粹的“运动”的陈述或观察员”没有被提示思考体能繁殖期间观察到的动作行为观察。

即使正确的IPL被发现少激活训练后在两个年龄组(图4),左边的IPL的唯一地区展示更为显著减少接触后体能训练年轻人比老年人(图3)。参数估计的情节在这个图表明,这个发现受到降低IPL订婚在年轻的成年人中,而这个区域的反应老年人之间保持相对不变。这可能是指示性的处理效率提高年轻成年人,只是没有出现在老年人中。是要注意,没有区域显示更大的减少或增加训练后在老年人与年轻人相比,当我们身体获得性能的控制。IPL是怡安的核心区域之一,和它的活动已被证明是调制通过训练(6,16,18]。

视觉训练的效果,我们观察到减少接触的感觉运动和视觉处理区域在年轻的成年人中,类似于体能训练。这是与先前的文献显示常见地区敏感观察和体能训练1- - - - - -3,14,18]。然而,在老年人中,没有视觉训练后区显示活跃指数下降。这就提出了一个可能性,视觉训练影响老年人中有微妙的或者也许完全不同,可能是由于注意力下降和视觉处理随着年龄的下降(34]。挑战未来的研究将更深入地研究年龄相关的差异观察训练效果,可能使用不同的任务,可以通过观察更好的捕获性能和改善(我们的任务显然未能捕获,所有与会者都在白天上限2)表演。

此外,考虑培训的结果形态分类任务参与者完成岗位培训扫描会话后,有人会说,年轻人和老年人之间的差异的大脑活动是由于老年人无法准确确定观察运动的训练模式。我们的结果表明,老年人比年轻人更差这个任务执行整体,他们更有可能对未经训练的走势进行分类培训。这一发现的遗留影响与先前的研究一致表明,老年人经常展示这种倾向分类新材料是熟悉的,被解释为表明事件的内部表示随着年龄慢慢变硬(72年]。然而,随着这个分类任务不包括多个试验每个刺激(从而减少其权力)和我们的主要目的是检查之前和之后的差异培训在一个类别(物理实践),我们不愿意太多年龄差异的股票在这个任务在我们的特定的研究。最后一个理由保持谨慎和我们如何解释年轻和老年人的性能分类任务,因为即使老年人没有明确认识到培训每个刺激所属类别以及年轻的成年人,我们的主要兴趣是在神经实现的训练,我们看到差异。

4.3。研究表征层次上的体能训练的影响

本研究旨在使调查体育锻炼如何塑造大脑反应不仅在大小不同的层面上,还在更细粒度的行动表示。我们的第一套模式分析的目的是确定大脑区域可以区分身体和未经训练的运动序列相比,训练的训练后,分别在年轻和老年人。我们预测这个between-category分类精度更好的整体训练后相比,在训练之前,当所有刺激都同样不熟悉。年轻的成年人,我们发现左角回和制造行业可以更好的训练后区分身体训练和未经训练序列,而在老年人中,左边补充运动区和感觉运动皮层可以更好的训练后区分身体训练和未经训练序列。

第二组分析之间的分类精度年龄组相比,尤其是他们的准确性在区分身体训练和体能训练后未经训练序列。这些分析产生清晰的与年龄相关的差异,以更好的歧视在右顶叶小叶和小脑相比,年轻的老年人。相比之下,老年人表现出更好的歧视在视觉处理领域和多种感觉的集成等领域正确的角回和左撤走,而年轻的成年人。

这种广泛的模式的结果符合文献记录,老年人更多依赖感觉皮质在行动观察比年轻的成年人,即使他们(观察到的行为是熟悉47]。计算模型的认知老化认为神经表征在年老时变得不那么独特的(73年]。鲤鱼和他的同事们最近的研究(74年)报道,神经特殊性减少老年人整个汽车网络。视觉感知的神经影像学研究支持这一观点,表明分布式的大脑激活模式由不同的视觉刺激唤起更独特的老年人比年轻的成年人(75年,76年]。在目前的研究中,我们的研究结果不讲在老年减少神经特殊性本身,而是我们发现不同地区参与区分不同类别的刺激(身体训练对未经训练的)相比,年轻的老年人。因此,我们的研究表明,我们这里使用的训练操作都有一个特定的效果,超越自然的去分化,发生老化而导致不同的网络中介training-induced神经表示年轻人与老年人相比。在这一部分的研究是探索自然,它提供了有用的起点继续调查性质的改变表示新的感觉运动学习的寿命。此外,人们可能会推测过程不同的刺激比年轻人或老年人在扫描时在学习的不同阶段(如行为数据可能显示)。这些因素也可以解释的一些差异与年轻人。老年人可能仍在整合阶段5天,而在年轻的成年人,感觉区域的自上而下的调制可能已经发生(45,47,77年]。未来的研究可能会增加扫描会话更多的时间点(或包括再培训与定期扫描会话散布在他们操作),为了探索老年人是否达到相同的性能作为年轻人,这也反映(更多)类似的大脑激活模式。

最后,我们探讨了大脑区域在年轻和老年人同样区分身体训练和岗位未经训练的运动。结合分析了常见地区枕和运动皮层,展示更好的电机交涉年龄组的第五天。这表明,体能训练起着重要的作用在高阶视觉编码的运动和运动领域,进一步支持了神经效率理论和发现在汽车领域39]。

4.4。局限性和未来的发展方向

对于任何研究和探索性研究特别是,这项工作有一些重要的局限性,并提出了一些未来研究的可能性,值得考虑。因为目前的研究是第一个解决问题复杂的行动学习在大脑和行为水平在年轻和老年人,我们选择调查年龄差异当两组尝试学习最初相同的时间的新行动。这样,年底绩效培训因此年龄组之间的不匹配。因此,我们不能清楚地解决我们的年龄群结果是否与参与者的方式学习和代表舞蹈序列或因为年轻人和老年人在学习过程的不同阶段。另一种设计可以继续培训执行的老年人,直到他们在同一水平相比年轻人,然后大脑活动。未来的研究可能探索这种可能性和实现模式,性能更好的匹配的训练。然而,尤其是对身体训练序列,一般电动机控制的变化可能防止老年人达到同样的性能水平的年轻人无论提供的培训的数量(63年]。

此外,该技术用于我们的培训干预可能会影响参与者的舞蹈经验和在多大程度上他们认为任务是“真正的”跳舞。同样,年龄差异可能影响参与者的意愿与头像前跳舞的大电视。然而,等设备Kinect系统已经变得越来越普遍在许多家庭近年来。因此,更多更多的人,包括老一辈,越来越习惯于与他们交互(事实上,一些年长的参与者提到研究的结论,他们见过孙子玩游戏的Xbox Kinect在过去,从来没有参加,因为他们认为技术不是对他们来说,但是他们的思想已经改变了因为参加我们的研究)。此外,我们问老年人尝试Kinect舞蹈实际测试之前,设置在一个单独的会话,只有那些老年人感到舒适的训练主要参加了实验。最后,正如所有的参与者也享受了经验,我们相信我们的结果不是偏见由于感知的差异培训年轻人和老年人之间的设置。

5。结论

据我们所知,这是第一个研究将一个复杂的、全身培训范式与单变量和多变量分析探讨影响感觉运动学习的行动表示年轻人和老年人。而本研究探索性在大自然中,我们的结果应该为建立一个更完整的图片与年龄有关的经验依赖可塑性的变化。最终,我们希望从这种方法中获得的见解将通知visuomotor学习和那些在早期康复干预措施和先进的成年。

的利益冲突

作者声明没有竞争的经济利益。

确认

作者要感谢乔恩•Diedrichsen优秀MVPA建议和支持这个项目的开始,我们年轻的和年长的成人参与者对他们承诺的培训程序。这项工作由以下资金支持艾米丽s交叉:经济和社会研究委员会未来的研究领导人奖(ES / K001892/1);居里夫人的职业集成奖(cig11 - 2012 - 322256),和欧洲研究委员会开始格兰特(erc - 2015 - 677270)。

补充材料

补充表1:地区之间可以准确区分更好的身体训练和未经训练的运动5天。(一)年轻的成年人。老年人(b)。补充图1:识别精度平均得分在年轻人和老年人。岗位培训扫描后第五天,参与者观看每个舞蹈电影再次刺激(6训练条件)和被要求将其分类身体训练,视觉训练,或未经训练的。(补充材料)