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神经可塑性
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神经可塑性/2015/文章
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内存整合，重新源性和持久性的分子机制

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体积 2015 |物品ID 414173 | https://doi.org/10.1155/2015/414173

Travis P. Todd, David J. Bucci, "脾后皮质与长期记忆:分子与行为“，神经可塑性, 卷。2015, 物品ID414173, 9 页面, 2015. https://doi.org/10.1155/2015/414173

脾后皮质与长期记忆:分子与行为

特拉维斯·p·托德1.和 David j . Bucci1.

1.达特茅斯学院心理与脑科学系，汉诺威03755，新罕布什尔州，美国

学术编辑器:豪尔赫·h·梅迪纳
收到了 2014年12月11日
认可的 2015年3月13日
发表 2015年8月25日

抽象的

脾后皮质（RSC）与海马和各种海马旁皮质区域相互联系，表明RSC有助于海马依赖性记忆。与此一致，大量行为证据表明RSC对于巩固和/或恢复上下文和空间记忆至关重要。此外，t越来越多的证据表明，RSC神经元在记忆形成和恢复过程中经历了活动依赖性的可塑性变化。在本文中，我们回顾了行为和细胞/分子数据，并假设RSC在空间和上下文记忆的存储和恢复中具有特别重要的作用，可能是因为它参与了b将环境中的多个线索联系在一起。我们确定了剩余的问题和未来研究的途径，这些问题和途径利用新兴的方法在空间和时间上选择性地操纵RSC神经元，并在清醒的行为动物中对RSC进行成像。

1.介绍

逆向翻转器（RSC）定位在感觉皮质区域和组成PARAHIPPocampal-海马存储网络的结构之间的界面处。重要的是，RSC和这些结构之间的连接是互惠（即，传入和传递），表明RSC不仅为海马提供了传入的感官信息，而且还可以作为信息存储的关键站点。

在本文中，我们考虑了支持RSC参与空间记忆和上下文记忆的细胞和行为证据。我们首先考虑RSC的功能神经解剖学，并提供了一个工作模型的性质的信息处理在学习和记忆的RSC。然后我们讨论了损伤和失活研究的结果，这些研究表明RSC参与了空间和上下文记忆的巩固和/或检索。在此基础上，综述了RSC对恐惧记忆消退的贡献。接下来，我们转向RSC中与记忆相关的神经元功能(即神经可塑性)变化的证据。最后，我们提出了RSC在长时记忆中的具体作用，并对未来的研究提出了建议。使用实验室啮齿动物进行的研究受到重视，因为大量关于可塑性分子和RSC操作的研究已经在大鼠身上进行。此外，最近的其他综述恰当地考虑了神经成像和用于灵长类动物RSC研究的其他方法的发现[1.,2.］.

2.逆向平面皮层的连接

RSC是一个相对较大的多模态中线结构，沿着大鼠脑的喙尾轴延伸约8毫米(图)1.）.在其各种连接中，RSC接收来自视觉空间皮层感觉区域的输入，并与视觉皮层(区域17和18b)、扣带皮层、多个海马旁区域(皮层后、内侧内嗅皮层、下托后)以及海马本身具有很强的交互连接[3.–11.]，如图所示2..RSC的丘脑连接包括与前后和横向丘脑的传入和传统的联系[12.,13.，涉及处理空间信息的结构[14.］.因此，RSC适合作为感觉整合中心[7.,8.,15.位于视觉空间皮层和丘脑区域以及构成海马记忆系统的结构之间的界面[9–11.,16.］.


图1
图示大鼠RSC(黑色填充)的喙尾范围。改编自Paxinos和Watson [91.］.

图2
RSC的主要皮质和丘脑传入和传出。为了简单起见，仅对最密集的互连进行了说明。

3.RSC对学习和记忆的功能贡献是什么?

RSC和海马 - PARAHIPPocampal结构之间的连接模式表明RSC是良好的定位，以参与海马依赖的功能。与此符合，日益增长的证据表明RSC是所谓的“地点/时间“途径（图2.），皮质结构的网络（其还包括内侧内嗅皮质，postrhinal皮层，和视觉空间区域），其提供与信息有关，其中对象/事件发生的物理和时间上下文[海马2.,17.–22.］.处理语境信息涉及几个不同的组成部分，如编码并在构成环境的中性感官刺激之间形成联系，将这些联系归因于行为意义(例如，与强化物配对)，以及更新存储的联系以解释新信息(例如，[23.])。基于先前行为研究的发现[24.–36.]，我们和其他人提出，RSC在处理学习环境中存在的各种感官刺激之间的联系时可能形成和存储信息的具体贡献[1.,7.,37.,38.］.此外，现有数据表明，RSC在这一过程中的作用不仅限于物理刺激，还包括时间刺激[39.也可以定义一个物体或事件所经历的环境[40–43］.相反，与它的具体作用相一致地点/时间电路，RSC不是在各个条件刺激（CS）之间形成关联的必要条件（例如，音调和冲击[27.,28.),由31.)，而是由一个有点独立的皮层电路(“什么"由周围皮层和外侧内嗅皮层等区域组成的通路[44])。

我们最近测试RSC的参与形成使用行为范式，感觉预处理，从配对的刺激与增强剂隔离刺激刺激协会的形成中性感官刺激之间的关联。During the preconditioning phase of this procedure, rats were presented with serial pairings of a tone and a light (each cue presentation was 5 sec in duration). On a subset of trials in each session another auditory cue (white noise) was presented by itself. Because no reinforcement was delivered during this phase, rats had the opportunity to form an association between the tone and light in the absence of any biologically significant outcome. During the subsequent conditioning phase the light was paired with a food reward. In a final test phase, the tone and the white noise were presented alone on intermixed trials. Normal rats exhibited more conditioned responding to the preconditioned auditory cue (the tone) compared to the unpaired cue (white noise) during the test session, reflecting the formation of a stimulus-stimulus association between the tone and the light during the preconditioning session (i.e., sensory preconditioning [45–47])。与此相反，在预处理阶段沉默RSC神经元消除感官预处理效果，这表明需要用于形成乐音和光[之间的刺激的刺激相关联地RSC48］.

有趣的是，最近的研究表明，海马体并不活跃[49也没有必要[50在类似的感觉预处理范式中形成初始刺激-刺激关联。结合Robinson等人的发现[48，这支持了另一个有趣的想法，即另一个区域，如RSC，形成刺激-刺激关联，然后海马利用这些关联形成语境和空间表征，这些表征随后被纳入现有图式[7.,19.,34.,37.,38.］.对这个想法的严格测试等待未来的研究。此外，由于上述所描述的传感预处理程序使用了离散和相差的刺激，如色调和灯，应在绘制比较方面谨慎地行使，以便形成具有静态背景线索的感觉刺激之间的关联，如构成物理上下文的那些。也就是说，形成刺激刺激关联的过程对于了解学习情境和研究来说至关重要，因此可以告知动物如何了解背景。

4.参与RSC在内存存储和检索中

4．1.上下文恐惧记忆

在实验室啮齿类动物的实验中，上下文通常被定义为发生调节的腔室，并且由各种视觉，触觉和嗅觉特性组成。在上下文担心调理实验中，大鼠将表现出冻结行为（除呼吸之外的不动）返回到他们以前接受温和脚休克的背景时[51]，说明上下文能够直接引导学生空调恐惧反应[42］.

损伤和失活研究的证据表明，RSC对回忆上下文记忆是必要的。事实上，使用情境恐惧记忆范式的研究表明，RSC参与编码后过程，如巩固、储存和/或检索环境中刺激之间先前形成的关联。例如，训练后一天对RSC进行永久性损伤，当大鼠从手术中恢复后放回训练室内时，其冷冻行为显著减少[27.］.重要的是，在同一研究中，RSC病变对恐惧调理没有影响到离散的Pavlovian CS（例如，色调冲击配对，C.F.，[31.])。这些研究结果表明，RSC是必要的，特别是在检索背景恐惧记忆。有趣的是，到RSC损坏该训练之后发生对的情景恐惧记忆检索比现有培训进行病变的影响更大。结果的这种模式的一种解释是，在不存在功能RSC（即，训练前病变）的，其它脑系统或策略可能能够至少的情景恐惧的编码和/或检索过程中部分地补偿。然而，在完整的脑，RSC可以是用于处理上下文信息的优选电路的一部分。因此，为了RSC损坏训练后可能对上下文恐惧记忆的检索更显着的效果，因为存储器形成是在RSC依赖。

其他研究表明，RSC中的NMDA谷氨酸受体对情境恐惧记忆的提取是必要的。例如,注入APV NMDA谷氨酸受体的拮抗剂,在RSC记忆检索会话之前降低冰点的上下文条件发生1天或36天前,表明NMDA谷氨酸受体在RSC积分检索上下文恐惧[52]此外，通过特异性阻断含有NR2A亚单位的NMDA受体来模拟这种效应；给予NR2B选择性拮抗剂无效。阻断AMPA谷氨酸受体也没有效果。与病变数据一致[27.结果表明，阻断RSC的NMDA -谷氨酸受体对离散巴甫洛夫CS条件下的恐惧提取没有影响。因此，RSC在恐惧记忆中的作用似乎是特定于表达的背景恐惧记忆。

抑制性回避是另一种行为范式，涉及到学习和回忆厌恶刺激与特定环境的配对。在一个典型的抑制回避任务中，由于大鼠对明亮的区域有一种天生的厌恶感，他们被放置在一个双隔间装置的明亮的一侧，并在几秒钟内自动进入黑暗的隔间。进入黑暗的隔间时，脚会受到轻微的震动。记忆提取是通过在较晚的时间将大鼠送回明亮的一侧并测量其进入黑暗隔间的潜伏期来评估的。完好无损的老鼠会避开黑暗的隔间，通常在很长一段时间(例如，几分钟)后才进入，这表明它的记忆曾经与休克配对。抑制性回避记忆因检索时RSC神经元暂时失活而受损，证据是进入暗室的潜伏期减少[53］.这些数据补充了有关情境恐惧条件作用的研究，支持RSC参与情境记忆的回忆。

4．2．空间记忆

使用空间内存范例的各种研究还证明了RSC参与了环境中刺激之间的合并，存储和/或检索。在空间记忆的情况下，生物必须学习和记住在哪里强化位于环境中，因此他们可以成功导航到项目[54］.例如，在桡臂迷宫中，老鼠必须知道哪条手臂中有食物，在莫里斯水迷宫中，老鼠必须知道一个隐藏的逃生平台位于一个不透明的水池中。在这两种情况下，老鼠学习并使用环境中的线索来指导它们的行为。重要的是，空间记忆，就像情境恐惧记忆一样，依赖于环境刺激的结合来形成连贯的、结合的表征[55,56］.

一些证据表明RSC在空间记忆中起着不可或缺的作用[55,57］.例如，在检索时RSC神经元的临时失活在水迷宫中损害性能[58］.其他实验表明，在训练后进行的RSC的永久性病变为空间记忆产生逆行遗忘[59］.例如，损毁RSC 1天或4周训练后产生缺陷时存储器手术恢复后随后进行测试。这些结果表明，RSC是用于检索空间记忆的关键。有趣的是，已经表明，RSC的病变也训练产生空间记忆障碍，特别是在较长的训练到测试的时间间隔[之前进行59］.

总之，永久性损伤或暂时性失活技术的使用表明，RSC对于巩固、存储和/或检索上下文和空间记忆是必要的。需要进一步的研究来区分RSC参与记忆巩固、存储和检索的不同，以确定RSC参与上下文记忆的具体时间框架。然而，迄今为止的研究结果支持RSC是长期存储空间和上下文记忆的潜在地点的假设[60，这可能是由于RSC参与了将环境中的多个线索结合在一起的工作[1.］.

5.学习与记忆

上述证据支持RSC在空间和情境恐惧记忆的检索中发挥作用。也许对于理解RSC在学习和记忆中的可塑性同样重要的是RSC在学习和记忆中的作用灭绝，一个基本行为改变过程。在消灭时，在不存在增强剂（即恐惧调理范式中的脚踏的徒步运动的情况下，重复呈现先前调节的提示或背景，导致条件反应的减少（见[41,61])。灭绝学习对生物体的生存或生存是至关重要的，因为它使它们能够适应环境的变化[53］.正如RSC在情境恐惧记忆的提取中起作用一样，它也在情境恐惧的消除中起作用。例如，含有NR2B亚基的NMDA受体对于古老的(例如，遥远的)而不是最近的情境性恐惧(例如，62])。这表明，至少对于上下文恐惧的消除，RSC的作用取决于记忆的年龄。

在消光观察到的行为的损失不反映原始存储器的忘却或擦除[41,61］.相反，现在人们普遍认为，灭绝导致新的学习，至少在一定程度上依赖于环境[63］.例如，响应熄灭的帕夫洛维亚CS将在灭绝背景之外进行CS（例如，[64])巴甫洛夫语CSs的消失是由语境控制的，这一事实表明RSC起着重要作用，已经证明RSC对语境学习和记忆至关重要。事实上，最近有证据表明，微量CS的消失与RSC有关（在跟踪调节程序中，在CS偏移和US开始之间插入一个短时间间隔。这与延迟调节程序相反，在延迟调节程序中，CS偏移与US开始一致）例如，当1天后测试时，在踪迹消失期间将APV注入前RSC会损害消失保留。因此，RSC中的可塑性对于消除对踪迹CS的恐惧是必要的[65］.

考虑到RSC似乎对延时CS记忆的提取没有影响，RSC有助于痕迹CS记忆的消失这一事实尤其有趣[27.,52]，C.F.[31.或延迟CS记忆的消失[65］.然而，仍有待确定的是，为什么追踪而不是延迟，灭绝依赖于RSC [65］.例如，如果RSC只是在灭绝学习过程中提供上下文信息，那么可以预期延迟和痕迹灭绝都涉及到RSC。Kwapis等人[65]的研究结果表明，延迟与痕迹消失之间的RSC分离可能是由于最初储存在RSC中的痕迹记忆，而不是延迟记忆。另外一个假设是，灭绝学习涉及支持原始记忆的突触。然而，正如Kwapis等人[65]的状态，它保持如果原始跟踪CS存储器存储在RSC被确定。

6. RSC中的活性依赖性神经可塑性

迄今为止所描述的数据表明，RSC可能是上下文和空间记忆的长期存储场所。如果是这样的话，那么RSC将会表现出记忆形成和储存的细胞和生理特征。事实上，许多依赖于活动的信号分子和机制与长期记忆的形成有关，包括转录因子的激活、蛋白质合成、树突生长和分枝，以及长期增强(LTP)和抑制(LTD)的诱导。

已知RSC神经元具有与活性相关的可塑性相关的各种细胞内分子，包括各种转录因子（例如FOS，ZIF268，ARC）和生长因子（例如，BDNF）。此外，广泛的研究表明，在从已知的结构上涉及内存处理的结构断开后，可以改变转录因子和RSC的生长因子的表达。例如，海马病变显着降低了RSC神经元中FOS和ZIF268的表达[66，提示海马向RSC的投射调节了参与突触可塑性和记忆形成的基因的表达。同样,破坏前丘脑核减少的相同的基因的表达,以及其他基因的表达,参与神经可塑性,如分子、neuritin1, ncs-1, 5 htrc kcnab2,基因参与细胞信号(例如,scamp1 neurexin1, exoc7 [67–70])。相反，刺激血管输入到RSC导致FOS表达增加[71.］.重要的是，RSC去神经支配后基因表达的变化并未导致RSC神经元显著萎缩[66]但可能是由于RSC神经元可以维持的活动量的变化[72.］.因此，转录因子和生长因子表达的改变反映了RSC内部更微妙的功能变化。此外，当其他结构，如内嗅皮层或后嗅皮层受损时，没有观察到海马或前丘脑损伤后所观察到的变化[66,70］.总之，这些发现表明，可塑性相关分子通过RSC神经元和RSC和海马和前丘脑之间的相互作用可以是在RSC促进活性相关的可塑性特别重要的表达。

除了与可塑性和细胞信号传导相关的基因表达的改变外，其他研究表明，对丘脑前侧的损伤会破坏LTD [73.降低神经兴奋性[74.] RSC神经元。突触活动的变化，包括有限公司和LTP被认为是基本的学习和记忆形成基本基质[75.］.因此，在RSC神经元经历突触修饰的能力的中断可能有助于损伤在长期记忆形成和/或检索。相关地，丘脑病变[76.]或过度神经兴奋（癫痫持续状态）[77.]导致RSC树突棘密度降低，并降低BDNF受体TrkB的表达[77.］.BDNF信号传导中的树突重组和改变同样认为对记忆形成重视至关重要[78.,79.］.总之，这些发现表明，RSC神经元表现出与神经可塑性相关的多种基因表达的活性依赖变化，以及树突结构的改变和可塑性的生理表现(如LTD/LTP)。如以下章节所述，最近的研究将这一研究扩展到研究RSC的神经可塑性，特别是在记忆形成和回忆期间。

证明RSC神经元含有机器以进行活动依赖的可塑性是信息性的，并且暗示RSC具有传统上潜入的塑料变化来实现利益的塑性变化。然而，确定这些机制是否实际在记忆形成和检索期间实际上是至关重要的。现在，最近的几项研究通过评估了在内存检索的不同阶段的RSC神经元的激活来解决了这一点。例如，在水迷宫中的训练之后，在RSC中表达了诸如H1A的立即早期基因[37.]，训练后24和48小时RSC代谢活动增加[72.］.此外，大鼠在五臂空间迷宫中训练后，在训练后1天或30天的单次保留试验中检测Fos和Zif268的表达[80］.有趣的是，RSC神经元在30天保留试验中表达的zif268阳性细胞多于1天保留试验。其他与记忆相关的分子，如Arc，在水迷宫训练后的第1天和第30天的空间记忆测试中都有升高[81.］.这些分子在训练后不同时间表达差异的原因尚待阐明，但重要的是，在这两项研究中，这些转录因子在大脑其他区域(如海马区、后扣带皮层)的表达随着时间的推移而减少，这表明RSC是一组精选的皮层区域之一，当训练后很长时间记忆被提取时，这些区域表现出显著的神经活动。

很好地确定，许多形式的长期记忆所需的海马和其他结构中的De Novo蛋白合成[82.］.同样，最近的研究显示，在RSC蛋白质的合成是必要的恐惧记忆的巩固[83.]例如，在抑制性回避训练前15分钟向前RSC内注入蛋白质合成抑制剂会在2或7天后的测试中损害记忆恢复。这表明在训练期间或训练后不久，RSC内的蛋白质合成对抑制性回避记忆的形成很重要。相比之下，在使用蛋白质合成抑制剂12小时后培训在第7天产生了检索赤字，但不是第2天保留测试[84.］.该发现表明，在训练后，在训练后的延长记忆需要在RSC中合成蛋白质。这与主要在召回最近的上下文和空间存储器时对海马作用的理论一致，而皮质区域网络负责长期存储（远程存储器）。

8.当前的研究方向和未来的研究方向

近年来，光遗传学和基因标记方法等新技术被用于研究记忆中RSC的相关问题。在一项研究中，c-fos基因标记方法被用来标记在情境恐惧条件作用中活跃的细胞[85.］.当RSC中的标记细胞在新的光遗传学环境中被重新激活时，小鼠表现出冻结行为，就像它们暴露在原始训练环境中一样。重要的是，海马体失活并没有破坏由刺激标记的RSC神经元引起的冻结，这表明RSC在检索上下文恐惧记忆方面可以在功能上独立于海马体。这与之前所描述的发现一致，即RSC失活而非海马失活导致感觉预处理缺陷[48,50]，表明RSC而不是海马，用于在感觉线索之间形成初始关联。在又一个激动的新技术的应用中，RSC神经元在空间学习期间，使用体内二光子成像的延时学习期间已经活跃[58］.未来的研究可能会使用这些方法来比较RSC神经元的活动在训练和回忆之间的时间段内，以消除RSC对内存存储过程的贡献与记忆的表达。

考虑由rsc内部通信引起的可塑性和神经活动也很重要。RSC的内在连通性直到最近才被描述[86.]，目前对RSC内部信息处理的性质知之甚少。如果RSC确实参与形成、储存和/或检索构成背景的感官线索之间的关联，这可能反映在RSC神经元之间突触的加强。此外，RSC由多个不同的解剖分区组成[9–11.]，迄今只有少数研究调查了这些区域之间的功能差异(例如，[87.–89.])。因此，考虑到这些子区域之间的交流和可塑性的未来研究可能会对RSC内信息处理的本质产生更多的见解。

除了利用技术进步来更好地理解RSC对记忆过程的贡献外，考虑进一步描述RSC功能的行为实验也将是有用的。例如，如前所述，现有数据表明RSC对于成功编码和检索感官刺激(如情境线索)之间的关联是必需的，但对于单个线索(如音调)和结果(如脚电击)之间的关联则不是必需的。然而，迄今为止的研究只考虑了RSC操作对人体的影响最近获取的线索结果协会[27.］.考虑到RSC在旧的(遥远的)情境记忆的提取中具有关键作用，它可能也有助于提取遥远的线索-结果关联。一种可能是，随着时间的推移，对像音调这样的离散刺激的记忆，会与体验线索的环境的记忆整合在一起。事实上，学习和表现往往不受环境变化的影响(例如，90.)，那么在保持间隔(即远程记忆)之后上下文变化的影响就更少为人所知。如果线索-结果关联确实随着时间的推移而受到上下文的控制，那么RSC可能有助于远程线索-结果关联的检索，特别是考虑到RSC在上下文记忆中的关键作用。

9.结论

尽管RSC的尺寸相对较大及其在途径/当途径中的整体位置，但其对海马依赖的学习和记忆的具体贡献现在才开始出现。迄今为止，大部分行为证据支持了RSC专门参与在环境中存在的中性刺激之间的形成和检索关联的想法。重要的是，RSC的作用不限于处理物理刺激，例如视觉，听觉和触觉线索，但也延伸到时间线索。RSC神经元的活性依赖性神经塑性变化的证据进一步支持RSC的视图，其中多个线索在存储器形成，存储和检索服务中连接在一起。但是，需要额外的工作来专门确定RSC如何以及如何为近期与远程存储器贡献。在进一步描绘RSC在储存与检索过程中的累积以及定义RSC将刺激结合在一起的精确机制时，将在进一步描绘RSC的累积和定义刺激的精确机制方面也是非常有价值的。

利益冲突

提交人声明没有关于本文的出版物的利益冲突。

致谢

这项工作得到了Travis P. Todd国家卫生研究院MH105125和国家科学基金会IOS0922075和IOS 1353173 David J. Bucci的支持。

参考文献

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