细胞机制与行为:嗅持续飙升和膜电位振荡可能路径整合基础,网格单元发射和情景记忆

文摘

内嗅皮层扮演重要的角色在空间记忆和情景记忆功能。这些功能可能会导致细胞机制的整合传入内嗅皮层的输入。本文综述生理数据持续飙升和内嗅皮层膜电位振荡然后礼物模型展示了这两种细胞机制可能导致单位记录里所观察到的属性,包括网格单元发射,如何构成行为包括路径整合功能。振荡之间的相互作用和持续放电可能导致编码和检索通过空间和时间的轨迹与情景记忆相关的一种机制。

1。介绍

记忆功能的内嗅皮层扮演重要的角色。在老鼠、内嗅皮层病变损害性能在空间记忆任务1)以及气味记忆任务(2]。猴子,记忆功能延迟匹配样本任务受损病变的内嗅皮层(3)和邻旁海马结构(4]。本文描述了细胞和内嗅皮层电路机制可能构成它的角色在空间和情景记忆功能。计算模型的链接数据跨多个层次的功能,包括:(a)单一细胞生理学的性质,包括持续飙升和膜电位振荡,(b)的属性单位记录,包括网格细胞,细胞,细胞和头部方向,和(c)内嗅皮层的作用在空间路径整合和情景记忆功能。本文将回顾生理数据和建模在这些不同的水平。

2。生理数据

录音内嗅皮层神经元片准备的证明重要的细胞属性包括(i)持续飙升,(2)膜电位振荡。这些细胞可能导致属性中描述单元内嗅皮层的录音清醒,老鼠的行为。

2.1。持续飙升

片,在不同的层内嗅皮层锥体神经元演示能力显示持续飙升活动后去极化电流注入或一段重复的突触输入(5- - - - - -8]。内侧内嗅皮层锥体神经元层二世显示持续飙升,会打开和关闭时间的多少秒(5]。如图这种周期性持续攀升1(一)。如下所述,这可能是网格细胞的空间周期性的基础。锥体神经元内嗅皮层可以维护飙升的深层,在不同粒级频率对许多分钟(8)如图2(一个)。持续飙升似乎由于毒蕈碱的或metabotropic calcium-sensitive特异性的阳离子的谷氨酸激活当前的(7,9,10]。这个评分持续放电可以允许这些神经元突触输入长期集成。持续放电也被显示在第三层的横向内嗅皮层(6]。

2.2。膜电位振荡

嗅皮质层二星状细胞显示突出的阈下膜电位振荡时去极化的附近发射阈值(11,12]。这些都是小几毫伏的振荡幅度会影响动作电位的时间(13)和有助于网络振荡(14,15]。膜电位振荡的频率与系统的背腹轴内侧内嗅皮层(16]。下面一个模型讨论了膜电位振荡特性如何构成不同的网格单元发射特性沿背腹轴(16- - - - - -19]。振荡似乎由于超极化激活阳离子当前或h-current [20.),在不同时间常数沿背腹轴(21]。去极化的输入增加这些振荡的频率振荡的相位将去极化的输入。膜电位振荡通常不出现在第二或第三层锥体细胞层(12),但在V锥体细胞层观察到,他们可能是由于M-current [22]。膜电位振荡没有出现在神经元内嗅皮层外侧的23]。

2.3。单位记录数据

神经活动的录音在清醒大鼠行为提供重要线索内嗅皮层的功能作用。特别是,许多细胞内嗅皮层内侧火“网格细胞。“一个网格单元响应中觅食的老鼠六角形阵列的不同位置开放田地环境(24,25]。的发射模式建模网格细胞的例子所示的数字1和2。网格细胞不同空间周期性的背腹轴内侧内嗅皮层,与更大的间距更大领域更腹侧区(24,25]。

网格内嗅皮层的细胞出现在所有层,但在网格内嗅皮层细胞层V和VI时常常只响应老鼠正面临着在一个特定的方向(25]。这类似于头方向细胞等领域postsubiculum(背presubiculum),反应在所有地点的环境但只有当老鼠面临特定的方向(26- - - - - -30.]。连接grid-by-direction细胞类似于theta-modulated place-by-direction细胞中观察到后,parasubiculum的回应只有当老鼠脸易磁化方向而占据一个位置(31日]。

3所示。路径整合

上面描述的细胞机制可能导致路径的功能集成。路径整合涉及动物使用的自动提示维护角度和距离的准确表示它的起始位置,即使在一个复杂的轨迹的性能通过环境(32- - - - - -35]。记得许多物种证明行为能力的距离以及回到起始位置的角(这里在笛卡尔坐标的代表两个组件返回向量)。如下所示,持续放电提供了单个神经元的机制整合轨迹段的距离和角度计算的整体距离和角度从开始位置结束或目标位置。在这里,向量从开始到目标被称为目标向量(和负的目标向量返回向量)。返回向量的一个例子是显示为虚线图3(一个)。

一般来说,一个代理的位置可以由计算的积分速度矢量。在笛卡尔坐标,速度矢量。集成的速度矢量在一段时间内T后开始的位置收益率的位置向量在时间T:

例如,如果一个动物的速度是10厘米/秒方向和5厘米/秒方向,集成在5秒产生一个最终的位置(,]=[50厘米,25厘米]相对于一开始的位置。注意,这个积分对应目标向量,这是负的返回向量。

4所示。集成通过持续放电可以代码的位置

集成的目标向量或返回向量可以提供的分级机制持续放电在深层嗅皮质神经元7,8]。这些神经元可以通过神经元整合速度矢量编码的响应头部方向的老鼠和老鼠的速度。头方向细胞已被证明在深内嗅皮层(25]postsubiculum,它提供了直接输入内嗅皮层(26,27]。头方向细胞反应选择性,当老鼠正朝着一个特定的非自我中心的方向发展。一些神经元显示速度敏感性(平移运动)postsubiculum [27)以及海马体(36)和内侧mammillary postsubiculum接收输出和内侧核内嗅皮层(37]。这里人口头方向细胞的活动调节的速度由速度矢量相乘的老鼠头方向矩阵。头方向与单位矩阵的行向量代表个人偏好角度的速度调制头方向细胞,将速度矢量转换成头方向向量。例如,一个矩阵代表两个方向细胞偏好的角度θ₁和θ₂有两行:。细胞的偏好角度0,头部方向细胞的活动。这个框架的优点是它允许一个简单的逆变换将头部方向回笛卡尔坐标空间。逆(38的矩阵H是

注意,该框架假定头方向的反应细胞就像一个余弦函数,而头方向细胞通常只显示积极活动和窄,三角形的响应函数没有超过此范围的活动。头方向输入对应一个余弦函数提供的实际输入可以总结从人口头方向输入融合细胞与不同大小的调优值在不同角度的首选方向。还要注意这种表示方法结合不同神经元响应的属性转化速度或头方向postsubiculum [27和其他地区36,37]。如果头方向不是基于速度计算,那么它可以集成角速度作为一种独特的元素的状态向量或可以计算基于角度不同的参考点。

使用这个头方向输入的数学表示,一套分级持续放电的放电频率细胞可以从一组集成输入头方向细胞产生燃烧率如下: 在向量代表人口的燃烧速度分级持续放电细胞T。例如,假设两个细胞和与分级能力持续飙升,从两头方向接收输入细胞偏好角度0度和60度。想象,河鼠在10厘米/秒x方向4秒,比例因子β是0.25赫兹/厘米。朝x方向是相当于移动在0度,这将导致头部方向细胞活动和。计算(3)将导致细胞分级持续放电的频率如下:。因此,分级持续放电细胞会增加他们的活动= 10赫兹,= 5赫兹。数学上,燃烧速度矢量的逆变换计算位置向量在笛卡尔坐标(见图3(一个))。然而,神经活动可以指导行为的差异而不使用逆变换。这可能包括形成之间的联系开始位置和分级燃烧模式,然后形成这种分级燃烧模式之间的联系和相关负责人方向信号。开始位置,分级燃烧的模式可以被激活,这可能检索相关的头方向的信号。动物可能会改变方向,直到它的实际方向匹配检索这头方向。这可能给目标动物正确的角度。

相同的机制计算目标向量及其负面的,返回向量。返回向量可以让一只老鼠从任意位置返回到起始位置的环境。相比之下,我们的目标向量可用于存储环境中的重要位置的距离和角度。例如,如果一个老鼠开始在一个地方在一个开放的领域,在另一个位置和游荡,直到找到食物,向量在这一点上是综合活动目标向量它提供了一个简单的角度和距离的描述开始的目标。这一目标向量可以与所有元素的前面的路径通过回放落后的地方细胞编码完整路径(39,40]。这可能允许存储相关联的细胞活跃在开始位置和随后的目标向量。检索目标向量的开始位置可以让老鼠直接食物奖励的位置。如果空间位置导致目标相关的目标向量在每个目标位置,然后集成是重置,一系列连续的轨迹目标可以单独存储。老鼠可以使用这个活动顺序检索途径不同的奖励在环境中,在一些行为任务(41]。集成活动的重置可以构成不同的位置细胞激活模式显示这种类型的定向任务相比,户外活动。因此,集成的重置可以解释发射位置的转变地方扫在一个开放的领域之间的细胞和奖励之间的连续轨迹位置后41)以及发射位置的转变田野之间的网状细胞清除和长发夹上运行跟踪42),每一段的观点就会导致阶段重置。

分级持续飙升也可以保持最初的方向和更新通过整合来自神经元编码输入角头速度在postsubiculum[等领域27]。

5。持续的飙升会构成网格单元射击

因为显示持续放电的神经元可以整合突触输入速度调制头方向细胞,从而可以代码空间位置,这些持续放电神经元可能网格细胞记录在清醒动物的行为(24,43,44]。本节描述两个潜在机制持续放电神经元为网格细胞的活动。第一个机制包括周期性持续发射层II(见图所示1(一))。第二个机制涉及到分级持续放电层V(见图所示2(一个))。

以一般的方式发射的实验数据单一网格细胞可以被描述 在哪里的概率是解雇的网格单元。产品标志Π代表每一行的输出乘法(每头方向θ)的头部方向变换矩阵H上面所描述的。这里的描述实验数据直接使用的向量表示位置。网格是由头部的定位方向θ在H,是由空间阶段,领域之间的间距是由角频率ω。这个方程类似的其他表示网格细胞(18,45),但简化了使用头部方向变换矩阵表示。

5.1。周期性持续放电

网状细胞发出信号周期的模式空间的模式可能会出现周期性持续发射,如图1(一)。倾向于持续放电,从而打开或关闭可能导致网格单元发射如果输入的振动可以通过集成的不同人群的细胞有不同的优先方向的角度。仿真如图1 (b)和1 (c)显示下面的方程可以生成网格单元发射性质: 在哪里代表当前由于头部的积极成分的变化方向输入(注意,这个使用余弦调制头方向输入),和代表了当前由于消极成分的余弦调制头方向输入。注意方程分别使用正面和负面元素的速度调制头方向矩阵H改变大鼠运动速度。的参数ω确定输入的时间比例对活动水平的影响。的方程,代表了电压变化在单独的隔间都收到来自一个脑袋的积极和消极成分方向输入。如上所述,余弦调制头方向输入可以通过对头部方向求和细胞提供了不同角度的偏好。头方向方程的负面影响可能是由于前馈抑制或抑制gaba ergic预测postsubiculum内侧内嗅皮层。这个函数随着时间的推移代表网格细胞的放电。方括号表明飙升时发生穿过一个阈值。

这种模式可以获得如果神经元对不同活动的头方向输入周期性持续放电(Klink和阿隆索,1997),如图1(一)。在这种情况下,当一个方向,头方向输入会导致相位的变化在这个方向发射,可能由于建立的钙和钙失活。完全相反的方向时,头部方向输入要激活反向过程,可能减少钙失活,然后减少钙。

与这个模型网格实地获取的例子所示的数字1 (b)和1 (c)。网格领域更加稳定莫泽实验室的轨迹数据的随机轨迹(参见图创建的1 (b))或在一个轨迹获得(参见图在我们自己的实验室1 (c))。这表明大鼠运动的统计数据可以确定的网格在这个新模型中,这可能是变化检测的网格单元发射特性取决于老鼠的轨迹运动行为觅食任务。

5.2。分级持续放电

替代周期性持续放电,分级持续发射,如图2(一个)可以提供网格单元发射的基础。在这个框架中,不同粒级持续放电细胞开始基线飙升的频率,并提供相同的收敛火灾时输入的输入到一个网格单元同步。速度调制头方向输入不同分级持续放电细胞将是暂时性的改变频率,从而发射的阶段。因此,如果老鼠,它变化的频率分级细胞与其他细胞阶段,从而减少了网格单元或停止射击,直到阶段转移到进入阶段与其他神经元。一个网格单元模拟模型如图2 (b)。这种机制使用分级持续放电的方式类似于膜电位振荡的机理在以下部分中描述。

这两个模型将产生的发射模式类似于网格细胞只要头方向提供输入有偏好角度60度的倍数。路径整合,头部方向角用于集成可能决定开始时的位置。例如,一个单一的锥体细胞显示持续放电可能会收到来自三个方向细胞代码航向角主管一开始,以及眼睛的角度方向。老鼠有双目重叠约60度46]。如果一只眼睛是180度的总视野的中心观点是在90度,然后为每只眼睛的中心观点应该从头方向偏移约60度。因此,老鼠可以选择角度为0,为路径整合−60岁,60度。这些角度60度的差异导致六角头方向所必需的输入数组在网格单元模型。老鼠可以使用这些初始角度来看,作为参考的角度,但是如果足够远从最初的标题(例如,从最初的180度头方向),那么它可能需要选择额外的参考角度从前面的参考角度每隔60度。

一些网格细胞反应选择性的只对某些头方向(25]。这些头方向敏感的网格细胞也可能导致输入只是超阈值的人口头方向附近的细胞响应一个首选的角,输入是阈下的其他人群的头方向细胞编码其他首选的角度(例如,在60或120度差异)。

6。集成膜电位振荡阶段可以代码的位置

作为替代路径整合的机制,膜电位振荡的阶段内嗅皮质星状细胞也可以用来整合速度调制头方向输入。这种机制提出了一个模型的网格细胞由伯吉斯et al。18),奥基夫和伯吉斯(47]。这种机制使用的生理事实去极化的星状细胞输入导致膜电位振荡的频率变化(16]。这可能会改变振荡阶段基于积分去极化的输入。

6.1。使用膜电位振荡模型,网格细胞

这个计算模型展示了一个网格单元的活动可能来自于细胞内,膜电位振荡调制从头方向细胞去极化的输入: 在哪里是单一的发射在时间和空间建模网格单元。ω代表了膜电位振荡的基线角频率(2 *π*在不同的部分神经元)。β_H是通过实验确定比例因子相关的膜电位振荡网格单元间距。输入从头部方向细胞是由矩阵H和速度矢量。每一行的内积H与速度矢量代表输入从一个头方向树突细胞调制的老鼠的速度。这个输入改变树突膜电位振荡的频率,从而改变阶段的树突振荡积分的比例随着时间的推移的速度矢量。河鼠的开始位置和网格单元的空间相结合在初始位置向量x₀。这个初始位置向量矩阵也改变了H。方括号代表亥维赛阶跃函数生成一个输出为每个时间点飙升时,产品跨越一个阈值(1.8)。

这个模型生成网格单元发射领域与间距领域依赖于膜电位振荡的频率(16- - - - - -18]。创建一个网格单元与该模型如图2 (c)。模型生成的预测系统的网格单元的间距变化发射领域的背腹轴内嗅皮层将取决于系统的差异在嗅皮质神经元膜电位振荡的频率。这个预测是测试和支持完整的细胞修补记录从嗅皮质层二星状细胞(16]。基于实验数据,膜电位振荡频率f缩放网格单元间距G由一个常数因子(16,17]。

如上所述,膜电位振荡出现在特定的内嗅皮质层等人群二星状细胞和V层锥体细胞,但不是在其他细胞如II锥体细胞层、内嗅皮质层中的神经元III或内嗅皮层外侧。基于这些数据,基于网格的生成细胞反应膜电位振荡只会发生在二星状细胞层和第五层锥体细胞,并将出现在其他神经元由于网络交互或由于上述持续飙升的机制。

6.2。网格单元活动代码的位置

在模型中,输入从头部方向细胞去极化的增加膜电位振荡的频率成正比的速度向量。这种转变在振荡的频率改变阶段的比例积分的速度矢量转换头方向:。此外,干涉图样增加和减少的比例差异在soma的振荡频率和树突,这干扰的矢量角的阶段(见图3 (b)和3 (c))和网格单元活动的方程可以写为位置

位置可以从网格单元中提取阶段通过使用头部方向变换的逆矩阵如下:。图3 (d)显示的轨迹从这个逆变换阶段。

6.3。θ相旋进

除了复制网格单元发射的空间周期性字段,膜电位振荡的模型基于干扰也复制实验数据显示系统的网格单元发射阶段的变化相对于网络θ节律振荡(48),这种现象称为θ相旋进。θ相岁差现象最初显示的位置细胞激活海马结构(49,50并提出了来自网络θ节律振荡与细胞之间的相互作用θ节律振荡(49,51,52]。作为替代模型,提出了进动产生的读出序列的细胞活性(53- - - - - -55]。

的振荡干扰模型网格细胞(18,47)扩展的模型海马相旋进,可以占到网格单元相旋进(48]。在振荡干扰模型中,生理上出现的干扰有两个组件:(1)如上所述,网格的大小字段是由信封,频率取决于两角的不同频率,(2)阶段旋进的模式取决于更高的频率分量对应于两个频率的均值。这个阶段的二附中总结振荡的频率分量。附近的飙升将发生的高峰阶段总结振荡等于倍数n完整的循环:。

造成的强化阶段的总结振荡可以绘制相对于网络θ节律的策划阶段的soma每个高峰的时候。这可以获得分析从上面的方程,如果我们考虑的情况下以恒定的速度不断运动的首选方向一个头方向细胞。在这种情况下,头部方向的积分单元只是速度的积分,等于位置。还请注意,soma振荡的相位是soma频率和时间的乘积:。因此,方程的阶段总结振荡可以减少。

θ的策划阶段岁差本质上涉及策划的时机(这发生在峰值)相对于网络的阶段振荡(soma的对应阶段因为soma受到网络与固定频率振荡ω)。因此,θ的策划阶段的垂直轴旋进显示阶段的soma振荡时每一个高峰:绘制相对位置x在水平轴上。图4显示了峰值的策划在仿真运行在一个线性跟踪通过神经元的发射领域。注意阶段进动在这个模型中类似于阶段中旋进实验数据(50),但仅覆盖约180度的网络θ振荡周期。

注意阶段为单一方向旋进给部分读出阶段代码的位置,但当考虑到二维空间的阶段,它混淆两个或两个以上的阶段树突,所以它是径向对称和依赖于轨道的方向通过字段(参见图5(一个))。因此,阶段旋进代码不太准确的用于路径整合,与总体的意思是射速会观察到在一个网格单元由于一个非常大的持续放电点火,这可能代码位置距离小于1/2网格间距两个字段(例如,80厘米的间距,距离不到40厘米可以编码)。

6.4。路径整合机制

如上所述,路径整合涉及动物利用其自动提示来维护一个初始位置角和距离的精确表示。在网格单元模型中,振荡阶段的更新speed-modulated头方向整合速度矢量,从而整合到起始位置的距离取决于在特定方向H。如果振荡阶段将重置为零的开始位置,返回向量给回起始位置的距离和方向可以通过应用获得头部方向矩阵的逆的树突相矢量在任何位置。图3(一个)表明,在起始位置重置阶段后,应用逆头方向变换树突相矢量,并采取消极的这个向量给出了方向和角度直接回到开始位置(虚线)。

6.5。互动的路径整合和视觉刺激

路径整合仅根据idiothetic线索建立实质性的错误(34),通常是纠正相比感觉如视觉刺激(35]。网格环境中的细胞显示依赖视觉刺激。他们保持相同的属性当回到熟悉的房间24),他们改变他们的规模在一段时间后操作的环境大小(44]。这种影响的视觉刺激可能导致从事实角度对视觉刺激和网格单元振荡阶段相同的属性。图5显示了一个远端角视觉刺激的变化随着一只老鼠的方式是一致的变化阶段的单个单个网格建模的树突细胞。

交替,网格细胞可能受到视觉刺激的角度和距离,和神经机制可能更新预期的角度和距离视觉刺激的方式类似于更新机制的角度和距离从开始位置(返回向量)。这需要更新的角度最初选定的刺激(这可能是由眼睛决定方向)的方向和速度运动。这将更新预期的绝对角度的视觉刺激。进一步计算预期相对角(实际视觉输入)需要绝对的角度结合当前头方向。更新头方向可以从细胞取决于输入编码运动的角速度。这些已经被证明在postsubiculum [27,56),以及在结构包括前背侧丘脑核(29日]。网格细胞似乎更加一致上有明显的障碍时开放的边缘领域,表明老鼠可能使用垂直边界角来判断距离。

基本的网格单元模型假定速度调制的头方向细胞,但大多数头方向细胞显示稳定的持续放电即使老鼠是一动不动。相比之下,地方细胞表现出更多的速度调制。符合生理数据显示稳定的持续放电头方向细胞和速度依赖发射,它可能是适当的代表国家的静压头方向细胞活性结合视觉刺激角度,和使用的speed-dependent活动细胞大鼠的作用。

6.6。网格单元阶段代表连续强化学习的地方

网格细胞可以作为代表的目标导向的行为。许多强化学习理论模型有离散状态的表示用于目标导向的行为。然而,这将导致困难为代表的运动在连续空间。振荡的相位空间的网格单元模型是一个连续表示,以连续的方式可以更新操作被持续飙升。如前所述(16,57),这可能允许网格细胞提供一个有效的机制来表示状态和动作的连续的时间和空间。

7所示。情景记忆模型

头方向网格细胞和细胞之间的相互作用这里描述提供了一个潜在的机制涉及存储情景记忆的轨迹在空间和时间57]。如图6,该模型使用一个功能循环编码和检索轨迹通过三个阶段:(1)头方向细胞更新网格细胞,(2)网格细胞更新细胞,和(3)细胞激活相关负责人方向活动(57]。该模型符合解剖连接(见图6)。头方向细胞可以通过预测更新网格细胞从postsubiculum(背presubiculum)内侧内嗅皮层(58- - - - - -60),导致更新持续放电如上所述,或膜电位振荡的影响阶段16- - - - - -18]。网格细胞可以更新的地方通过广泛的预测从内嗅皮层层二齿状回CA1和CA3和从第三层区域(45,61年]。网格的连接细胞,细胞可能由不同的计算机制(45,62年,63年]。细胞可以通过直接预测成为与头部方向相关活动地区CA1 postsubiculum [58),或通过间接预测从地区CA1菌丝层(61年,64年),预测的背侧和远端地区postsubiculum菌丝层和内嗅皮层内侧(65年),这两个细胞包含头方向。

在初始编码的轨迹模型,头部方向细胞活性向量将实际设定的老鼠的头方向探索期间,协会将编码之间的细胞活动和头部方向活动的地方。这些联系将存储在一个突触连接矩阵的形式与加强活跃地方细胞之间的连接细胞活性和方向向量如下:

方程中,头部方向向量与个人相关的地方细胞位置确定的细胞指数p。在检索过程中,头部方向活动取决于细胞突触输入从一个地方表示如下:。

这个模型有能力执行轨迹的模拟情景编码和检索(57),包括轨迹基于实验数据或轨迹算法创建复制觅食运动的老鼠在一个开放的领域17]。在编码中,一系列的细胞创建与特定的位置。每一处细胞也涉及从电网输入细胞群活动和头部方向向量发生在最初的运动位置。检索,模拟受网格单元阶段向量和头部方向矢量现在开始时的位置。头的方向向量更新网格单元阶段向量改变网格细胞的活动。网格单元发射驱动细胞p与后续的相关位置轨迹。这些机制在图进行了总结6。

每一个新地方的激活细胞激活一个新的头方向向量相关的细胞。这个新头方向矢量驱动器进一步更新网格细胞的树突阶段。这个维护头部的方向向量可能需要分级持续飙升(8头的方向细胞层内嗅皮层深处。从本质上讲,检索的细胞活动代表状态驱动检索的新头方向向量代表的行动。然后使用这个动作一段时间更新网格单元状态表示,直到一个新的地方激活细胞表示。

因为检索阶段的轨迹取决于更新头方向细胞,这允许检索一次轨迹过程类似于最初的编码。这可以有效的模拟时间进程缓慢的地方前面实验中观察到的细胞回放在REM睡眠期间收集的数据(66年]。活动的传播从一个地方细胞细胞编码头方向可能导致的发射模式时出现的postsubiculum细胞反应依赖于地方和头部方向(31日]。这些细胞可能代码检索的行动值轨迹从一个特定的位置,发射只有当实际头方向匹配头部方向之前与特定的细胞活性。强烈的θ阶段特异性这些细胞可能是由于不同的编码和检索在每个周期的动态θ节律(67年]。这些细胞可能有选择地火在检索阶段。

7.1。增强的弧长细胞

检索机制由细胞可以通过包含增强细胞,火依赖轨迹的弧长(57),或单独的时间间隔17]。这些类型的反应有助于防止故障轨迹检索由重叠的轨迹。地方细胞和头部方向之间的关系不能消除歧义两段轨迹之间通过相同的位置有不同的方向。然而,编码的弧长或时间开始以来的轨迹可以消除歧义这些重叠的位置。振荡神经元之间的干扰直接调制速度而不是头部方向可以激活弧长细胞编码弧长从一开始的轨迹,从最后一次振荡或重置沿着轨迹。模拟基于这种编码的弧长可以占单位记录的许多特性数据行为的任务。持续飙升的第三层内嗅皮层可以提供一种驾驶的编码沿着轨迹弧长(或时间)。持续飙升第三层与特定的频率(6)可以激活神经元在不同阶段区域CA1相对轨迹弧长(或时间)。在检索,弧长细胞从一个部分一个轨迹可以激活速度调制相关细胞触发下一个弧长细胞沿着轨迹。这个检索过程可以通过调制的加速或减速持续放电期间嗅振荡的频率。

7.2。电弧长度的预测模型

因为输出的弧长细胞本质上是依赖于距离,一个简单的操作运行距离应该直接影响空间弧长细胞的特异性。例如,在一个老鼠不断顺时针运行在一个圆形轨道周长的两米,一个弧长细胞可能匹配追踪的周期性和显示某个稳定场在跑道上。细胞是解雇的弧长两米。如果我们扩大追踪少量说,周长2.1米,弧长细胞会继续火每隔两米,因此该领域将把逆时针方向(或向后与鼠)为每圈10厘米。

重置版的弧长编码模型假定振荡复位期间在指定的位置或关键事件如食物奖励。这是支持实验鉴于θ振荡并减少当动物停止或消耗的食物。通过使用相同的操作在圆形轨道上和之前一样,一个相似但完全不同的预测表面。这里,该领域将逆时针突然转变,但仍将为后续圈在这个位置。这个位置稳定的直接结果稳定的食物奖励位置自振荡干扰是固定在食物奖励,而不是从先前的位置,细胞已经出院。有趣的是,字段移动距离将距离成线性正比最初的领域是食物奖励的位置。因此,字段将10厘米只有字段最初位于一圈结束(支线),和一个字段将5厘米如果原始字段是位于大腿上的中点。

扩大的重置模型预测环形轨道使我们进一步预测。自一个弧长细胞放电重置模型依赖于和固定回报的位置,操纵的食物奖励的位置会引起的相对运动位置的弧长放电。例如,食物的运动奖励10厘米的顺时针将直接导致一个弧长细胞相应地转变其在顺时针方向场10厘米。

8。结论

本文中描述的细胞生理现象提供机制重要的行为功能包括路径整合和轨迹的情景编码和检索。详细的计算模型演示持续飙升的潜在的细胞行为的作用机制和膜电位振荡,展示如何将这些可以构成单位记录数据,如网格单元发射,并生成预测未来的实验研究。

确认

研究由西尔维奥·o·孔戴中心授予NIMH MH71702 MH60450, NIMH R01基金赠款MH60013和MH61492 NSF SLC SBE 0354378和尼达格兰特DA16454 (CRCNS项目的一部分)。

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