NPgydF4y2Ba 神经可塑性gydF4y2Ba 1687 - 5443gydF4y2Ba 0792 - 8483gydF4y2Ba Hindawi出版公司gydF4y2Ba 658323年gydF4y2Ba 10.1155 / 2008/658323gydF4y2Ba 658323年gydF4y2Ba 评论文章gydF4y2Ba 细胞机制与行为:嗅持续飙升和膜电位振荡可能路径整合基础,网格单元发射和情景记忆gydF4y2Ba HasselmogydF4y2Ba 迈克尔·E。gydF4y2Ba 布兰登gydF4y2Ba Mark P。gydF4y2Ba 琼斯gydF4y2Ba 罗兰密度gydF4y2Ba 记忆和大脑中心gydF4y2Ba 在神经科学心理学和项目gydF4y2Ba 波士顿大学gydF4y2Ba 2 Cummington SreetgydF4y2Ba 波士顿gydF4y2Ba 马02215gydF4y2Ba 美国gydF4y2Ba bu.edugydF4y2Ba 2008年gydF4y2Ba 17gydF4y2Ba 06gydF4y2Ba 2008年gydF4y2Ba 2008年gydF4y2Ba 11gydF4y2Ba 01gydF4y2Ba 2008年gydF4y2Ba 14gydF4y2Ba 05年gydF4y2Ba 2008年gydF4y2Ba 2008年gydF4y2Ba 版权©2008gydF4y2Ba 这是一个开放的文章在知识共享归属许可下发布的,它允许无限制的使用,分布和繁殖在任何媒介,提供最初的工作是正确的引用。gydF4y2Ba

内嗅皮层扮演重要的角色在空间记忆和情景记忆功能。这些功能可能会导致细胞机制的整合传入内嗅皮层的输入。本文综述生理数据持续飙升和内嗅皮层膜电位振荡然后礼物模型展示了这两种细胞机制可能导致单位记录里所观察到的属性,包括网格单元发射,如何构成行为包括路径整合功能。振荡之间的相互作用和持续放电可能导致编码和检索通过空间和时间的轨迹与情景记忆相关的一种机制。gydF4y2Ba

 1。介绍gydF4y2Ba

记忆功能的内嗅皮层扮演重要的角色。在老鼠、内嗅皮层病变损害性能在空间记忆任务gydF4y2Ba 1gydF4y2Ba)以及气味记忆任务(gydF4y2Ba 2gydF4y2Ba]。猴子,记忆功能延迟匹配样本任务受损病变的内嗅皮层(gydF4y2Ba 3gydF4y2Ba)和邻旁海马结构(gydF4y2Ba 4gydF4y2Ba]。本文描述了细胞和内嗅皮层电路机制可能构成它的角色在空间和情景记忆功能。计算模型的链接数据跨多个层次的功能,包括:(a)单一细胞生理学的性质,包括持续飙升和膜电位振荡,(b)的属性单位记录,包括网格细胞,细胞,细胞和头部方向,和(c)内嗅皮层的作用在空间路径整合和情景记忆功能。本文将回顾生理数据和建模在这些不同的水平。gydF4y2Ba

 2。生理数据gydF4y2Ba

录音内嗅皮层神经元片准备的证明重要的细胞属性包括(i)持续飙升,(2)膜电位振荡。这些细胞可能导致属性中描述单元内嗅皮层的录音清醒,老鼠的行为。gydF4y2Ba

2.1。持续飙升gydF4y2Ba

片,在不同的层内嗅皮层锥体神经元演示能力显示持续飙升活动后去极化电流注入或一段重复的突触输入(gydF4y2Ba 5gydF4y2Ba- - - - - -gydF4y2Ba 8gydF4y2Ba]。内侧内嗅皮层锥体神经元层二世显示持续飙升,会打开和关闭时间的多少秒(gydF4y2Ba 5gydF4y2Ba]。如图这种周期性持续攀升gydF4y2Ba 1(一)gydF4y2Ba。如下所述,这可能是网格细胞的空间周期性的基础。锥体神经元内嗅皮层可以维护飙升的深层,在不同粒级频率对许多分钟(gydF4y2Ba 8gydF4y2Ba)如图gydF4y2Ba 2(一个)gydF4y2Ba。持续飙升似乎由于毒蕈碱的或metabotropic calcium-sensitive特异性的阳离子的谷氨酸激活当前的(gydF4y2Ba 7gydF4y2Ba,gydF4y2Ba 9gydF4y2Ba,gydF4y2Ba 10gydF4y2Ba]。这个评分持续放电可以允许这些神经元突触输入长期集成。持续放电也被显示在第三层的横向内嗅皮层(gydF4y2Ba 6gydF4y2Ba]。gydF4y2Ba

(a)的例子持续发射层II锥体细胞显示交替周期的飙升和无尖峰Klink和阿隆索的数据(gydF4y2Ba 5gydF4y2Ba]。(b)的仿真网格单元发射依赖周期性持续飙升的随机运动在两米广场环境。强化显示为黑点在灰色的轨迹。(c)模拟使用老鼠轨迹从相同的模型实验数据的一个85平方厘米的环境。gydF4y2Ba

(a)的例子分级持续燃烧起来的一层V锥体细胞et al。gydF4y2Ba 8gydF4y2Ba]。(b)的仿真网格单元发射基于持续放电细胞层内侧内嗅皮层深处。飙升的活动显示为黑点从收敛输入来自三个基线相同的神经元持续放电频率、使用阶段的输入神经元受到来自不同的速度调制头方向细胞在运动轨迹(灰色)所示。(c)的仿真网格单元发射基于膜电位振荡在内侧背层二世星状细胞内嗅皮层。gydF4y2Ba

 2.2。膜电位振荡gydF4y2Ba

嗅皮质层二星状细胞显示突出的阈下膜电位振荡时去极化的附近发射阈值(gydF4y2Ba 11gydF4y2Ba,gydF4y2Ba 12gydF4y2Ba]。这些都是小几毫伏的振荡幅度会影响动作电位的时间(gydF4y2Ba 13gydF4y2Ba)和有助于网络振荡(gydF4y2Ba 14gydF4y2Ba,gydF4y2Ba 15gydF4y2Ba]。膜电位振荡的频率与系统的背腹轴内侧内嗅皮层(gydF4y2Ba 16gydF4y2Ba]。下面一个模型讨论了膜电位振荡特性如何构成不同的网格单元发射特性沿背腹轴(gydF4y2Ba 16gydF4y2Ba- - - - - -gydF4y2Ba 19gydF4y2Ba]。振荡似乎由于超极化激活阳离子当前或h-current [gydF4y2Ba 20.gydF4y2Ba),在不同时间常数沿背腹轴(gydF4y2Ba 21gydF4y2Ba]。去极化的输入增加这些振荡的频率振荡的相位将去极化的输入。膜电位振荡通常不出现在第二或第三层锥体细胞层(gydF4y2Ba 12gydF4y2Ba),但在V锥体细胞层观察到,他们可能是由于M-current [gydF4y2Ba 22gydF4y2Ba]。膜电位振荡没有出现在神经元内嗅皮层外侧的gydF4y2Ba 23gydF4y2Ba]。gydF4y2Ba

 2.3。单位记录数据gydF4y2Ba

神经活动的录音在清醒大鼠行为提供重要线索内嗅皮层的功能作用。特别是,许多细胞内嗅皮层内侧火“网格细胞。“一个网格单元响应中觅食的老鼠六角形阵列的不同位置开放田地环境(gydF4y2Ba 24gydF4y2Ba,gydF4y2Ba 25gydF4y2Ba]。的发射模式建模网格细胞的例子所示的数字gydF4y2Ba 1gydF4y2Ba和gydF4y2Ba 2gydF4y2Ba。网格细胞不同空间周期性的背腹轴内侧内嗅皮层,与更大的间距更大领域更腹侧区(gydF4y2Ba 24gydF4y2Ba,gydF4y2Ba 25gydF4y2Ba]。gydF4y2Ba

网格内嗅皮层的细胞出现在所有层,但在网格内嗅皮层细胞层V和VI时常常只响应老鼠正面临着在一个特定的方向(gydF4y2Ba 25gydF4y2Ba]。这类似于头方向细胞等领域postsubiculum(背presubiculum),反应在所有地点的环境但只有当老鼠面临特定的方向(gydF4y2Ba 26gydF4y2Ba- - - - - -gydF4y2Ba 30.gydF4y2Ba]。连接grid-by-direction细胞类似于theta-modulated place-by-direction细胞中观察到后,parasubiculum的回应只有当老鼠脸易磁化方向而占据一个位置(gydF4y2Ba 31日gydF4y2Ba]。gydF4y2Ba

 3所示。路径整合gydF4y2Ba

上面描述的细胞机制可能导致路径的功能集成。路径整合涉及动物使用的自动提示维护角度和距离的准确表示它的起始位置,即使在一个复杂的轨迹的性能通过环境(gydF4y2Ba 32gydF4y2Ba- - - - - -gydF4y2Ba 35gydF4y2Ba]。记得许多物种证明行为能力的距离以及回到起始位置的角(这里在笛卡尔坐标的代表两个组件返回向量)。如下所示,持续放电提供了单个神经元的机制整合轨迹段的距离和角度计算的整体距离和角度从开始位置结束或目标位置。在这里,向量从开始到目标被称为目标向量(和负的目标向量返回向量)。返回向量的一个例子是显示为虚线图gydF4y2Ba 3(一个)gydF4y2Ba。gydF4y2Ba

位置的编码阶段。(一)实际轨迹由鼠灰色所示。如果在开始位置重置阶段,在任何阶段的反变换位置产生一个返回向量角和距离领先的开始与黑色虚线(如图所示)。(b)的膜电位振荡阶段gydF4y2Ba φgydF4y2Ba 在一个模拟电网树突细胞,显示与一维线性相位的变化的位置(从头部方向细胞树突接收输入角偏好零)。(c)阶段的另一个树突接收输入从头部方向角偏好120。(d)执行的反变换振荡阶段在每个时间点上有效地建构完整的轨迹。gydF4y2Ba

一般来说,一个代理的位置可以由计算的积分速度矢量。在笛卡尔坐标,速度矢量gydF4y2Ba vgydF4y2Ba ⇀gydF4y2Ba =gydF4y2Ba (gydF4y2Ba dgydF4y2Ba xgydF4y2Ba /gydF4y2Ba dgydF4y2Ba tgydF4y2Ba ,gydF4y2Ba dgydF4y2Ba ygydF4y2Ba /gydF4y2Ba dgydF4y2Ba tgydF4y2Ba ]gydF4y2Ba 。集成的速度矢量在一段时间内gydF4y2Ba TgydF4y2Ba后开始的位置gydF4y2Ba xgydF4y2Ba ⇀gydF4y2Ba 0gydF4y2Ba 收益率的位置向量gydF4y2Ba xgydF4y2Ba ⇀gydF4y2Ba =gydF4y2Ba (gydF4y2Ba xgydF4y2Ba ,gydF4y2Ba ygydF4y2Ba ]gydF4y2Ba 在时间gydF4y2Ba TgydF4y2Ba:gydF4y2Ba xgydF4y2Ba ⇀gydF4y2Ba (gydF4y2Ba TgydF4y2Ba )gydF4y2Ba =gydF4y2Ba xgydF4y2Ba ⇀gydF4y2Ba 0gydF4y2Ba +gydF4y2Ba ∫gydF4y2Ba 0gydF4y2Ba TgydF4y2Ba vgydF4y2Ba ⇀gydF4y2Ba (gydF4y2Ba tgydF4y2Ba )gydF4y2Ba dgydF4y2Ba tgydF4y2Ba 。gydF4y2Ba

例如,如果一个动物的速度是10厘米/秒gydF4y2Ba xgydF4y2Ba 方向和5厘米/秒gydF4y2Ba ygydF4y2Ba 方向,集成在5秒产生一个最终的位置(gydF4y2Ba xgydF4y2Ba ,gydF4y2Ba ygydF4y2Ba ]=[50厘米,25厘米]相对于一开始的位置。注意,这个积分对应目标向量gydF4y2Ba ggydF4y2Ba ⇀gydF4y2Ba (gydF4y2Ba TgydF4y2Ba )gydF4y2Ba =gydF4y2Ba xgydF4y2Ba ⇀gydF4y2Ba (gydF4y2Ba TgydF4y2Ba )gydF4y2Ba −gydF4y2Ba xgydF4y2Ba ⇀gydF4y2Ba 0gydF4y2Ba ,这是负的返回向量。gydF4y2Ba

 4所示。集成通过持续放电可以代码的位置gydF4y2Ba

集成的目标向量或返回向量可以提供的分级机制持续放电在深层嗅皮质神经元gydF4y2Ba 7gydF4y2Ba,gydF4y2Ba 8gydF4y2Ba]。这些神经元可以通过神经元整合速度矢量编码的响应头部方向的老鼠和老鼠的速度。头方向细胞已被证明在深内嗅皮层(gydF4y2Ba 25gydF4y2Ba]postsubiculum,它提供了直接输入内嗅皮层(gydF4y2Ba 26gydF4y2Ba,gydF4y2Ba 27gydF4y2Ba]。头方向细胞反应选择性,当老鼠正朝着一个特定的非自我中心的方向发展。一些神经元显示速度敏感性(平移运动)postsubiculum [gydF4y2Ba 27gydF4y2Ba)以及海马体(gydF4y2Ba 36gydF4y2Ba)和内侧mammillary postsubiculum接收输出和内侧核内嗅皮层(gydF4y2Ba 37gydF4y2Ba]。这里人口头方向细胞的活动调节的速度由速度矢量相乘的老鼠头方向矩阵gydF4y2Ba HgydF4y2Ba 。头方向与单位矩阵的行向量代表个人偏好角度的速度调制头方向细胞,将速度矢量转换成头方向向量gydF4y2Ba hgydF4y2Ba ⇀gydF4y2Ba =gydF4y2Ba HgydF4y2Ba vgydF4y2Ba ⇀gydF4y2Ba 。例如,一个矩阵代表两个方向细胞偏好的角度gydF4y2Ba θgydF4y2Ba1gydF4y2Ba和gydF4y2Ba θgydF4y2Ba2gydF4y2Ba有两行:gydF4y2Ba HgydF4y2Ba =gydF4y2Ba (gydF4y2Ba 因为gydF4y2Ba θgydF4y2Ba 1gydF4y2Ba 罪gydF4y2Ba θgydF4y2Ba 1gydF4y2Ba 因为gydF4y2Ba θgydF4y2Ba 2gydF4y2Ba 罪gydF4y2Ba θgydF4y2Ba 2gydF4y2Ba ]gydF4y2Ba 。细胞的偏好角度0,头部方向细胞的活动gydF4y2Ba 因为gydF4y2Ba (gydF4y2Ba 0gydF4y2Ba )gydF4y2Ba ∗gydF4y2Ba dgydF4y2Ba xgydF4y2Ba /gydF4y2Ba dgydF4y2Ba tgydF4y2Ba +gydF4y2Ba 罪gydF4y2Ba (gydF4y2Ba 0gydF4y2Ba )gydF4y2Ba dgydF4y2Ba ygydF4y2Ba /gydF4y2Ba dgydF4y2Ba tgydF4y2Ba =gydF4y2Ba dgydF4y2Ba xgydF4y2Ba /gydF4y2Ba dgydF4y2Ba tgydF4y2Ba 。这个框架的优点是它允许一个简单的逆变换将头部方向回笛卡尔坐标空间。逆(gydF4y2Ba 38gydF4y2Ba的矩阵gydF4y2Ba HgydF4y2Ba是gydF4y2Ba HgydF4y2Ba −gydF4y2Ba 1gydF4y2Ba =gydF4y2Ba (gydF4y2Ba 罪gydF4y2Ba θgydF4y2Ba 2gydF4y2Ba −gydF4y2Ba 罪gydF4y2Ba θgydF4y2Ba 1gydF4y2Ba −gydF4y2Ba 因为gydF4y2Ba θgydF4y2Ba 2gydF4y2Ba 因为gydF4y2Ba θgydF4y2Ba 1gydF4y2Ba ]gydF4y2Ba /gydF4y2Ba (gydF4y2Ba 因为gydF4y2Ba θgydF4y2Ba 1gydF4y2Ba 罪gydF4y2Ba θgydF4y2Ba 2gydF4y2Ba −gydF4y2Ba 罪gydF4y2Ba θgydF4y2Ba 1gydF4y2Ba 因为gydF4y2Ba θgydF4y2Ba 2gydF4y2Ba )gydF4y2Ba 。gydF4y2Ba

注意,该框架假定头方向的反应细胞就像一个余弦函数,而头方向细胞通常只显示积极活动和窄,三角形的响应函数没有超过此范围的活动。头方向输入对应一个余弦函数提供的实际输入可以总结从人口头方向输入融合细胞与不同大小的调优值在不同角度的首选方向。还要注意这种表示方法结合不同神经元响应的属性转化速度或头方向postsubiculum [gydF4y2Ba 27gydF4y2Ba和其他地区gydF4y2Ba 36gydF4y2Ba,gydF4y2Ba 37gydF4y2Ba]。如果头方向不是基于速度计算,那么它可以集成角速度作为一种独特的元素的状态向量或可以计算基于角度不同的参考点。gydF4y2Ba

使用这个头方向输入的数学表示,一套分级持续放电的放电频率细胞可以从一组集成输入头方向细胞产生燃烧率如下:gydF4y2Ba 一个gydF4y2Ba ⇀gydF4y2Ba (gydF4y2Ba TgydF4y2Ba )gydF4y2Ba =gydF4y2Ba βgydF4y2Ba ∫gydF4y2Ba tgydF4y2Ba =gydF4y2Ba 0gydF4y2Ba TgydF4y2Ba HgydF4y2Ba (gydF4y2Ba vgydF4y2Ba ⇀gydF4y2Ba (gydF4y2Ba tgydF4y2Ba )gydF4y2Ba dgydF4y2Ba tgydF4y2Ba )gydF4y2Ba =gydF4y2Ba βgydF4y2Ba HgydF4y2Ba (gydF4y2Ba xgydF4y2Ba ⇀gydF4y2Ba (gydF4y2Ba TgydF4y2Ba )gydF4y2Ba −gydF4y2Ba xgydF4y2Ba ⇀gydF4y2Ba (gydF4y2Ba 0gydF4y2Ba )gydF4y2Ba )gydF4y2Ba ,gydF4y2Ba 在向量gydF4y2Ba 一个gydF4y2Ba ⇀gydF4y2Ba (gydF4y2Ba TgydF4y2Ba )gydF4y2Ba 代表人口的燃烧速度分级持续放电细胞gydF4y2Ba TgydF4y2Ba。例如,假设两个细胞gydF4y2Ba 一个gydF4y2Ba 1gydF4y2Ba 和gydF4y2Ba 一个gydF4y2Ba 2gydF4y2Ba 与分级能力持续飙升,从两头方向接收输入细胞偏好角度0度和60度。想象,河鼠在10厘米/秒gydF4y2Ba xgydF4y2Ba方向4秒,比例因子gydF4y2Ba βgydF4y2Ba 是0.25赫兹/厘米。朝gydF4y2Ba xgydF4y2Ba方向是相当于移动在0度,这将导致头部方向细胞活动gydF4y2Ba hgydF4y2Ba 1gydF4y2Ba =gydF4y2Ba 1gydF4y2Ba 和gydF4y2Ba hgydF4y2Ba 2gydF4y2Ba =gydF4y2Ba 0.5gydF4y2Ba 。计算(gydF4y2Ba 3gydF4y2Ba)将导致细胞分级持续放电的频率如下:gydF4y2Ba 一个gydF4y2Ba =gydF4y2Ba βgydF4y2Ba (gydF4y2Ba 因为gydF4y2Ba θgydF4y2Ba 1gydF4y2Ba 罪gydF4y2Ba θgydF4y2Ba 1gydF4y2Ba 因为gydF4y2Ba θgydF4y2Ba 2gydF4y2Ba 罪gydF4y2Ba θgydF4y2Ba 2gydF4y2Ba ]gydF4y2Ba (gydF4y2Ba xgydF4y2Ba ygydF4y2Ba ]gydF4y2Ba =gydF4y2Ba 0.25gydF4y2Ba (gydF4y2Ba 1gydF4y2Ba 0gydF4y2Ba 0.5gydF4y2Ba 0.87gydF4y2Ba ]gydF4y2Ba (gydF4y2Ba 40gydF4y2Ba 0gydF4y2Ba ]gydF4y2Ba =gydF4y2Ba (gydF4y2Ba 10gydF4y2Ba 5gydF4y2Ba ]gydF4y2Ba 。因此,分级持续放电细胞会增加他们的活动gydF4y2Ba 一个gydF4y2Ba 1gydF4y2Ba = 10赫兹,gydF4y2Ba 一个gydF4y2Ba 2gydF4y2Ba = 5赫兹。数学上,燃烧速度矢量的逆变换计算位置向量gydF4y2Ba xgydF4y2Ba ⇀gydF4y2Ba (gydF4y2Ba TgydF4y2Ba )gydF4y2Ba =gydF4y2Ba HgydF4y2Ba −gydF4y2Ba 1gydF4y2Ba 一个gydF4y2Ba ⇀gydF4y2Ba (gydF4y2Ba TgydF4y2Ba )gydF4y2Ba /gydF4y2Ba βgydF4y2Ba 在笛卡尔坐标(见图gydF4y2Ba 3(一个)gydF4y2Ba)。然而,神经活动可以指导行为的差异而不使用逆变换。这可能包括形成之间的联系开始位置和分级燃烧模式,然后形成这种分级燃烧模式之间的联系和相关负责人方向信号。开始位置,分级燃烧的模式可以被激活,这可能检索相关的头方向的信号。动物可能会改变方向,直到它的实际方向匹配检索这头方向。这可能给目标动物正确的角度。gydF4y2Ba

相同的机制计算目标向量及其负面的,返回向量。返回向量可以让一只老鼠从任意位置返回到起始位置的环境。相比之下,我们的目标向量可用于存储环境中的重要位置的距离和角度。例如,如果一个老鼠开始在一个地方在一个开放的领域,在另一个位置和游荡,直到找到食物,向量在这一点上是综合活动目标向量它提供了一个简单的角度和距离的描述开始的目标。这一目标向量可以与所有元素的前面的路径通过回放落后的地方细胞编码完整路径(gydF4y2Ba 39gydF4y2Ba,gydF4y2Ba 40gydF4y2Ba]。这可能允许存储相关联的细胞活跃在开始位置和随后的目标向量。检索目标向量的开始位置可以让老鼠直接食物奖励的位置。如果空间位置导致目标相关的目标向量在每个目标位置,然后集成是重置,一系列连续的轨迹目标可以单独存储。老鼠可以使用这个活动顺序检索途径不同的奖励在环境中,在一些行为任务(gydF4y2Ba 41gydF4y2Ba]。集成活动的重置可以构成不同的位置细胞激活模式显示这种类型的定向任务相比,户外活动。因此,集成的重置可以解释发射位置的转变地方扫在一个开放的领域之间的细胞和奖励之间的连续轨迹位置后gydF4y2Ba 41gydF4y2Ba)以及发射位置的转变田野之间的网状细胞清除和长发夹上运行跟踪gydF4y2Ba 42gydF4y2Ba),每一段的观点就会导致阶段重置。gydF4y2Ba

分级持续飙升也可以保持最初的方向gydF4y2Ba θgydF4y2Ba 高清gydF4y2Ba (gydF4y2Ba 0gydF4y2Ba )gydF4y2Ba 和更新通过整合来自神经元编码输入角头速度gydF4y2Ba θgydF4y2Ba ˙gydF4y2Ba AHVgydF4y2Ba (gydF4y2Ba tgydF4y2Ba )gydF4y2Ba 在postsubiculum[等领域gydF4y2Ba 27gydF4y2Ba]。gydF4y2Ba

 5。持续的飙升会构成网格单元射击gydF4y2Ba

因为显示持续放电的神经元可以整合突触输入速度调制头方向细胞,从而可以代码空间位置,这些持续放电神经元可能网格细胞记录在清醒动物的行为(gydF4y2Ba 24gydF4y2Ba,gydF4y2Ba 43gydF4y2Ba,gydF4y2Ba 44gydF4y2Ba]。本节描述两个潜在机制持续放电神经元为网格细胞的活动。第一个机制包括周期性持续发射层II(见图所示gydF4y2Ba 1(一)gydF4y2Ba)。第二个机制涉及到分级持续放电层V(见图所示gydF4y2Ba 2(一个)gydF4y2Ba)。gydF4y2Ba

以一般的方式发射的实验数据单一网格细胞可以被描述gydF4y2Ba ggydF4y2Ba (gydF4y2Ba tgydF4y2Ba )gydF4y2Ba =gydF4y2Ba ∏gydF4y2Ba θgydF4y2Ba 因为gydF4y2Ba (gydF4y2Ba ωgydF4y2Ba HgydF4y2Ba xgydF4y2Ba ⇀gydF4y2Ba (gydF4y2Ba tgydF4y2Ba )gydF4y2Ba +gydF4y2Ba φgydF4y2Ba )gydF4y2Ba ,gydF4y2Ba 在哪里gydF4y2Ba ggydF4y2Ba (gydF4y2Ba tgydF4y2Ba )gydF4y2Ba 的概率是解雇的网格单元。产品标志gydF4y2Ba ΠgydF4y2Ba代表每一行的输出乘法(每头方向gydF4y2Ba θgydF4y2Ba )的头部方向变换矩阵gydF4y2Ba HgydF4y2Ba上面所描述的。这里的描述实验数据直接使用的向量表示位置gydF4y2Ba xgydF4y2Ba (gydF4y2Ba tgydF4y2Ba )gydF4y2Ba 。网格是由头部的定位方向gydF4y2Ba θgydF4y2Ba 在gydF4y2Ba HgydF4y2Ba,是由空间阶段gydF4y2Ba φgydF4y2Ba ,领域之间的间距是由角频率gydF4y2Ba ωgydF4y2Ba。这个方程类似的其他表示网格细胞(gydF4y2Ba 18gydF4y2Ba,gydF4y2Ba 45gydF4y2Ba),但简化了使用头部方向变换矩阵表示。gydF4y2Ba

5.1。周期性持续放电gydF4y2Ba

网状细胞发出信号周期的模式空间的模式可能会出现周期性持续发射,如图gydF4y2Ba 1(一)gydF4y2Ba。倾向于持续放电,从而打开或关闭可能导致网格单元发射如果输入的振动可以通过集成的不同人群的细胞有不同的优先方向的角度。仿真如图gydF4y2Ba 1 (b)gydF4y2Ba和gydF4y2Ba 1 (c)gydF4y2Ba显示下面的方程可以生成网格单元发射性质:gydF4y2Ba ⅆgydF4y2Ba hgydF4y2Ba +gydF4y2Ba dgydF4y2Ba tgydF4y2Ba =gydF4y2Ba −gydF4y2Ba ωgydF4y2Ba 2gydF4y2Ba VgydF4y2Ba (gydF4y2Ba tgydF4y2Ba )gydF4y2Ba (gydF4y2Ba HgydF4y2Ba vgydF4y2Ba ⇀gydF4y2Ba +gydF4y2Ba (gydF4y2Ba tgydF4y2Ba )gydF4y2Ba )gydF4y2Ba 3gydF4y2Ba /gydF4y2Ba 2gydF4y2Ba ,gydF4y2Ba ⅆgydF4y2Ba hgydF4y2Ba −gydF4y2Ba dgydF4y2Ba tgydF4y2Ba =gydF4y2Ba ωgydF4y2Ba 2gydF4y2Ba VgydF4y2Ba (gydF4y2Ba tgydF4y2Ba )gydF4y2Ba (gydF4y2Ba HgydF4y2Ba vgydF4y2Ba ⇀gydF4y2Ba −gydF4y2Ba (gydF4y2Ba tgydF4y2Ba )gydF4y2Ba )gydF4y2Ba 3gydF4y2Ba /gydF4y2Ba 2gydF4y2Ba ,gydF4y2Ba ⅆgydF4y2Ba VgydF4y2Ba dgydF4y2Ba tgydF4y2Ba =gydF4y2Ba hgydF4y2Ba +gydF4y2Ba (gydF4y2Ba HgydF4y2Ba vgydF4y2Ba ⇀gydF4y2Ba +gydF4y2Ba (gydF4y2Ba tgydF4y2Ba )gydF4y2Ba )gydF4y2Ba 1gydF4y2Ba /gydF4y2Ba 2gydF4y2Ba −gydF4y2Ba hgydF4y2Ba −gydF4y2Ba (gydF4y2Ba HgydF4y2Ba vgydF4y2Ba ⇀gydF4y2Ba −gydF4y2Ba (gydF4y2Ba tgydF4y2Ba )gydF4y2Ba )gydF4y2Ba 1gydF4y2Ba /gydF4y2Ba 2gydF4y2Ba ,gydF4y2Ba ggydF4y2Ba (gydF4y2Ba tgydF4y2Ba )gydF4y2Ba =gydF4y2Ba (gydF4y2Ba ∏gydF4y2Ba VgydF4y2Ba (gydF4y2Ba tgydF4y2Ba )gydF4y2Ba ]gydF4y2Ba ,gydF4y2Ba 在哪里gydF4y2Ba hgydF4y2Ba +gydF4y2Ba 代表当前由于头部的积极成分的变化方向输入(注意,这个使用余弦调制头方向输入),和gydF4y2Ba hgydF4y2Ba −gydF4y2Ba 代表了当前由于消极成分的余弦调制头方向输入。注意方程分别使用正面和负面元素的速度调制头方向矩阵gydF4y2Ba HgydF4y2Ba改变大鼠运动速度gydF4y2Ba vgydF4y2Ba (gydF4y2Ba tgydF4y2Ba )gydF4y2Ba 。的参数gydF4y2Ba ωgydF4y2Ba确定输入的时间比例对活动水平的影响。的方程,gydF4y2Ba VgydF4y2Ba (gydF4y2Ba tgydF4y2Ba )gydF4y2Ba 代表了电压变化在单独的隔间都收到来自一个脑袋的积极和消极成分方向输入。如上所述,余弦调制头方向输入可以通过对头部方向求和细胞提供了不同角度的偏好。头方向方程的负面影响可能是由于前馈抑制或抑制gaba ergic预测postsubiculum内侧内嗅皮层。这个函数gydF4y2Ba ggydF4y2Ba (gydF4y2Ba tgydF4y2Ba )gydF4y2Ba 随着时间的推移代表网格细胞的放电。方括号gydF4y2Ba (gydF4y2Ba ]gydF4y2Ba 表明飙升时发生gydF4y2Ba VgydF4y2Ba (gydF4y2Ba tgydF4y2Ba )gydF4y2Ba 穿过一个阈值。gydF4y2Ba

这种模式可以获得如果神经元对不同活动的头方向输入周期性持续放电(Klink和阿隆索,1997),如图gydF4y2Ba 1(一)gydF4y2Ba。在这种情况下,当一个方向,头方向输入会导致相位的变化在这个方向发射,可能由于建立的钙和钙失活。完全相反的方向时,头部方向输入要激活反向过程,可能减少钙失活,然后减少钙。gydF4y2Ba

与这个模型网格实地获取的例子所示的数字gydF4y2Ba 1 (b)gydF4y2Ba和gydF4y2Ba 1 (c)gydF4y2Ba。网格领域更加稳定莫泽实验室的轨迹数据的随机轨迹(参见图创建的gydF4y2Ba 1 (b)gydF4y2Ba)或在一个轨迹获得(参见图在我们自己的实验室gydF4y2Ba 1 (c)gydF4y2Ba)。这表明大鼠运动的统计数据可以确定的网格在这个新模型中,这可能是变化检测的网格单元发射特性取决于老鼠的轨迹运动行为觅食任务。gydF4y2Ba

 5.2。分级持续放电gydF4y2Ba

替代周期性持续放电,分级持续发射,如图gydF4y2Ba 2(一个)gydF4y2Ba可以提供网格单元发射的基础。在这个框架中,不同粒级持续放电细胞开始基线飙升的频率,并提供相同的收敛火灾时输入的输入到一个网格单元同步。速度调制头方向输入不同分级持续放电细胞将是暂时性的改变频率,从而发射的阶段。因此,如果老鼠,它变化的频率分级细胞与其他细胞阶段,从而减少了网格单元或停止射击,直到阶段转移到进入阶段与其他神经元。一个网格单元模拟模型如图gydF4y2Ba 2 (b)gydF4y2Ba。这种机制使用分级持续放电的方式类似于膜电位振荡的机理在以下部分中描述。gydF4y2Ba

这两个模型将产生的发射模式类似于网格细胞只要头方向提供输入有偏好角度60度的倍数。路径整合,头部方向角用于集成可能决定开始时的位置。例如,一个单一的锥体细胞显示持续放电可能会收到来自三个方向细胞代码航向角主管一开始,以及眼睛的角度方向。老鼠有双目重叠约60度gydF4y2Ba 46gydF4y2Ba]。如果一只眼睛是180度的总视野的中心观点是在90度,然后为每只眼睛的中心观点应该从头方向偏移约60度。因此,老鼠可以选择角度为0,为路径整合−60岁,60度。这些角度60度的差异导致六角头方向所必需的输入数组在网格单元模型。老鼠可以使用这些初始角度来看,作为参考的角度,但是如果足够远从最初的标题(例如,从最初的180度头方向),那么它可能需要选择额外的参考角度从前面的参考角度每隔60度。gydF4y2Ba

一些网格细胞反应选择性的只对某些头方向(gydF4y2Ba 25gydF4y2Ba]。这些头方向敏感的网格细胞也可能导致输入只是超阈值的人口头方向附近的细胞响应一个首选的角,输入是阈下的其他人群的头方向细胞编码其他首选的角度(例如,在60或120度差异)。gydF4y2Ba

 6。集成膜电位振荡阶段可以代码的位置gydF4y2Ba

作为替代路径整合的机制,膜电位振荡的阶段内嗅皮质星状细胞也可以用来整合速度调制头方向输入。这种机制提出了一个模型的网格细胞由伯吉斯et al。gydF4y2Ba 18gydF4y2Ba),奥基夫和伯吉斯(gydF4y2Ba 47gydF4y2Ba]。这种机制使用的生理事实去极化的星状细胞输入导致膜电位振荡的频率变化(gydF4y2Ba 16gydF4y2Ba]。这可能会改变振荡阶段基于积分去极化的输入。gydF4y2Ba

 6.1。使用膜电位振荡模型,网格细胞gydF4y2Ba

这个计算模型展示了一个网格单元的活动可能来自于细胞内,膜电位振荡调制从头方向细胞去极化的输入:gydF4y2Ba ggydF4y2Ba (gydF4y2Ba tgydF4y2Ba )gydF4y2Ba =gydF4y2Ba (gydF4y2Ba ∏gydF4y2Ba (gydF4y2Ba 因为gydF4y2Ba ωgydF4y2Ba tgydF4y2Ba +gydF4y2Ba 因为gydF4y2Ba (gydF4y2Ba ωgydF4y2Ba tgydF4y2Ba +gydF4y2Ba ωgydF4y2Ba βgydF4y2Ba HgydF4y2Ba ∫gydF4y2Ba 0gydF4y2Ba tgydF4y2Ba HgydF4y2Ba (gydF4y2Ba vgydF4y2Ba ⇀gydF4y2Ba (gydF4y2Ba τgydF4y2Ba )gydF4y2Ba dgydF4y2Ba τgydF4y2Ba +gydF4y2Ba xgydF4y2Ba 0gydF4y2Ba )gydF4y2Ba )gydF4y2Ba )gydF4y2Ba ]gydF4y2Ba ,gydF4y2Ba 在哪里gydF4y2Ba ggydF4y2Ba (gydF4y2Ba tgydF4y2Ba )gydF4y2Ba 是单一的发射在时间和空间建模网格单元。gydF4y2Ba ωgydF4y2Ba代表了膜电位振荡的基线角频率(2 *gydF4y2Ba πgydF4y2Ba*gydF4y2Ba fgydF4y2Ba 在不同的部分神经元)。gydF4y2Ba βgydF4y2Ba HgydF4y2Ba 是通过实验确定比例因子相关的膜电位振荡网格单元间距。输入从头部方向细胞是由矩阵gydF4y2Ba HgydF4y2Ba和速度矢量gydF4y2Ba vgydF4y2Ba ⇀gydF4y2Ba 。每一行的内积gydF4y2Ba HgydF4y2Ba与速度矢量gydF4y2Ba vgydF4y2Ba ⇀gydF4y2Ba 代表输入从一个头方向树突细胞调制的老鼠的速度。这个输入改变树突膜电位振荡的频率,从而改变阶段的树突振荡积分的比例随着时间的推移的速度矢量。河鼠的开始位置和网格单元的空间相结合在初始位置向量gydF4y2Ba xgydF4y2Ba0gydF4y2Ba 。这个初始位置向量矩阵也改变了gydF4y2Ba HgydF4y2Ba。方括号gydF4y2Ba (gydF4y2Ba ]gydF4y2Ba 代表亥维赛阶跃函数生成一个输出为每个时间点飙升时,产品跨越一个阈值(1.8)。gydF4y2Ba

这个模型生成网格单元发射领域与间距领域依赖于膜电位振荡的频率(gydF4y2Ba 16gydF4y2Ba- - - - - -gydF4y2Ba 18gydF4y2Ba]。创建一个网格单元与该模型如图gydF4y2Ba 2 (c)gydF4y2Ba。模型生成的预测系统的网格单元的间距变化发射领域的背腹轴内嗅皮层将取决于系统的差异在嗅皮质神经元膜电位振荡的频率。这个预测是测试和支持完整的细胞修补记录从嗅皮质层二星状细胞(gydF4y2Ba 16gydF4y2Ba]。基于实验数据,膜电位振荡频率gydF4y2Ba fgydF4y2Ba缩放网格单元间距gydF4y2Ba GgydF4y2Ba由一个常数因子gydF4y2Ba fgydF4y2Ba ∗gydF4y2Ba GgydF4y2Ba =gydF4y2Ba HgydF4y2Ba (gydF4y2Ba 16gydF4y2Ba,gydF4y2Ba 17gydF4y2Ba]。gydF4y2Ba

如上所述,膜电位振荡出现在特定的内嗅皮质层等人群二星状细胞和V层锥体细胞,但不是在其他细胞如II锥体细胞层、内嗅皮质层中的神经元III或内嗅皮层外侧。基于这些数据,基于网格的生成细胞反应膜电位振荡只会发生在二星状细胞层和第五层锥体细胞,并将出现在其他神经元由于网络交互或由于上述持续飙升的机制。gydF4y2Ba

 6.2。网格单元活动代码的位置gydF4y2Ba

在模型中,输入从头部方向细胞去极化的增加膜电位振荡的频率成正比的速度向量。这种转变在振荡的频率改变阶段的比例积分的速度矢量转换头方向:gydF4y2Ba ∫gydF4y2Ba tgydF4y2Ba =gydF4y2Ba 0gydF4y2Ba TgydF4y2Ba HgydF4y2Ba (gydF4y2Ba vgydF4y2Ba ⇀gydF4y2Ba (gydF4y2Ba tgydF4y2Ba )gydF4y2Ba dgydF4y2Ba tgydF4y2Ba +gydF4y2Ba xgydF4y2Ba 0gydF4y2Ba )gydF4y2Ba =gydF4y2Ba HgydF4y2Ba xgydF4y2Ba ⇀gydF4y2Ba (gydF4y2Ba TgydF4y2Ba )gydF4y2Ba 。此外,干涉图样增加和减少的比例差异在soma的振荡频率和树突,这干扰的矢量角的阶段gydF4y2Ba φgydF4y2Ba (gydF4y2Ba tgydF4y2Ba )gydF4y2Ba =gydF4y2Ba ωgydF4y2Ba βgydF4y2Ba HgydF4y2Ba xgydF4y2Ba ⇀gydF4y2Ba (gydF4y2Ba tgydF4y2Ba )gydF4y2Ba (见图gydF4y2Ba 3 (b)gydF4y2Ba和gydF4y2Ba 3 (c)gydF4y2Ba)和网格单元活动的方程可以写为位置gydF4y2Ba ggydF4y2Ba (gydF4y2Ba tgydF4y2Ba )gydF4y2Ba =gydF4y2Ba (gydF4y2Ba ∏gydF4y2Ba 因为gydF4y2Ba (gydF4y2Ba ωgydF4y2Ba βgydF4y2Ba HgydF4y2Ba HgydF4y2Ba xgydF4y2Ba ⇀gydF4y2Ba (gydF4y2Ba tgydF4y2Ba )gydF4y2Ba )gydF4y2Ba ]gydF4y2Ba 。gydF4y2Ba

位置可以从网格单元中提取阶段通过使用头部方向变换的逆矩阵如下:gydF4y2Ba xgydF4y2Ba ⇀gydF4y2Ba (gydF4y2Ba tgydF4y2Ba )gydF4y2Ba =gydF4y2Ba HgydF4y2Ba −gydF4y2Ba 1gydF4y2Ba φgydF4y2Ba ⇀gydF4y2Ba (gydF4y2Ba tgydF4y2Ba )gydF4y2Ba /gydF4y2Ba ωgydF4y2Ba βgydF4y2Ba 。图gydF4y2Ba 3 (d)gydF4y2Ba显示的轨迹从这个逆变换阶段。gydF4y2Ba

 6.3。θ相旋进gydF4y2Ba

除了复制网格单元发射的空间周期性字段,膜电位振荡的模型基于干扰也复制实验数据显示系统的网格单元发射阶段的变化相对于网络θ节律振荡(gydF4y2Ba 48gydF4y2Ba),这种现象称为θ相旋进。θ相岁差现象最初显示的位置细胞激活海马结构(gydF4y2Ba 49gydF4y2Ba,gydF4y2Ba 50gydF4y2Ba并提出了来自网络θ节律振荡与细胞之间的相互作用θ节律振荡(gydF4y2Ba 49gydF4y2Ba,gydF4y2Ba 51gydF4y2Ba,gydF4y2Ba 52gydF4y2Ba]。作为替代模型,提出了进动产生的读出序列的细胞活性(gydF4y2Ba 53gydF4y2Ba- - - - - -gydF4y2Ba 55gydF4y2Ba]。gydF4y2Ba

的振荡干扰模型网格细胞(gydF4y2Ba 18gydF4y2Ba,gydF4y2Ba 47gydF4y2Ba)扩展的模型海马相旋进,可以占到网格单元相旋进(gydF4y2Ba 48gydF4y2Ba]。在振荡干扰模型中,生理上出现的干扰有两个组件:(1)如上所述,网格的大小字段是由信封,频率取决于两角的不同频率gydF4y2Ba ωgydF4y2Ba dgydF4y2Ba −gydF4y2Ba ωgydF4y2Ba 年代gydF4y2Ba ,(2)阶段旋进的模式取决于更高的频率分量对应于两个频率的均值gydF4y2Ba (gydF4y2Ba ωgydF4y2Ba 年代gydF4y2Ba +gydF4y2Ba ωgydF4y2Ba dgydF4y2Ba )gydF4y2Ba /gydF4y2Ba 2gydF4y2Ba 。这个阶段的二附中总结振荡的频率分量gydF4y2Ba φgydF4y2Ba 总和gydF4y2Ba =gydF4y2Ba ωgydF4y2Ba tgydF4y2Ba +gydF4y2Ba ωgydF4y2Ba βgydF4y2Ba ∫gydF4y2Ba 0gydF4y2Ba tgydF4y2Ba HgydF4y2Ba vgydF4y2Ba ⇀gydF4y2Ba (gydF4y2Ba τgydF4y2Ba )gydF4y2Ba dgydF4y2Ba τgydF4y2Ba /gydF4y2Ba 2gydF4y2Ba 。附近的飙升将发生的高峰阶段总结振荡等于倍数gydF4y2Ba ngydF4y2Ba完整的循环:gydF4y2Ba φgydF4y2Ba 总和gydF4y2Ba =gydF4y2Ba ngydF4y2Ba 2gydF4y2Ba πgydF4y2Ba 。gydF4y2Ba

造成的强化阶段的总结振荡可以绘制相对于网络θ节律的策划阶段的soma每个高峰的时候。这可以获得分析从上面的方程,如果我们考虑的情况下以恒定的速度不断运动的首选方向一个头方向细胞。在这种情况下,头部方向的积分单元只是速度的积分,等于位置gydF4y2Ba xgydF4y2Ba =gydF4y2Ba ∫gydF4y2Ba 0gydF4y2Ba tgydF4y2Ba HgydF4y2Ba vgydF4y2Ba ⇀gydF4y2Ba (gydF4y2Ba τgydF4y2Ba )gydF4y2Ba dgydF4y2Ba τgydF4y2Ba 。还请注意,soma振荡的相位是soma频率和时间的乘积:gydF4y2Ba φgydF4y2Ba somagydF4y2Ba =gydF4y2Ba 2gydF4y2Ba πgydF4y2Ba fgydF4y2Ba tgydF4y2Ba 。因此,方程的阶段总结振荡可以减少gydF4y2Ba φgydF4y2Ba 总和gydF4y2Ba =gydF4y2Ba φgydF4y2Ba somagydF4y2Ba +gydF4y2Ba ωgydF4y2Ba BgydF4y2Ba xgydF4y2Ba /gydF4y2Ba 2gydF4y2Ba 。gydF4y2Ba

θ的策划阶段岁差本质上涉及策划的时机(这发生在峰值gydF4y2Ba φgydF4y2Ba 总和gydF4y2Ba =gydF4y2Ba ngydF4y2Ba 2gydF4y2Ba πgydF4y2Ba )相对于网络的阶段振荡(soma的对应阶段因为soma受到网络与固定频率振荡gydF4y2Ba ωgydF4y2Ba )。因此,θ的策划阶段的垂直轴旋进显示阶段的soma振荡时每一个高峰:gydF4y2Ba φgydF4y2Ba somagydF4y2Ba =gydF4y2Ba ngydF4y2Ba 2gydF4y2Ba πgydF4y2Ba −gydF4y2Ba πgydF4y2Ba fgydF4y2Ba BgydF4y2Ba xgydF4y2Ba 绘制相对位置gydF4y2Ba xgydF4y2Ba在水平轴上。图gydF4y2Ba 4gydF4y2Ba显示了峰值的策划在仿真运行在一个线性跟踪通过神经元的发射领域。注意阶段进动在这个模型中类似于阶段中旋进实验数据(gydF4y2Ba 50gydF4y2Ba),但仅覆盖约180度的网络θ振荡周期。gydF4y2Ba

模拟θ相进动网格单元模型基于膜电位振荡。(a)θ阶段绘制垂直轴作为模拟老鼠穿过网格单元发射领域在西向东和东向西的方向。(b)θ相在运行从南到北。(c)高峰时期(满圈)总结振荡神经元相对于振荡的soma神经元网络θ振荡(负)。gydF4y2Ba

注意阶段为单一方向旋进给部分读出阶段代码的位置,但当考虑到二维空间的阶段,它混淆两个或两个以上的阶段树突,所以它是径向对称和依赖于轨道的方向通过字段(参见图gydF4y2Ba 5(一个)gydF4y2Ba)。因此,阶段旋进代码不太准确的用于路径整合,与总体的意思是射速会观察到在一个网格单元由于一个非常大的持续放电点火,这可能代码位置距离小于1/2网格间距两个字段(例如,80厘米的间距,距离不到40厘米可以编码)。gydF4y2Ba

相环境中的相对位置。(一)强化阶段由于岁差(不应期)。注意阶段取决于位置,但圆对称的。(b)树突振荡阶段包含更完整的连续表示位置。(c)的情节一个远端角视觉刺激老鼠绕在一个环境中,表明相似的非自我中心的刺激角度综合树突相在一个网格单元。gydF4y2Ba

强化阶段gydF4y2Ba

树突相gydF4y2Ba

刺激角gydF4y2Ba

 6.4。路径整合机制gydF4y2Ba

如上所述,路径整合涉及动物利用其自动提示来维护一个初始位置角和距离的精确表示。在网格单元模型中,振荡阶段的更新speed-modulated头方向整合速度矢量,从而整合到起始位置的距离取决于在特定方向gydF4y2Ba HgydF4y2Ba。如果振荡阶段将重置为零的开始位置,返回向量gydF4y2Ba rgydF4y2Ba 给回起始位置的距离和方向可以通过应用获得头部方向矩阵的逆的树突相矢量在任何位置gydF4y2Ba rgydF4y2Ba ⇀gydF4y2Ba =gydF4y2Ba −gydF4y2Ba HgydF4y2Ba −gydF4y2Ba 1gydF4y2Ba φgydF4y2Ba ⇀gydF4y2Ba /gydF4y2Ba ωgydF4y2Ba βgydF4y2Ba 。图gydF4y2Ba 3(一个)gydF4y2Ba表明,在起始位置重置阶段后,应用逆头方向变换树突相矢量,并采取消极的这个向量给出了方向和角度直接回到开始位置(虚线)。gydF4y2Ba

 6.5。互动的路径整合和视觉刺激gydF4y2Ba

路径整合仅根据idiothetic线索建立实质性的错误(gydF4y2Ba 34gydF4y2Ba),通常是纠正相比感觉如视觉刺激(gydF4y2Ba 35gydF4y2Ba]。网格环境中的细胞显示依赖视觉刺激。他们保持相同的属性当回到熟悉的房间gydF4y2Ba 24gydF4y2Ba),他们改变他们的规模在一段时间后操作的环境大小(gydF4y2Ba 44gydF4y2Ba]。这种影响的视觉刺激可能导致从事实角度对视觉刺激和网格单元振荡阶段相同的属性。图gydF4y2Ba 5gydF4y2Ba显示了一个远端角视觉刺激的变化随着一只老鼠的方式是一致的变化阶段的单个单个网格建模的树突细胞。gydF4y2Ba

交替,网格细胞可能受到视觉刺激的角度和距离,和神经机制可能更新预期的角度和距离视觉刺激的方式类似于更新机制的角度和距离从开始位置(返回向量)。这需要更新的角度最初选定的刺激(这可能是由眼睛决定方向)的方向和速度运动。这将更新预期的绝对角度的视觉刺激。进一步计算预期相对角(实际视觉输入)需要绝对的角度结合当前头方向。更新头方向可以从细胞取决于输入编码运动的角速度。这些已经被证明在postsubiculum [gydF4y2Ba 27gydF4y2Ba,gydF4y2Ba 56gydF4y2Ba),以及在结构包括前背侧丘脑核(gydF4y2Ba 29日gydF4y2Ba]。网格细胞似乎更加一致上有明显的障碍时开放的边缘领域,表明老鼠可能使用垂直边界角来判断距离。gydF4y2Ba

基本的网格单元模型假定速度调制的头方向细胞,但大多数头方向细胞显示稳定的持续放电即使老鼠是一动不动。相比之下,地方细胞表现出更多的速度调制。符合生理数据显示稳定的持续放电头方向细胞和速度依赖发射,它可能是适当的代表国家的静压头方向细胞活性结合视觉刺激角度,和使用的speed-dependent活动细胞大鼠的作用。gydF4y2Ba

 6.6。网格单元阶段代表连续强化学习的地方gydF4y2Ba

网格细胞可以作为代表的目标导向的行为。许多强化学习理论模型有离散状态的表示用于目标导向的行为。然而,这将导致困难为代表的运动在连续空间。振荡的相位空间的网格单元模型是一个连续表示,以连续的方式可以更新操作被持续飙升。如前所述(gydF4y2Ba 16gydF4y2Ba,gydF4y2Ba 57gydF4y2Ba),这可能允许网格细胞提供一个有效的机制来表示状态和动作的连续的时间和空间。gydF4y2Ba

 7所示。情景记忆模型gydF4y2Ba

头方向网格细胞和细胞之间的相互作用这里描述提供了一个潜在的机制涉及存储情景记忆的轨迹在空间和时间gydF4y2Ba 57gydF4y2Ba]。如图gydF4y2Ba 6gydF4y2Ba,该模型使用一个功能循环编码和检索轨迹通过三个阶段:(1)头方向细胞gydF4y2Ba hgydF4y2Ba (gydF4y2Ba tgydF4y2Ba )gydF4y2Ba 更新网格细胞,(2)网格细胞gydF4y2Ba ggydF4y2Ba (gydF4y2Ba tgydF4y2Ba )gydF4y2Ba 更新细胞,和(3)细胞gydF4y2Ba pgydF4y2Ba (gydF4y2Ba tgydF4y2Ba )gydF4y2Ba 激活相关负责人方向活动(gydF4y2Ba 57gydF4y2Ba]。该模型符合解剖连接(见图gydF4y2Ba 6gydF4y2Ba)。头方向细胞可以通过预测更新网格细胞从postsubiculum(背presubiculum)内侧内嗅皮层(gydF4y2Ba 58gydF4y2Ba- - - - - -gydF4y2Ba 60gydF4y2Ba),导致更新持续放电如上所述,或膜电位振荡的影响阶段gydF4y2Ba 16gydF4y2Ba- - - - - -gydF4y2Ba 18gydF4y2Ba]。网格细胞可以更新的地方通过广泛的预测从内嗅皮层层二齿状回CA1和CA3和从第三层区域(gydF4y2Ba 45gydF4y2Ba,gydF4y2Ba 61年gydF4y2Ba]。网格的连接细胞,细胞可能由不同的计算机制(gydF4y2Ba 45gydF4y2Ba,gydF4y2Ba 62年gydF4y2Ba,gydF4y2Ba 63年gydF4y2Ba]。细胞可以通过直接预测成为与头部方向相关活动地区CA1 postsubiculum [gydF4y2Ba 58gydF4y2Ba),或通过间接预测从地区CA1菌丝层(gydF4y2Ba 61年gydF4y2Ba,gydF4y2Ba 64年gydF4y2Ba),预测的背侧和远端地区postsubiculum菌丝层和内嗅皮层内侧(gydF4y2Ba 65年gydF4y2Ba),这两个细胞包含头方向。gydF4y2Ba

情景模型编码和检索的轨迹。:之间的连接示意图表示网格细胞,细胞,头方向(HD)细胞。底部:轨迹在每个区域检索活动的例子。在编码显示在灰色轨迹经历了。(a)的位置编码嗅网格细胞的膜电位振荡阶段绘制虚线,遵循实际轨迹灰色。网格单元阶段是把通过逆的头方向变换获得编码位置。相移是由头部方向检索到下个地方细胞被激活,那么相位移动在新的方向依赖细胞活跃头方向。(b)顺序激活细胞表象作为开放圆圈所示。(c)每一处细胞激活相应的头方向表示,与方向显示为一个短的,直的,黑色的线。这个更新的驱动下一时期网格细胞阶段。gydF4y2Ba

在初始编码的轨迹模型,头部方向细胞活性向量将实际设定的老鼠的头方向探索期间,协会将编码之间的细胞活动和头部方向活动的地方。这些联系将存储在一个突触连接矩阵的形式gydF4y2Ba WgydF4y2Ba 惠普gydF4y2Ba 与加强活跃地方细胞之间的连接gydF4y2Ba pgydF4y2Ba (gydF4y2Ba tgydF4y2Ba )gydF4y2Ba 细胞活性和方向向量gydF4y2Ba hgydF4y2Ba (gydF4y2Ba tgydF4y2Ba )gydF4y2Ba 如下:gydF4y2Ba

WgydF4y2Ba 惠普gydF4y2Ba =gydF4y2Ba ∑gydF4y2Ba pgydF4y2Ba hgydF4y2Ba ⇀gydF4y2Ba pgydF4y2Ba (gydF4y2Ba tgydF4y2Ba )gydF4y2Ba pgydF4y2Ba ⇀gydF4y2Ba (gydF4y2Ba tgydF4y2Ba )gydF4y2Ba TgydF4y2Ba 。gydF4y2Ba

方程中,头部方向向量与个人相关的地方细胞位置确定的细胞指数gydF4y2Ba pgydF4y2Ba。在检索过程中,头部方向活动取决于细胞突触输入从一个地方表示如下:gydF4y2Ba hgydF4y2Ba (gydF4y2Ba tgydF4y2Ba )gydF4y2Ba =gydF4y2Ba WgydF4y2Ba 惠普gydF4y2Ba pgydF4y2Ba (gydF4y2Ba tgydF4y2Ba )gydF4y2Ba 。gydF4y2Ba

这个模型有能力执行轨迹的模拟情景编码和检索(gydF4y2Ba 57gydF4y2Ba),包括轨迹基于实验数据或轨迹算法创建复制觅食运动的老鼠在一个开放的领域gydF4y2Ba 17gydF4y2Ba]。在编码中,一系列的细胞gydF4y2Ba pgydF4y2Ba (gydF4y2Ba tgydF4y2Ba )gydF4y2Ba 创建与特定的位置gydF4y2Ba xgydF4y2Ba pgydF4y2Ba =gydF4y2Ba xgydF4y2Ba (gydF4y2Ba tgydF4y2Ba )gydF4y2Ba 。每一处细胞也涉及从电网输入细胞群活动gydF4y2Ba ggydF4y2Ba (gydF4y2Ba tgydF4y2Ba )gydF4y2Ba 和头部方向向量gydF4y2Ba hgydF4y2Ba pgydF4y2Ba =gydF4y2Ba hgydF4y2Ba (gydF4y2Ba tgydF4y2Ba )gydF4y2Ba 发生在最初的运动位置。检索,模拟受网格单元阶段向量gydF4y2Ba φgydF4y2Ba (gydF4y2Ba tgydF4y2Ba 0gydF4y2Ba )gydF4y2Ba 和头部方向矢量gydF4y2Ba hgydF4y2Ba (gydF4y2Ba tgydF4y2Ba 0gydF4y2Ba )gydF4y2Ba 现在开始时的位置。头的方向向量更新网格单元阶段向量gydF4y2Ba φgydF4y2Ba dgydF4y2Ba (gydF4y2Ba tgydF4y2Ba )gydF4y2Ba 改变网格细胞的活动。网格单元发射驱动细胞gydF4y2Ba pgydF4y2Ba与后续的相关位置轨迹。这些机制在图进行了总结gydF4y2Ba 6gydF4y2Ba。gydF4y2Ba

每一个新地方的激活细胞激活一个新的头方向向量gydF4y2Ba hgydF4y2Ba pgydF4y2Ba 相关的细胞。这个新头方向矢量驱动器进一步更新网格细胞的树突阶段。这个维护头部的方向向量可能需要分级持续飙升(gydF4y2Ba 8gydF4y2Ba头的方向细胞层内嗅皮层深处。从本质上讲,检索的细胞活动代表状态驱动检索的新头方向向量代表的行动。然后使用这个动作一段时间更新网格单元状态表示,直到一个新的地方激活细胞表示。gydF4y2Ba

因为检索阶段的轨迹取决于更新头方向细胞,这允许检索一次轨迹过程类似于最初的编码。这可以有效的模拟时间进程缓慢的地方前面实验中观察到的细胞回放在REM睡眠期间收集的数据(gydF4y2Ba 66年gydF4y2Ba]。活动的传播从一个地方细胞细胞编码头方向可能导致的发射模式时出现的postsubiculum细胞反应依赖于地方和头部方向(gydF4y2Ba 31日gydF4y2Ba]。这些细胞可能代码检索的行动值轨迹从一个特定的位置,发射只有当实际头方向匹配头部方向之前与特定的细胞活性。强烈的θ阶段特异性这些细胞可能是由于不同的编码和检索在每个周期的动态θ节律(gydF4y2Ba 67年gydF4y2Ba]。这些细胞可能有选择地火在检索阶段。gydF4y2Ba

7.1。增强的弧长细胞gydF4y2Ba

检索机制由细胞可以通过包含增强细胞,火依赖轨迹的弧长(gydF4y2Ba 57gydF4y2Ba),或单独的时间间隔gydF4y2Ba 17gydF4y2Ba]。这些类型的反应有助于防止故障轨迹检索由重叠的轨迹。地方细胞和头部方向之间的关系不能消除歧义两段轨迹之间通过相同的位置有不同的方向。然而,编码的弧长或时间开始以来的轨迹可以消除歧义这些重叠的位置。振荡神经元之间的干扰直接调制速度而不是头部方向可以激活弧长细胞编码弧长从一开始的轨迹,从最后一次振荡或重置沿着轨迹。模拟基于这种编码的弧长可以占单位记录的许多特性数据行为的任务。持续飙升的第三层内嗅皮层可以提供一种驾驶的编码沿着轨迹弧长(或时间)。持续飙升第三层与特定的频率(gydF4y2Ba 6gydF4y2Ba)可以激活神经元在不同阶段区域CA1相对轨迹弧长(或时间)。在检索,弧长细胞从一个部分一个轨迹可以激活速度调制相关细胞触发下一个弧长细胞沿着轨迹。这个检索过程可以通过调制的加速或减速持续放电期间嗅振荡的频率。gydF4y2Ba

 7.2。电弧长度的预测模型gydF4y2Ba

因为输出的弧长细胞本质上是依赖于距离,一个简单的操作运行距离应该直接影响空间弧长细胞的特异性。例如,在一个老鼠不断顺时针运行在一个圆形轨道周长的两米,一个弧长细胞可能匹配追踪的周期性和显示某个稳定场在跑道上。细胞是解雇的弧长两米。如果我们扩大追踪少量说,周长2.1米,弧长细胞会继续火每隔两米,因此该领域将把逆时针方向(或向后与鼠)为每圈10厘米。gydF4y2Ba

重置版的弧长编码模型假定振荡复位期间在指定的位置或关键事件如食物奖励。这是支持实验鉴于θ振荡并减少当动物停止或消耗的食物。通过使用相同的操作在圆形轨道上和之前一样,一个相似但完全不同的预测表面。这里,该领域将逆时针突然转变,但仍将为后续圈在这个位置。这个位置稳定的直接结果稳定的食物奖励位置自振荡干扰是固定在食物奖励,而不是从先前的位置,细胞已经出院。有趣的是,字段移动距离将距离成线性正比最初的领域是食物奖励的位置。因此,字段将10厘米只有字段最初位于一圈结束(支线),和一个字段将5厘米如果原始字段是位于大腿上的中点。gydF4y2Ba

扩大的重置模型预测环形轨道使我们进一步预测。自一个弧长细胞放电重置模型依赖于和固定回报的位置,操纵的食物奖励的位置会引起的相对运动位置的弧长放电。例如,食物的运动奖励10厘米的顺时针将直接导致一个弧长细胞相应地转变其在顺时针方向场10厘米。gydF4y2Ba

 8。结论gydF4y2Ba

本文中描述的细胞生理现象提供机制重要的行为功能包括路径整合和轨迹的情景编码和检索。详细的计算模型演示持续飙升的潜在的细胞行为的作用机制和膜电位振荡,展示如何将这些可以构成单位记录数据,如网格单元发射,并生成预测未来的实验研究。gydF4y2Ba

 确认gydF4y2Ba

研究由西尔维奥·o·孔戴中心授予NIMH MH71702 MH60450, NIMH R01基金赠款MH60013和MH61492 NSF SLC SBE 0354378和尼达格兰特DA16454 (CRCNS项目的一部分)。gydF4y2Ba

 SteffenachgydF4y2Ba H.-A。gydF4y2Ba 喋喋不休gydF4y2Ba M。gydF4y2Ba 莫泽gydF4y2Ba M.-B。gydF4y2Ba 莫泽gydF4y2Ba e . I。gydF4y2Ba edvard.moser@cbm.ntnu.nogydF4y2Ba 在大鼠空间记忆需要背外侧群内嗅皮层gydF4y2Ba 神经元gydF4y2Ba 2005年gydF4y2Ba 45gydF4y2Ba 2gydF4y2Ba 301年gydF4y2Ba 313年gydF4y2Ba 10.1016 / j.neuron.2004.12.044gydF4y2Ba 奥托gydF4y2Ba T。gydF4y2Ba EichenbaumgydF4y2Ba H。gydF4y2Ba 轨道的前额叶皮层和互补角色perirhinal-entorhinal皮质的odor-guided delayed-nonmatching-to-sample任务gydF4y2Ba 行为神经科学gydF4y2Ba 1992年gydF4y2Ba 106年gydF4y2Ba 5gydF4y2Ba 762年gydF4y2Ba 775年gydF4y2Ba 10.1037 / 0735 - 7044.106.5.762gydF4y2Ba 伦纳德gydF4y2Ba b·W。gydF4y2Ba 阿马拉尔gydF4y2Ba d·G。gydF4y2Ba 乡绅gydF4y2Ba l R。gydF4y2Ba Zola-MorgangydF4y2Ba 年代。gydF4y2Ba 瞬时记忆障碍与双边病变内嗅皮层的猴子gydF4y2Ba 《神经科学杂志》上gydF4y2Ba 1995年gydF4y2Ba 15gydF4y2Ba 8gydF4y2Ba 5637年gydF4y2Ba 5659年gydF4y2Ba Zola-MorgangydF4y2Ba 年代。gydF4y2Ba 乡绅gydF4y2Ba l R。gydF4y2Ba 支gydF4y2Ba 美国J。gydF4y2Ba 记忆障碍的严重程度在猴子的函数轨迹和损伤的程度在内侧颞叶的记忆系统gydF4y2Ba 海马体gydF4y2Ba 1994年gydF4y2Ba 4gydF4y2Ba 4gydF4y2Ba 483年gydF4y2Ba 495年gydF4y2Ba 10.1002 / hipo.450040410gydF4y2Ba KlinkgydF4y2Ba R。gydF4y2Ba 阿隆索gydF4y2Ba 一个。gydF4y2Ba 毒蕈碱的调制振荡和重复发射的属性内嗅皮层神经元层二世gydF4y2Ba 神经生理学杂志gydF4y2Ba 1997年gydF4y2Ba 77年gydF4y2Ba 4gydF4y2Ba 1813年gydF4y2Ba 1828年gydF4y2Ba TahvildarigydF4y2Ba B。gydF4y2Ba babak.tahvildari@mcgill.cagydF4y2Ba FransengydF4y2Ba E。gydF4y2Ba 阿隆索gydF4y2Ba 答:一个。gydF4y2Ba HasselmogydF4y2Ba m E。gydF4y2Ba “On”和“关闭”状态之间转换的持续活动侧嗅第三层神经元gydF4y2Ba 海马体gydF4y2Ba 2007年gydF4y2Ba 17gydF4y2Ba 4gydF4y2Ba 257年gydF4y2Ba 263年gydF4y2Ba 10.1002 / hipo.20270gydF4y2Ba FransengydF4y2Ba E。gydF4y2Ba erikf@nada.kth.segydF4y2Ba TahvildarigydF4y2Ba B。gydF4y2Ba 起来gydF4y2Ba 答:V。gydF4y2Ba HasselmogydF4y2Ba m E。gydF4y2Ba 阿隆索gydF4y2Ba 答:一个。gydF4y2Ba 分级机制持续V层内嗅皮层神经元的细胞活动gydF4y2Ba 神经元gydF4y2Ba 2006年gydF4y2Ba 49gydF4y2Ba 5gydF4y2Ba 735年gydF4y2Ba 746年gydF4y2Ba 10.1016 / j.neuron.2006.01.036gydF4y2Ba 起来gydF4y2Ba 答:V。gydF4y2Ba 公共澡堂gydF4y2Ba b . N。gydF4y2Ba FransengydF4y2Ba E。gydF4y2Ba HasselmogydF4y2Ba m E。gydF4y2Ba 阿隆索gydF4y2Ba 答:一个。gydF4y2Ba 分级持久内嗅皮层神经元的活动gydF4y2Ba 自然gydF4y2Ba 2002年gydF4y2Ba 420年gydF4y2Ba 6912年gydF4y2Ba 173年gydF4y2Ba 178年gydF4y2Ba 10.1038 / nature01171gydF4y2Ba ShalinskygydF4y2Ba m . H。gydF4y2Ba MagistrettigydF4y2Ba J。gydF4y2Ba 马gydF4y2Ba lgydF4y2Ba 阿隆索gydF4y2Ba 答:一个。gydF4y2Ba 毒蕈碱的激活离子电流和相关的电流噪声的内嗅皮层layer-II神经元gydF4y2Ba 神经生理学杂志gydF4y2Ba 2002年gydF4y2Ba 88年gydF4y2Ba 3gydF4y2Ba 1197年gydF4y2Ba 1211年gydF4y2Ba 吉田gydF4y2Ba M。gydF4y2Ba FransengydF4y2Ba E。gydF4y2Ba HasselmogydF4y2Ba m E。gydF4y2Ba III和V Cholinergic-independent持续射击嗅皮质层神经元gydF4y2Ba 神经科学学会抽象gydF4y2Ba 2007年gydF4y2Ba 33gydF4y2Ba 935.9gydF4y2Ba 阿隆索gydF4y2Ba 一个。gydF4y2Ba LlinasgydF4y2Ba R R。gydF4y2Ba 阈下的gydF4y2Ba NagydF4y2Ba +gydF4y2Ba 端依赖theta-like韵律性的星状细胞内嗅皮层层二世gydF4y2Ba 自然gydF4y2Ba 1989年gydF4y2Ba 342年gydF4y2Ba 6246年gydF4y2Ba 175年gydF4y2Ba 177年gydF4y2Ba 10.1038 / 342175 a0gydF4y2Ba 阿隆索gydF4y2Ba 一个。gydF4y2Ba KlinkgydF4y2Ba R。gydF4y2Ba 微分electroresponsiveness星状和pyramidal-like内侧内嗅皮层细胞层gydF4y2Ba 神经生理学杂志gydF4y2Ba 1993年gydF4y2Ba 70年gydF4y2Ba 1gydF4y2Ba 128年gydF4y2Ba 143年gydF4y2Ba FransengydF4y2Ba E。gydF4y2Ba erikf@nada.kth.segydF4y2Ba 阿隆索gydF4y2Ba 答:一个。gydF4y2Ba 迪克森gydF4y2Ba c . T。gydF4y2Ba MagistrettigydF4y2Ba J。gydF4y2Ba HasselmogydF4y2Ba m E。gydF4y2Ba 离子在阈下振荡的产生机制和动作电位集群在嗅皮质层二星状神经元gydF4y2Ba 海马体gydF4y2Ba 2004年gydF4y2Ba 14gydF4y2Ba 3gydF4y2Ba 368年gydF4y2Ba 384年gydF4y2Ba 10.1002 / hipo.10198gydF4y2Ba AckergydF4y2Ba c, D。gydF4y2Ba KopellgydF4y2Ba N。gydF4y2Ba 白色的gydF4y2Ba j . A。gydF4y2Ba jwhite@bu.edugydF4y2Ba 同步的强耦合神经元兴奋性:网络行为有关的生物物理学gydF4y2Ba 计算神经科学杂志》上gydF4y2Ba 2003年gydF4y2Ba 15gydF4y2Ba 1gydF4y2Ba 71年gydF4y2Ba 90年gydF4y2Ba 10.1023 /:1024474819512gydF4y2Ba 阿隆索gydF4y2Ba 一个。gydF4y2Ba Garcia-AusttgydF4y2Ba E。gydF4y2Ba 内嗅皮层神经元的来源θ节律的老鼠。即θ的层流分布领域的潜力gydF4y2Ba 大脑研究实验gydF4y2Ba 1987年gydF4y2Ba 67年gydF4y2Ba 3gydF4y2Ba 493年gydF4y2Ba 501年gydF4y2Ba 10.1007 / BF00247282gydF4y2Ba GiocomogydF4y2Ba l . M。gydF4y2Ba giocomo@bu.edugydF4y2Ba ZilligydF4y2Ba 大肠。gydF4y2Ba FransengydF4y2Ba E。gydF4y2Ba HasselmogydF4y2Ba m E。gydF4y2Ba hasselmo@bu.edugydF4y2Ba 时间与嗅阈下的振荡频率尺度网格单元间距gydF4y2Ba 科学gydF4y2Ba 2007年gydF4y2Ba 315年gydF4y2Ba 5819年gydF4y2Ba 1719年gydF4y2Ba 1722年gydF4y2Ba 10.1126 / science.1139207gydF4y2Ba HasselmogydF4y2Ba m E。gydF4y2Ba hasselmo@bu.edugydF4y2Ba GiocomogydF4y2Ba l . M。gydF4y2Ba ZilligydF4y2Ba 大肠。gydF4y2Ba 网格单元发射的干扰可能出现θ在单一神经元膜电位振荡频率gydF4y2Ba 海马体gydF4y2Ba 2007年gydF4y2Ba 17gydF4y2Ba 12gydF4y2Ba 1252年gydF4y2Ba 1271年gydF4y2Ba 10.1002 / hipo.20374gydF4y2Ba 伯吉斯gydF4y2Ba N。gydF4y2Ba n.burgess@ucl.ac.ukgydF4y2Ba 巴里gydF4y2Ba C。gydF4y2Ba 奥基夫gydF4y2Ba J。gydF4y2Ba 一个振荡干扰模型的网格单元射击gydF4y2Ba 海马体gydF4y2Ba 2007年gydF4y2Ba 17gydF4y2Ba 9gydF4y2Ba 801年gydF4y2Ba 812年gydF4y2Ba 10.1002 / hipo.20327gydF4y2Ba 伯吉斯gydF4y2Ba N。gydF4y2Ba 巴里gydF4y2Ba C。gydF4y2Ba 杰弗瑞gydF4y2Ba k·J。gydF4y2Ba 奥基夫gydF4y2Ba J。gydF4y2Ba 网格,并将细胞模型的路径整合利用阶段进动和θgydF4y2Ba 学报第一年度计算认知神经科学会议gydF4y2Ba 2005年4月gydF4y2Ba 美国华盛顿特区gydF4y2Ba 迪克森gydF4y2Ba c . T。gydF4y2Ba MagistrettigydF4y2Ba J。gydF4y2Ba ShalinskygydF4y2Ba m . H。gydF4y2Ba FransengydF4y2Ba E。gydF4y2Ba HasselmogydF4y2Ba m E。gydF4y2Ba 阿隆索gydF4y2Ba 一个。gydF4y2Ba 我(h)的属性和作用踱步II层内嗅皮层神经元的阈下的振荡gydF4y2Ba 神经生理学杂志gydF4y2Ba 2000年gydF4y2Ba 83年gydF4y2Ba 5gydF4y2Ba 2562年gydF4y2Ba 2579年gydF4y2Ba GiocomogydF4y2Ba l . M。gydF4y2Ba HasselmogydF4y2Ba m E。gydF4y2Ba 时间常数的我(h)以及不同背腹轴内侧内嗅皮层gydF4y2Ba 提交gydF4y2Ba 吉田gydF4y2Ba M。gydF4y2Ba motoharu@bu.edugydF4y2Ba 阿隆索gydF4y2Ba 一个。gydF4y2Ba Cell-type-specific内在发射的调制特性和阈下膜振荡的M (Kv7)流式内嗅皮层的神经元gydF4y2Ba 神经生理学杂志gydF4y2Ba 2007年gydF4y2Ba 98年gydF4y2Ba 5gydF4y2Ba 2779年gydF4y2Ba 2794年gydF4y2Ba 10.1152 / jn.00033.2007gydF4y2Ba TahvildarigydF4y2Ba B。gydF4y2Ba babak.tahvildari@mail.mcgill.cagydF4y2Ba 阿隆索gydF4y2Ba 一个。gydF4y2Ba 形态和电生理特性的横向内嗅皮层第二和第三层主要神经元gydF4y2Ba 《比较神经学》杂志上gydF4y2Ba 2005年gydF4y2Ba 491年gydF4y2Ba 2gydF4y2Ba 123年gydF4y2Ba 140年gydF4y2Ba 10.1002 / cne.20706gydF4y2Ba 安顿下来gydF4y2Ba T。gydF4y2Ba FyhngydF4y2Ba M。gydF4y2Ba 莫顿gydF4y2Ba 年代。gydF4y2Ba 莫泽gydF4y2Ba M.-B。gydF4y2Ba 莫泽gydF4y2Ba e . I。gydF4y2Ba edvard.moser@ntnu.nogydF4y2Ba 微观结构的空间地图内嗅皮层gydF4y2Ba 自然gydF4y2Ba 2005年gydF4y2Ba 436年gydF4y2Ba 7052年gydF4y2Ba 801年gydF4y2Ba 806年gydF4y2Ba 10.1038 / nature03721gydF4y2Ba SargolinigydF4y2Ba F。gydF4y2Ba FyhngydF4y2Ba M。gydF4y2Ba 安顿下来gydF4y2Ba T。gydF4y2Ba 连接词表示的位置、方向、速度和内嗅皮层gydF4y2Ba 科学gydF4y2Ba 2006年gydF4y2Ba 312年gydF4y2Ba 5774年gydF4y2Ba 758年gydF4y2Ba 762年gydF4y2Ba 10.1126 / science.1125572gydF4y2Ba TaubegydF4y2Ba j·S。gydF4y2Ba 穆勒gydF4y2Ba r U。gydF4y2Ba RanckgydF4y2Ba j·B。gydF4y2Ba Jr。gydF4y2Ba 方位细胞记录从postsubiculum自由移动的老鼠。一、描述和定量分析gydF4y2Ba 《神经科学杂志》上gydF4y2Ba 1990年gydF4y2Ba 10gydF4y2Ba 2gydF4y2Ba 420年gydF4y2Ba 435年gydF4y2Ba 锋利的gydF4y2Ba p E。gydF4y2Ba 多个空间/行为相关的细胞鼠postsubiculumml:多元回归分析和比较其他海马区域gydF4y2Ba 大脑皮层gydF4y2Ba 1996年gydF4y2Ba 6gydF4y2Ba 2gydF4y2Ba 238年gydF4y2Ba 259年gydF4y2Ba 10.1093 / cercor / 6.2.238gydF4y2Ba 布莱尔gydF4y2Ba h·T。gydF4y2Ba 锋利的gydF4y2Ba p E。gydF4y2Ba 在丘脑前先行头方向信号:证据相结合的丘脑皮层的电路角头运动计算头部方向gydF4y2Ba 《神经科学杂志》上gydF4y2Ba 1995年gydF4y2Ba 15gydF4y2Ba 9gydF4y2Ba 6260年gydF4y2Ba 6270年gydF4y2Ba TaubegydF4y2Ba j·S。gydF4y2Ba jeffrey.taube@dartmouth.edugydF4y2Ba 头方向细胞和神经生理学基础的方向感gydF4y2Ba 神经生物学的进展gydF4y2Ba 1998年gydF4y2Ba 55gydF4y2Ba 3gydF4y2Ba 225年gydF4y2Ba 256年gydF4y2Ba 10.1016 / s0301 - 0082 (98) 00004 - 5gydF4y2Ba 穆勒gydF4y2Ba r U。gydF4y2Ba bob@fasthp.hippo.hscbklyn.edugydF4y2Ba RanckgydF4y2Ba j·B。gydF4y2Ba Jr。gydF4y2Ba jim@theta.hippo.hscbklyn.edugydF4y2Ba TaubegydF4y2Ba j·S。gydF4y2Ba jeffrey.taube@dartmouth.edugydF4y2Ba 头方向细胞:属性和功能意义gydF4y2Ba 目前在神经生物学的观点gydF4y2Ba 1996年gydF4y2Ba 6gydF4y2Ba 2gydF4y2Ba 196年gydF4y2Ba 206年gydF4y2Ba 10.1016 / s0959 - 4388 (96) 80073 - 0gydF4y2Ba CacuccigydF4y2Ba F。gydF4y2Ba f.cacucci@ucl.ac.ukgydF4y2Ba 杆gydF4y2Ba C。gydF4y2Ba 遗嘱gydF4y2Ba t·J。gydF4y2Ba 伯吉斯gydF4y2Ba N。gydF4y2Ba 奥基夫gydF4y2Ba J。gydF4y2Ba Theta-modulated place-by-direction细胞在大鼠海马结构gydF4y2Ba 《神经科学杂志》上gydF4y2Ba 2004年gydF4y2Ba 24gydF4y2Ba 38gydF4y2Ba 8265年gydF4y2Ba 8277年gydF4y2Ba 10.1523 / jneurosci.2635 - 04.2004gydF4y2Ba 穆勒gydF4y2Ba M。gydF4y2Ba 韦娜gydF4y2Ba R。gydF4y2Ba 在沙漠蚂蚁路径整合,箭蚁富通gydF4y2Ba 美国国家科学院院刊》上的美利坚合众国gydF4y2Ba 1988年gydF4y2Ba 85年gydF4y2Ba 14gydF4y2Ba 5287年gydF4y2Ba 5290年gydF4y2Ba 10.1073 / pnas.85.14.5287gydF4y2Ba 韦娜gydF4y2Ba R。gydF4y2Ba rwehner@zool.unizh.chgydF4y2Ba 穆勒gydF4y2Ba M。gydF4y2Ba 阳光直射的意义和极化天窗在蚂蚁的天体的导航系统gydF4y2Ba 美国国家科学院院刊》上的美利坚合众国gydF4y2Ba 2006年gydF4y2Ba 103年gydF4y2Ba 33gydF4y2Ba 12575年gydF4y2Ba 12579年gydF4y2Ba 10.1073 / pnas.0604430103gydF4y2Ba 张gydF4y2Ba 一个。gydF4y2Ba Allen.Cheung@anu.edu.augydF4y2Ba 张gydF4y2Ba 年代。gydF4y2Ba 斯特里克gydF4y2Ba C。gydF4y2Ba SrinivasangydF4y2Ba m V。gydF4y2Ba 动物导航:移动困难的一条直线gydF4y2Ba 生物控制论gydF4y2Ba 2007年gydF4y2Ba 97年gydF4y2Ba 1gydF4y2Ba 47gydF4y2Ba 61年gydF4y2Ba 10.1007 / s00422 - 007 - 0158 - 0gydF4y2Ba 韦娜gydF4y2Ba R。gydF4y2Ba 米歇尔gydF4y2Ba B。gydF4y2Ba AntonsengydF4y2Ba P。gydF4y2Ba 自我中心的昆虫视觉导航:耦合和地心信息gydF4y2Ba 实验生物学杂志》上gydF4y2Ba 1996年gydF4y2Ba 199年,第1部分gydF4y2Ba 129年gydF4y2Ba 140年gydF4y2Ba 奥基夫gydF4y2Ba J。gydF4y2Ba 伯吉斯gydF4y2Ba N。gydF4y2Ba DonnettgydF4y2Ba j·G。gydF4y2Ba 杰弗瑞gydF4y2Ba k·J。gydF4y2Ba 马奎尔gydF4y2Ba 大肠。gydF4y2Ba 细胞,海马的导航精度,和人类gydF4y2Ba 英国皇家学会哲学学报BgydF4y2Ba 1998年gydF4y2Ba 353年gydF4y2Ba 1373年gydF4y2Ba 1333年gydF4y2Ba 1340年gydF4y2Ba 10.1098 / rstb.1998.0287gydF4y2Ba 锋利的gydF4y2Ba p E。gydF4y2Ba psharp@bgnet.bgsu.edugydF4y2Ba Turner-WilliamsgydF4y2Ba 年代。gydF4y2Ba 刺激的单细胞活动相关的内侧mammillary核鼠pellet-chasing期间的任务gydF4y2Ba 神经生理学杂志gydF4y2Ba 2005年gydF4y2Ba 94年gydF4y2Ba 3gydF4y2Ba 1920年gydF4y2Ba 1927年gydF4y2Ba 10.1152 / jn.00194.2005gydF4y2Ba 斯特朗gydF4y2Ba G。gydF4y2Ba 线性代数及其应用gydF4y2Ba 1988年gydF4y2Ba 圣地亚哥,加州,美国gydF4y2Ba 哈考特撑JovanovichgydF4y2Ba 福斯特gydF4y2Ba d . J。gydF4y2Ba djfoster@mit.edugydF4y2Ba 威尔逊gydF4y2Ba m·A。gydF4y2Ba 反向重复行为序列在海马位置细胞在清醒状态gydF4y2Ba 自然gydF4y2Ba 2006年gydF4y2Ba 440年gydF4y2Ba 7084年gydF4y2Ba 680年gydF4y2Ba 683年gydF4y2Ba 10.1038 / nature04587gydF4y2Ba KoenegydF4y2Ba r。gydF4y2Ba randalk@bu.edugydF4y2Ba HasselmogydF4y2Ba m E。gydF4y2Ba 逆转和转发行为飙升的缓冲序列使回顾性和前瞻性检索CA1和海马CA3区域gydF4y2Ba 神经网络gydF4y2Ba 2008年gydF4y2Ba 21gydF4y2Ba 2 - 3gydF4y2Ba 276年gydF4y2Ba 288年gydF4y2Ba 10.1016 / j.neunet.2007.12.029gydF4y2Ba 马库斯gydF4y2Ba e . J。gydF4y2Ba 秦gydF4y2Ba 杨绍明。关铭gydF4y2Ba 伦纳德gydF4y2Ba B。gydF4y2Ba SkaggsgydF4y2Ba w·E。gydF4y2Ba McNaughtongydF4y2Ba b . L。gydF4y2Ba 巴恩斯gydF4y2Ba c。gydF4y2Ba 位置和任务之间的相互作用影响海马神经元的空间和定向发射gydF4y2Ba 《神经科学杂志》上gydF4y2Ba 1995年gydF4y2Ba 15gydF4y2Ba 11gydF4y2Ba 7079年gydF4y2Ba 7094年gydF4y2Ba DerdikmangydF4y2Ba D。gydF4y2Ba FyhngydF4y2Ba M。gydF4y2Ba 安顿下来gydF4y2Ba T。gydF4y2Ba 莫泽gydF4y2Ba m B。gydF4y2Ba 莫泽gydF4y2Ba e . I。gydF4y2Ba 分手嗅电网在发夹迷宫gydF4y2Ba 神经科学学会抽象gydF4y2Ba 2006年gydF4y2Ba 33gydF4y2Ba 68.10gydF4y2Ba FyhngydF4y2Ba M。gydF4y2Ba 安顿下来gydF4y2Ba T。gydF4y2Ba 特里尔gydF4y2Ba 一个。gydF4y2Ba 莫泽gydF4y2Ba M.-B。gydF4y2Ba 莫泽gydF4y2Ba e . I。gydF4y2Ba edvard.moser@ntnu.nogydF4y2Ba 内嗅皮层海马重新映射和网格调整gydF4y2Ba 自然gydF4y2Ba 2007年gydF4y2Ba 446年gydF4y2Ba 7132年gydF4y2Ba 190年gydF4y2Ba 194年gydF4y2Ba 10.1038 / nature05601gydF4y2Ba 巴里gydF4y2Ba C。gydF4y2Ba 海曼gydF4y2Ba R。gydF4y2Ba 伯吉斯gydF4y2Ba N。gydF4y2Ba 杰弗瑞gydF4y2Ba k·J。gydF4y2Ba 双向嗅网格的尺度改变gydF4y2Ba 自然神经科学gydF4y2Ba 2007年gydF4y2Ba 10gydF4y2Ba 6gydF4y2Ba 682年gydF4y2Ba 684年gydF4y2Ba 10.1038 / nn1905gydF4y2Ba SolstadgydF4y2Ba T。gydF4y2Ba 莫泽gydF4y2Ba e . I。gydF4y2Ba edvard.moser@cbm.ntnu.nogydF4y2Ba EinevollgydF4y2Ba g . T。gydF4y2Ba 从网格细胞细胞:一个数学模型gydF4y2Ba 海马体gydF4y2Ba 2006年gydF4y2Ba 16gydF4y2Ba 12gydF4y2Ba 1026年gydF4y2Ba 1031年gydF4y2Ba 10.1002 / hipo.20244gydF4y2Ba HeesygydF4y2Ba c·P。gydF4y2Ba cheesy@nyit.edugydF4y2Ba 轨道之间的关系取向和双眼视野重叠在哺乳动物gydF4y2Ba 解剖记录。部分gydF4y2Ba 2004年gydF4y2Ba 281年gydF4y2Ba 1gydF4y2Ba 1104年gydF4y2Ba 1110年gydF4y2Ba 10.1002 / ar.a.20116gydF4y2Ba 奥基夫gydF4y2Ba J。gydF4y2Ba j.okeefe@ucl.ac.ukgydF4y2Ba 伯吉斯gydF4y2Ba N。gydF4y2Ba 双阶段和速率的编码在海马位置细胞:理论意义和嗅网格细胞的关系gydF4y2Ba 海马体gydF4y2Ba 2005年gydF4y2Ba 15gydF4y2Ba 7gydF4y2Ba 853年gydF4y2Ba 866年gydF4y2Ba 10.1002 / hipo.20115gydF4y2Ba 安顿下来gydF4y2Ba T。gydF4y2Ba FyhngydF4y2Ba M。gydF4y2Ba 莫泽gydF4y2Ba M.-B。gydF4y2Ba 莫泽gydF4y2Ba e . I。gydF4y2Ba 阶段进动和相位锁定在网格嗅细胞gydF4y2Ba 神经科学学会抽象gydF4y2Ba 2006年gydF4y2Ba 32gydF4y2Ba 68.8gydF4y2Ba 奥基夫gydF4y2Ba J。gydF4y2Ba 侦察gydF4y2Ba m . L。gydF4y2Ba 海马之间的相位关系的单位和脑电图θ节律gydF4y2Ba 海马体gydF4y2Ba 1993年gydF4y2Ba 3gydF4y2Ba 3gydF4y2Ba 317年gydF4y2Ba 330年gydF4y2Ba 10.1002 / hipo.450030307gydF4y2Ba SkaggsgydF4y2Ba w·E。gydF4y2Ba McNaughtongydF4y2Ba b . L。gydF4y2Ba 威尔逊gydF4y2Ba m·A。gydF4y2Ba 巴恩斯gydF4y2Ba c。gydF4y2Ba θ相旋进海马神经元数量和时间序列的压缩gydF4y2Ba 海马体gydF4y2Ba 1996年gydF4y2Ba 6gydF4y2Ba 2gydF4y2Ba 149年gydF4y2Ba 172年gydF4y2Ba 10.1002 / (SICI) 1098 - 1063(1996)以< 149::AID-HIPO6 < 3.0.CO; 2 kgydF4y2Ba 毛雷尔gydF4y2Ba 答:P。gydF4y2Ba VanRhoadsgydF4y2Ba s R。gydF4y2Ba 萨瑟兰gydF4y2Ba g·R。gydF4y2Ba 脂肪酶gydF4y2Ba P。gydF4y2Ba McNaughtongydF4y2Ba b . L。gydF4y2Ba bruce@nsma.arizona.edugydF4y2Ba 自动微分空间扩展的起源和海马体的septo-temporal轴gydF4y2Ba 海马体gydF4y2Ba 2005年gydF4y2Ba 15gydF4y2Ba 7gydF4y2Ba 841年gydF4y2Ba 852年gydF4y2Ba 10.1002 / hipo.20114gydF4y2Ba 阿帕德gydF4y2Ba M。gydF4y2Ba lmate@rmki.kfki.hugydF4y2Ba SzatmarygydF4y2Ba Z。gydF4y2Ba ErdigydF4y2Ba P。gydF4y2Ba 动态失谐振荡占地方的耦合率和时间代码单元射击gydF4y2Ba 海马体gydF4y2Ba 2003年gydF4y2Ba 13gydF4y2Ba 6gydF4y2Ba 700年gydF4y2Ba 714年gydF4y2Ba 10.1002 / hipo.10116gydF4y2Ba TsodyksgydF4y2Ba m V。gydF4y2Ba SkaggsgydF4y2Ba w·E。gydF4y2Ba SejnowskigydF4y2Ba t·J。gydF4y2Ba McNaughtongydF4y2Ba b . L。gydF4y2Ba 种群动态和θ节律岁差的海马位置细胞激活阶段:强化神经元模型gydF4y2Ba 海马体gydF4y2Ba 1996年gydF4y2Ba 6gydF4y2Ba 3gydF4y2Ba 271年gydF4y2Ba 280年gydF4y2Ba 10.1002 / (SICI) 1098 - 1063 (1996) 6:3 < 271:: AID-HIPO5 > 3.0.CO; 2 qgydF4y2Ba 华伦斯坦gydF4y2Ba g . V。gydF4y2Ba HasselmogydF4y2Ba m E。gydF4y2Ba gaba ergic海马人口活动的调制:序列学习,地方领域发展,阶段进动效应gydF4y2Ba 神经生理学杂志gydF4y2Ba 1997年gydF4y2Ba 78年gydF4y2Ba 1gydF4y2Ba 393年gydF4y2Ba 408年gydF4y2Ba 詹森gydF4y2Ba O。gydF4y2Ba 赫伯gydF4y2Ba j·E。gydF4y2Ba 海马CA3区预测记忆序列:占地方的相旋进细胞gydF4y2Ba 学习与记忆gydF4y2Ba 1996年gydF4y2Ba 3gydF4y2Ba 2 - 3gydF4y2Ba 279年gydF4y2Ba 287年gydF4y2Ba 10.1101 / lm.3.2 - 3.279gydF4y2Ba 锋利的gydF4y2Ba p E。gydF4y2Ba 凯斯特gydF4y2Ba K。gydF4y2Ba 病变的乳头体地区严重破坏皮质头方向,但没有手机信号的地方gydF4y2Ba 海马体gydF4y2Ba。在新闻gydF4y2Ba 10.1002 / hipo.20436gydF4y2Ba HasselmogydF4y2Ba m E。gydF4y2Ba hasselmo@bu.edugydF4y2Ba 弧长编码θ的干扰频率振荡可能是上下文相关的海马单位基础数据和情景记忆功能gydF4y2Ba 学习与记忆gydF4y2Ba 2007年gydF4y2Ba 14gydF4y2Ba 11gydF4y2Ba 782年gydF4y2Ba 794年gydF4y2Ba 10.1101 / lm.686607gydF4y2Ba 范GroengydF4y2Ba T。gydF4y2Ba WyssgydF4y2Ba j . M。gydF4y2Ba 老鼠postsubicular皮质:第四subicular皮层区域的特征及其连接gydF4y2Ba 大脑研究gydF4y2Ba 1990年gydF4y2Ba 529年gydF4y2Ba 1 - 2gydF4y2Ba 165年gydF4y2Ba 177年gydF4y2Ba 10.1016 / 0006 - 8993 (90)90824 - ugydF4y2Ba Caballero-BledagydF4y2Ba M。gydF4y2Ba 喋喋不休gydF4y2Ba m P。gydF4y2Ba 区域和层状组织的预测presubiculum和内嗅皮层parasubiculum:老鼠的顺行追踪研究gydF4y2Ba 《比较神经学》杂志上gydF4y2Ba 1993年gydF4y2Ba 328年gydF4y2Ba 1gydF4y2Ba 115年gydF4y2Ba 129年gydF4y2Ba 10.1002 / cne.903280109gydF4y2Ba 科勒gydF4y2Ba C。gydF4y2Ba 内在预测retrohippocampal地区的老鼠的大脑。即subicular复杂gydF4y2Ba 《比较神经学》杂志上gydF4y2Ba 1985年gydF4y2Ba 236年gydF4y2Ba 4gydF4y2Ba 504年gydF4y2Ba 522年gydF4y2Ba 10.1002 / cne.902360407gydF4y2Ba 阿马拉尔gydF4y2Ba d·G。gydF4y2Ba 喋喋不休gydF4y2Ba m P。gydF4y2Ba 海马结构的三维组织:回顾解剖数据gydF4y2Ba 神经科学gydF4y2Ba 1989年gydF4y2Ba 31日gydF4y2Ba 3gydF4y2Ba 571年gydF4y2Ba 591年gydF4y2Ba 10.1016 / 0306 - 4522 (89)90424 - 7gydF4y2Ba FuhsgydF4y2Ba m . C。gydF4y2Ba TouretzkygydF4y2Ba d S。gydF4y2Ba dst@cs.cmu.edugydF4y2Ba 自旋玻璃模型鼠内侧内嗅皮层的路径整合gydF4y2Ba 《神经科学杂志》上gydF4y2Ba 2006年gydF4y2Ba 26gydF4y2Ba 16gydF4y2Ba 4266年gydF4y2Ba 4276年gydF4y2Ba 10.1523 / jneurosci.4353 - 05.2006gydF4y2Ba 卷gydF4y2Ba e . T。gydF4y2Ba Edmund.Rolls@psy.ox.ac.ukgydF4y2Ba 斯金格gydF4y2Ba s M。gydF4y2Ba 艾略特gydF4y2Ba T。gydF4y2Ba 网格内嗅皮层细胞可以映射到海马位置细胞通过竞争学习gydF4y2Ba 网络gydF4y2Ba 2006年gydF4y2Ba 17gydF4y2Ba 4gydF4y2Ba 447年gydF4y2Ba 465年gydF4y2Ba 10.1080 / 09548980601064846gydF4y2Ba SwansongydF4y2Ba l·W。gydF4y2Ba WyssgydF4y2Ba j . M。gydF4y2Ba 考恩gydF4y2Ba w·M。gydF4y2Ba autoradiographic研究intrahippocampal协会组织通路的老鼠gydF4y2Ba 《比较神经学》杂志上gydF4y2Ba 1978年gydF4y2Ba 181年gydF4y2Ba 4gydF4y2Ba 681年gydF4y2Ba 715年gydF4y2Ba 10.1002 / cne.901810402gydF4y2Ba 原来的gydF4y2Ba p。gydF4y2Ba pa.naber.anat@med.vu.nlgydF4y2Ba 喋喋不休gydF4y2Ba m P。gydF4y2Ba Subicular传出组织主要是并行预测:双标记,retrograde-tracing研究老鼠gydF4y2Ba 《比较神经学》杂志上gydF4y2Ba 1998年gydF4y2Ba 393年gydF4y2Ba 3gydF4y2Ba 284年gydF4y2Ba 297年gydF4y2Ba 10.1002 / (SICI) 1096 - 9861 (19980413) 393:3 < 284:: AID-CNE2 > 3.0.CO; 2 ygydF4y2Ba 路易gydF4y2Ba K。gydF4y2Ba 威尔逊gydF4y2Ba m·A。gydF4y2Ba wilson@ai.mit.edugydF4y2Ba 暂时的结构化重播清醒海马合奏活动在快速眼动睡眠gydF4y2Ba 神经元gydF4y2Ba 2001年gydF4y2Ba 29日gydF4y2Ba 1gydF4y2Ba 145年gydF4y2Ba 156年gydF4y2Ba 10.1016 / s0896 - 6273 (01) 00186 - 6gydF4y2Ba HasselmogydF4y2Ba m E。gydF4y2Ba hasselmo@bu.edugydF4y2Ba BodelongydF4y2Ba C。gydF4y2Ba clarab@math.bu.edugydF4y2Ba WyblegydF4y2Ba b P。gydF4y2Ba wyble@mind.bu.edugydF4y2Ba 提出了海马θrhythmml功能:不同阶段的编码和检索提高逆转之前学习gydF4y2Ba 神经计算gydF4y2Ba 2002年gydF4y2Ba 14gydF4y2Ba 4gydF4y2Ba 793年gydF4y2Ba 817年gydF4y2Ba 10.1162 / 089976602317318965gydF4y2Ba