交叉扩散Holling-Tanner模型中的图案形成

抽象

本文在霍林-坦纳捕食-被捕食模型中对模式形成过程进行了理论分析，包括生物的分布及其与空间分布的种群间的相互作用以及模式的交叉扩散;得到了具有零通量边界条件的图灵不稳定的充分条件;给出了空间域上的Hopf和图灵分岔。此外，我们提出了模型中由自控制和交叉扩散控制的模式的时间演化的新的数值证据，并发现模型动力学不仅对斑点，而且对条带、孔洞和条带-点复制都表现出交叉扩散控制的形成生长。本文的方法和结果对交叉扩散模型中模式形成的研究具有一定的参考价值。

1.介绍

生态理论的一个基本目标是了解生物个体相互之间以及与环境的相互作用，并确定种群的分布和群落结构。经验证据表明，环境的空间尺度和结构可以影响群体的相互作用[1]。复杂种群动力学的研究几乎和种群生态学一样古老，始于洛特卡和沃尔泰拉的开创性工作，这是一种仍然以共同名字命名的相互作用物种的简单模型[2,3.]。

而捕食系统模型这样的现象，追逃，大鳄追求猎物，猎物从大鳄[逃逸4]。换句话说，在自然界中，有一种趋势，即猎物将从掠食者保持距离和猎物的逃逸速度可以作为正比于天敌的分散速度。以相同的方式，有一种趋势，即食肉动物会得到更接近猎物和捕食者的追速度可以被认为是正比于猎物的分散速度[5]。鉴于保持这些，交叉扩散发生，这是首次由肯纳[提出6Shigesada等人首次将其应用于竞争种群系统[7]。图灵的先驱者[8]，配制成反应扩散方程空间连续的模型已被广泛用于描述时空动力学，并调查对于图案形成机理[9]。而这些模式的出现和演化一直是近来研究活动跨越几个学科重点[10]。

近年来，研究捕食者-被捕食系统的稳定性行为引起了相当大的兴趣，这一研究考虑了自扩散和交叉扩散的影响[11- - - - - -25]。交叉扩散表达的一个物种在数量通量由于其他物种的存在。

此外,在[23]中，作者给出的图案形成在具有自和交叉扩散作为表单类具-唐纳模型的数值研究 初始条件非零: 和零通量边界条件: 在哪里,分别表示猎物和捕食者的种群密度，是内在的增长速度或猎物的生物潜能，是最大捕食人均消耗率，即，可以由掠夺者在每个时间单元被吃掉猎物的最大数量，和要达到的最大速率的一半猎物的数量(26]。与非负常数，和被称为交叉扩散系数，表达猎物的相应人口通量和分别来自其它物种的存在而产生，捕食者。和给系统的尺寸的方向和,分别。在(1.3）是边界的向外单位法线矢量，我们将假定是平稳的。选择这一边界条件，最主要的原因是，我们感兴趣的是模式的自组织;零通量条件意味着没有外部输入[11,27]。

从生物学上讲，交叉扩散意味着反向运输[11]。而引起的交叉扩散速率在(1.1)表示猎物的倾向从它的天敌保持距离和代表捕食者追逐猎物的倾向。交叉扩散系数,和，可以是正的或负的。正横扩散系数表示一个物种趋向于另一个物种的浓度较低的方向移动，同时负交叉扩散表达的一种物质的人口通量在其他物种的浓度较高[方向13]。

在[23，作者发现，对于等自扩散系数(即。，的系数和在(1.1)都等于1)，只能得到斑点图案。此外，他们指出，交叉扩散可能对物种的分布产生影响，即可能导致物种被隔离。

总会有一个问题：除了斑点，做模型（1.1表现出其他由交叉扩散控制的模式复制吗?

在本文中，基于结果[23，我们主要关注自我以及交叉扩散对两物种捕食者-被捕食模型模式形成的影响。在下一节中，我们给出了具有零通量边界条件的图灵不稳定性的充分条件。利用分岔理论，给出了该模型的Hopf分岔和图灵分岔分析。然后，我们提出和讨论通过数值模拟的复杂的，而不是简单的模式形成的结果，随后是最后一部分，即结论。

2.线性稳定性分析

在没有扩散，模型（1.1)在正象限有两个平衡解。一个平衡点是。在里面相平面，是马鞍[28]。另一个平衡点取决于参数和由 在哪里。

而在扩散的情况下，我们将推出的小扰动和，其中。的零通量的边界条件（1.3)暗示没有外部输入是由外部强加的。为了研究扩散对模型系统的影响，我们考虑了系统的线性化形式如下: 在哪里

集。并确定为扩散矩阵，行列式为。

跟随Malchow等人[29，我们可以知道系统的任何解(2.2）可扩展成傅立叶级数，使 在哪里和,。和,是对应的波数。

已经取代和(2.2),我们得到 在哪里。

的通解(2.5）的形式，其中常数和由初始条件决定(1.2）和指数和为下列矩阵的特征值:

相应地,和的解为: 在哪里

定理2.1。如果,，则均匀的稳定状态的模型(1.1）是全局渐近稳定。

证明。对于非空间模型的稳定性（1.1)，我们选择一个Liapunov函数: 在哪里。然后
代入和从(的非空间模型1.1）， 我们获得了
注意的是,，就可以得到 如果持有，。
接下来，我们为模型选择Liapunov函数(1.1)(二维扩散情况): 所以
在飞机上使用绿色的第一身份 并考虑零通量边界条件(1.3），可以证明 然后 在哪里 很明显,和。证据是完整的。

而从[19]，我们知道平衡被图灵不稳定，如果它是模型的渐近稳定平衡点（1.1）没有自我和交叉扩散，但是不稳定的相对于模型的解决方案（1.1)。因此，当条件为或违反了哪些条件和。很明显，这个条件是否违反了要求是满足。因此，只有违反条件引起图灵不稳定。那么对于图灵不稳定的条件由下式给出

因此，对于图灵不稳定的充分条件是是负的。因此,

方程（2.20）导致图灵不稳定下面最后一个标准： 也就是说，如果说，是否定的，那么一个模式中的范围图灵不稳定性将增加(见图1)。

总结前面的讨论，我们可以得到以下定理。

定理2.2。平衡的模型(1.1)是图灵不稳定性，如果和。

这是很容易看到，最小的发生在，其中 临界波数第一扰动增长是通过评估发现从(2.22)。

数字2表明线性稳定性分析得出分岔图与,,。图灵和霍普夫线在图灵霍普夫分岔点相交并将参数空间分成四个域。在区域I上，位于所有两条分岔线之上，稳态是模型唯一的稳定解。域II是纯图灵不稳定性区域。在位于所有两条分岔线之上的区域III中，同时发生Hopf不稳定和图灵不稳定。域IV是纯Hopf不稳定性区域。

3.模式形成

在本节中，我们进行了空间上延伸模型的广泛数值模拟（1.1在2维）空间，定性结果如下所示。我们所有的数值模拟采用零通量边界条件与制度尺寸与通过离散和与。其他参数固定,,。(的数值积分1.1)采用前向欧拉积分，时间步长为和空间分辨率和使用用于2D拉普拉斯标准五点近似与零通量边界条件[30.,31]。更准确地说，是浓度目前在网格位置由下式给出 与拉普拉斯限定由

一开始，整个系统处于静止状态和初始扰动的传播速度是这样的顺序空间单位乘以时间单位。然后系统集成100000或300,000个时间步，并保存一些图像。在扰动扩散的初始阶段之后，系统要么进入一个依赖时间的状态，要么进入一个基本稳定的状态(与时间无关)。

在数值模拟中，不同类型的动态观察到，并且发现捕食和猎物的分布是相同类型的始终。因此，我们可以限制我们的模式分析，形成一个分布。在本节中，我们展示的猎物分布， 例如。

首先，我们给出了参数的模式形成位于结构域II（参见图2）;而霍普夫稳定性发生发生纯图灵不稳定的区域中。我们已经进行了大量的模拟，发现有只表现出斑点图案在这一领域。作为一个例子，我们展示的猎物的斑点图案的时间演化在0,10000,30000,300000迭代在图3.。在这种情况下，可以看到模型(1.1)，随机初始分布(cf.图图3（a））导致除了明显稳定的缺陷经常点的形成（参见图3（d）)。

接下来，我们展示参数的模式位于结构域III（参见图2， Hopf不稳定性和图灵不稳定性都会发生。模型动力学表现出模式形成的时空复杂性。在图4中，我们示出了四个典型类型的我们通过数值模拟获得的图案。

模式时间独立，主要由条子组成。模式它是独立于时间的，由条纹和斑点组成。模式是时间相关的:一些条纹没有明显的衰减，但其余的斑点模式保持时间独立。模式是时间独立的，由白色背景上的黑点组成，即人口密度低的隔离区域。Baurmann等人[32将这种模式称为“冷点”，von Hardenberg等人也这样认为。33]把它称为“洞”。在本文中，我们采用了名为“孔”。

四，结束语

综上所述，我们已经研究了等于自扩散系数的交叉扩散的Holling - 坦纳捕食模型。基于该分支分析（霍普夫和图灵），我们给出通过数值模拟的空间图案形成，即，共存平衡点附近的系统的演化过程。

与[23，我们发现，模型动力学表现出交叉扩散控制的地层生长，不仅对点(在[[]23， Sun等人声称斑点图案是唯一的图案模型)，但也条纹，洞，和条纹-斑点复制。也就是说，Holling-Tanner捕食者-被捕食模型的模式形成不是简单的，而是丰富而复杂的。

另一方面，在捕食者-被捕食模型中，捕食者倾向于向猎物集中程度较高的区域移动，而猎物则会优先向捕食者稀少的区域移动。具有交叉扩散的捕食者-被捕食系统模型已经在文献中进行了广泛的分析，尽管通常是关于它们的数学属性，而不是提供对可能出现的模式类型的洞察[24]。本文的方法和结果对交叉扩散捕食者-被捕食者模型的模式形成研究具有一定的参考价值。

致谢

笔者想感谢匿名裁判的非常有益的建议和意见，这导致他们的原始论文的改进。这项研究是由浙江省自然科学基金（LY12A01014和LQ12A01009），中国国家自然科学基金（11226172）和中国国家重点基础研究发展计划（2012CB426510）的支持。

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