理解生态系统的复杂性通过应用基于过程的状态空间,而不是潜在的表面

文摘

生态系统是一个复杂的对象,同时结合生物、非生物和人类组件和流程。生态学家仍然难以理解生态系统,实现理解和一个主要的方法包括基于物理动力系统在计算潜在的表面。我们认为在这个概念,这个类比的基础物理和生态系统是不合适的,旨在提出一种新的方法,更好的反映了生态系统的性质,尤其是复杂,历史nonergodic系统,物理概念不适合。作为另一个命题,我们制定了严格的可能性,基于流程模型受离散事件系统中计算机科学和生产的输出和工具来分析系统动力学在考试。这些离散系统的状态空间计算模型提供了一个相关概念的整体理解生态系统动力学及其上述属性。以生态系统作为一个具体的例子简化其过程交互网络,我们展示如何进行和为什么状态空间比相应的潜在的表面更合适。

1。介绍

大多数生态学家都承认,生态系统是复杂的,虽然有些可能出现简单。生态系统似乎形成新兴的结构(例如,1,2]),呈现出非线性特性(例如,3,4]),明显的平衡(例如,5,6])。此外,大多数生态系统今天强烈与社会互动和包含几个人类组织复杂性的提高这种感觉7,8]。然而,大多数研究集中于生态系统的一些组件,或者生物(如物种社区),非生物(如气候、元素周期),或者人为(生态系统服务),明确示范综合生态系统的复杂性仍然缺乏。此外,大多数集中在一个特定时间复杂性分析,往往集中模式,而不是长期动力学(1,9]。在这个概念上的论文中,我们提出一个详细的长期研究生态系统动力学方法使用基于流程模型和排位赛的复杂性。

生态系统复杂性是首先来自生物的结合,非生物和人类的组件也形成一个复杂的连续互动(10- - - - - -12]。一些socioecological系统看起来很简单,几乎没有组件和流程,但这些病例仍然稀缺。整个理论生态学家和一个真正的兴趣(社会)的生态系统,不仅一些地方,已经花了几十年的讨论生态系统动力学和稳定或弹性3,13]。是否一个势函数或弹性表面(14- - - - - -17),合成和概念模型应该能够适合任何特定轨迹观察下的生态系统研究。最近的生态学作为一门学科的性质和主要部分和短期观察生态系统为我们提供有限的视图。结果,这样的模型通常关注短期动态和主要模式分析(9,18,19]。生态模型的复杂性从而保持现象学。出于这个原因,甚至部分验证基于流程模型的生态系统提供了一个有前途的机会产生理解,强劲的长期动力学。这里,我们打算复习主流生态系统动力学模型,来展示他们的一些局限性,最后,提供一个基于流程的方法,将希望绕过这些限制。

当研究或管理一个生态系统,无论是温带或热带、陆地或水生,自然或人为,提出初步的步骤是一个详尽的了解其整体动力学。说实话,今天生态学家研究一个特定的生态系统研究是否稳定(3,4,有弹性2,20.),而且多远从任何临界点或灾难性的变化是21- - - - - -23]。物理一直提供强大的工具为这些目标对于物理系统。例如,物理模型通常提供常微分方程(ODE)系统和总结最可能的动力学相空间(和急剧变化)和潜在的功能(24,25]。这种合成使自信的预测未来系统的状态,以防止不必要的状态和建议在预期状态。

尽管最近的尝试,为生态系统仍然缺乏这样的合成模型。提出了一些理论模型(26- - - - - -29日),但他们很少与精确校准的观察,或如果是这样,很少研究多个状态变量(例如,生物量和/或年降雨量)。此外,这种模型是概率本质上,而可能主义的模型将承受详尽探索复杂系统动力学(eco)。这里,我们的第一个和最重要的目标是为生态学家提供一个新的概念框架来实现这一目标的详尽的计算生态系统动力学(30.,31日),同时说明该方法在复杂的案例研究。此外,今天在生态系统使用的主流模型仍然受到一些限制(32]。我们的第二个目标是列表和讨论这些主要的局限性。

为了这个目的,我们最近开发了一个模型的原始类型(18,30.),基于离散事件系统和定性常用在理论计算机科学33- - - - - -35]。在这里,我们将介绍用定性的方法中净的昆虫(白蚁)殖民地36),认为模拟生态系统发生突然的质变,并可能经历强烈的长期障碍。我们将展示如何定性状态空间(有时称为可达性或标记过渡空间)的昆虫群体建模提供了一个有关合成这个生态系统的动力学。最后,我们将分析这个状态空间,以确认它不受相同的限制中确定其他生态模型,并提出未来的发展方向。

2。状态空间的一个定性的生态系统

在这里,我们提出一个原始模型用来表示任何复杂的整体动力学(社会)的生态系统。主张州可以详尽捕捉整体生态系统行为定性的基础上,离散,综合描述其相互作用[18]。在给定生态系统内所有相关的交互系统动力学过程,因此,基于过程的模型。这种离散模型已经被证明是有用的,和感兴趣的读者可以参考论文描述方法的数学细节和一些应用程序30.,37,38]。在目前的研究中,我们用具体案例说明这种方法的简化理论昆虫的殖民地。这假定白蚁蚁群模拟一个典型的生态系统包括生物、非生物,anthropogenic-like(农业白蚁)组件36),以及所有相关的(即,bioecological, physicochemical, and socioeconomic) interactions. The output from the model consists in a discrete qualitative状态空间生态系统的分组所有生态系统可能达到的状态从一个初始状态,因此所有的轨迹。

我们选择模型群居昆虫群落的原因他们经历剧烈的变化引爆点TPs)随着时间的推移,但其他生态系统模型可以使用(图1(a))。我们选择工作大白蚁亚科白蚁(36),像蚂蚁,构建大殖民地(高达数以百万计的居民),(39]有时认为是超级有机体与复杂的功能。这些白蚁培养真菌特殊的房间,构建(称为天线结构成堆)提高空气循环,把巢穴分为皇家室,真菌室,和鸡蛋的房间(图1(a))。鉴于这种群居物种的能力发展粮食生产,白蚁也可能被认为是模仿人类agrosystems(农民)。

概念化的生态系统正在调查的方法之一是代表(也就是它作为一个图。,network) of components connected by processes, the interaction network, whatever the interactions (Figure1(b))。模型是完全定性(布尔),只允许组件存在或缺席。由此产生的生态系统图然后操纵使用严格的模型基于离散佩特里网形式化这图的拓扑中的任何变化(即。目前组件之间的相邻关系)。开发的计算机科学(31日,35),佩特里网中常用的生物(例如,40,41]),严格规范化的有力工具,在网络拓扑发生变化的系统动力学。这样的佩特里网是完全不同的从传统生态模型基于ODE方程(例如,2,4])在他们处理拓扑变化交互仿真动态而不是由一个固定的拓扑结构。我们的方法可能会在精神上其他的尝试,如理查德·莱文”“循环分析”专用过于定性模型的线性系统和它的最新版本(42]。

离散事件模型提供了状态空间输出,可以很容易分析强调相对稳定(或弹性)动力学、临界点和任何其他特定的轨迹。这样的状态空间显示相似的相关模型,证明了有用的建模生态演替(43),除了我们的状态空间推导出从预定义的流程,而不是直接观测得出的。因此,这样的模型作为他们详尽可能性模型探索可能的动力学(生态)系统,从传统的概率模型和不同强烈生态(17,44]。似乎至关重要的识别所有可能的轨迹来理解整个生态系统动力学,而不是集中在最可能的轨迹。

在这种框架,任何生态系统可以表示为一个图表,每个材料组件的生态系统(比如,一个白蚁人口阶段,真菌、空气和水)是由一个表示节点,两个布尔状态:“现在”(系统中组件的功能存在,它可能会影响其他组件,也表示“+”或)或“缺席”(从系统功能缺失或“−”或关闭)。所以,任何的系统状态被定义为一组“+”和“−”节点(图1(b))。任何物理化学、bioecological和/或社会经济过程转化为一个网络中规则,它描述了条件完成,实现在这种情况下执行。自规则修改节点状态,整个系统从一个状态转移到另一个通过离散连续应用规则(30.]。规则逐步产生状态空间,它提供了所有系统状态的集合可以从初始状态和定义规则(图2)。这很容易翻译和任何佩特里网计算引擎35,45]。

佩特里网的白蚁群体提供了一个非常有益的状态空间(30.]。白蚁建模只达到109个国家(2¹²可能的州,大约。2%),所以我们可以画出详尽的状态空间(图可视化2)。对于更大的系统,分析可以自动执行并没有引起状态空间(37]。显示的状态空间图是由几个(彩色)结构,我们将进一步描述和解释在生态方面:初始状态(编号0,表示为一个六边形,人物2——),两个拓扑结构通常被称为强连通组件(癌,定义为一组系统状态,每个状态可以从任何其他的鳞状细胞癌,人物2- B和B′),和一些决定性的路径(例如,不可逆转的生态系统轨迹和临界点,人物2- c),最终导致向上盆地及其相关死锁(状态,没有其他状态是可获得的,人物2- D和D′,广场)。因此,状态空间提供了一个方便、准确的总结系统的行为,它的动态特性,其所有可能的定性的轨迹。

从这个状态空间,可以计算合并后的状态空间自动聚合所有的前面提到的(图的拓扑结构3(a))。在这种合并的空间,SCC性能方便捕捉生态系统的结构稳定性,也就是说,许多州和定性的轨迹连接(例如,图2- b)。临界点也可见连续规则(图2- c和3(一)- c)将系统从结构稳定性(如B和B′)死锁(例如,D和D′),在这里精心确定和上市(30.]。其他可能的特性(例如,盆地连接之前的功能)和生态系统崩溃(死锁)也可以计算并显示在相同的状态空间。这种拓扑分析通常是完成状态空间多达数百万的州,在更复杂的和/或现实的生态系统模型(37,38]。

从这个合并后的状态空间,我们可以计算表面势如(图3(b)),以下为引用计算潜在的表面区别于其他传统的表面用于生态学和其他地方(14,17,25]。虽然稳定性可能由井(例如,图表示3(b) - b),临界点由脊连接这些井(例如,图3(b) - c)和死锁状态或套由分配他们几乎无限的深度计算潜在的表面(例如,图3(b) - d),这样系统可以不再逃离。为此,我们与宽度、深度、数量和位置的拓扑特性的州,轨迹步骤的数目,每个特性的道路连接。这种表示是为了考虑不同组件的弹性,即纬度、阻力和不稳定17]。例如,结构稳定性B′涉及20个州,最大的三个步骤要求把它,和不可逆转地连接到B(图4(a))。通过这种方式,我们构建了一个表面,似乎与传统的势如表面:然而,我们在下一节中强调不同的是,一旦解释的基础上支持定性的概念用于计算离散事件模型。

状态空间的概念提供了一个简单的方法来识别结构稳定性、临界点和滞后。我们强调,这种拓扑特性不完全对应(即所谓的动态。,with these names) in ODE models, as the system here shifts sharply from one set of discrete qualitative states to other discrete qualitative states and could theoretically stay indefinitely in each of them. When the system remains stuck in a specific structural stability (e.g., B and B′ in Figure2),这样一个稳定的国家都是通过定义连接的具体路径。模拟生态系统从一个状态转移到他人通过差异化的轨迹,然后可能回到相同的状态(图4(a),蓝色和绿色箭头)。许多这些轨迹,具有独特的路径的生态系统组成(目前组件)或其他属性。例如,它是可能的阴谋等滞后函数相关的生态系统组成部分存在的数量所需要的步骤数达到美国(数字4(b)和4(c))。

许多其他属性,通常可量化的可用状态空间。有关使用这些轨迹描述结构稳定性(例如,B′图4()),例如,通过给它分配一个“深度”定义的最大数量的离散步骤达到稳定边界,最终把它(颜色)和代表电阻(17]。状态空间收集尽可能多的信息在状态上的转换,可以分析哪些过程(交互)负责之间的过渡状态或设置的状态。例如,生态系统变化极大地从稳定B′走向僵局通过TP(图D′3(a) - c,红色箭头)。可以计算所有成对的州之间的相似性指数或拓扑特性来估计TP大小。例如,Jaccard指数基于现在和没有组件将量化连续状态之间的相似度。作为一个例子,我们这种相似性指数计算更复杂的湿地socioecosystem建模以同样的方式(图5(一))38等)和自动识别TPs转换进入死锁n / s 0和3非常不同于那些以前(图5(b),一分之二的矩阵的列)。

3所示。比较状态空间的潜在的表面

基于过程的模型,如当前模型的白蚁生态生态系统可能会提供一些见解。近年来,越来越多的研究促进了生态的概念视图(社会)我们这里指的是生态系统功能潜在的表面(图4(a))。虽然它有时被称为由其他名字,原则是相同的:这个比喻表明考虑任何生态系统作为一个球滚下来到一个假想的景观由表面在更高维度空间15,17]。这个(超)表面是借鉴物理学概念,许多系统已经被证明改变根据固有的潜在的参数化(例如,状态变量)和外在变量(例如,环境条件)24,25]。毫无疑问,这个概念是一个方便的使用在生态学(44,46]。这个概念模型是现象学,它可能在观察和描述模式不是基于知识的潜在机制。隐喻经常滑,它还有待证明,可能作为一个概念是合适的生态系统动力学和环境过程(例如,气候学(21,22,47])。本节列出了五个可能的批评的潜在的比喻。

3.1。垂直力

一个关键的假设潜在的类比问题引力限制在表面上的动作。系统的上方一定高度假设能量比低于高海拔的标量场由于系统沉浸。这种力量存在于生态系统吗?如果是的,这个力的本质是什么?事实上,如果潜在的表面是这样一个容易处理的比喻,这无疑是由于驱动球的反作用力矩以及潜在的表面(15]。在物理系统中,任何潜在的起源是一个力和直接与能源(11,48]。这通常是重力但也可能与电或化学势有关。在生态系统中,据我们所知,没有力能源已被确认或分析,即使生命系统倾向于维持他们的活动,例如,通过体内平衡(49]。甚至难以想象这个力的本质或这些过程,同时考虑到生态系统是物理和生物(和人为的)对象。

一个简单的思维实验可能有助于理解什么是在这个力的发挥,如果有的话。采取一个简化生态系统植被等干旱地区。在缺乏降水(降雨环境条件,R),没有植被(状态变量,生物质B),即使在肥沃的土壤。没有这样的变量(B R) =(0, 0),通常,被认为是一个稳定的状态28),即使系统随机噪声。换句话说,可能表面概念图的生态系统作为一个球”下降深入“井44]。现在,让我们将系统推向稍微湿润的条件和植被的出现。生态学家认为,生态系统会表现如何?系统会保持这种(假定的稳定)状态与植被和降水很少?它会逐渐增加的生物量,形成植被模式,并开始存储尽可能多的水吗?或者它只是恢复到以前的状态,没有植物,没有更多的水吗?

潜在的表面提供了一个(?)的答案。由于隐喻引力的景观,假设球代表生态系统将不可避免地下降到稳定状态(B R) =(0,0)。这种假设,竖直维度起着至关重要的作用(和这样的力量确实存在)在生态还有待证实。这是必要的,即使今天大多数生态学家认为这是行为。一些研究已经检查了在半干旱条件下生态系统或控制不良环境(50]。虽然到目前为止,据我们所知,还没有明确的展示吸引或排斥行为附近的稳定状态。事实是,可能没有生态学家知道答案。状态空间,如白蚁生态系统(数据1和2),表明系统可以从一个状态转移到另一个,根据流程驱动系统的集合。在我们看来,没有动力生态系统除了这些识别过程。

3.2。可逆的各向同性表面

同样,我们可能想知道其他的内在本质(水平)方面的潜力。特别是,生态系统变量或环境条件各向同性吗?专注于状态变量(通常绘制沿x设在),它是容易留下一个稳定的状态(即。,a well, with central symmetry) leftward as it is to leave it rightward? This question is linked to the previous limitation and challenges and the possible attraction and repulsion of distinct potential zones, an area of critical study in physical systems (e.g., climatology [21,47])。例如,让我们假设,沙漠,草原,森林和替代稳定状态(还是一个有争议的问题);当离开草原,可能位于其他两个之间,会是“容易”的系统到达沙漠状态比森林?从理论上讲,两个方向之间的潜在假设完美对称(17,44),我们的基于流程的模型并不30.]。

换句话说,潜在的假定有各向同性表面方向和可逆的运动。更普遍的是,每个生态系统的轨迹的可逆性可以质疑。这个观察仍然有效的任何潜在的形状,可能允许滞后已经观察到在生态16,32]。更彻底,我们可能想知道是否运动在潜在的表面到处都是可能的。在简化生态系统中只有一个状态变量,可能认为系统可以获得或失去生物同样容易。然而在更现实的生态系统的情况下,正是那些我们努力理解,也许恢复生物质不再是可能的,无论捕食者或气候原因。总之,潜在的可逆性表面也需要被证明。在这里,白蚁生态系统的状态空间,假定的模型定义,说明是否系统可能达到一个僵局或表现出不可逆动力学(如B和B′之间,图2)。

3.3。随着时间的推移表面稳定

值得注意的是,生物学家在过去使用潜在的表面的概念。最著名的例子可能是表观遗传(或健康)景观沃丁顿提出(图6 (b))[51]。这个格局表明,生物体的表型性状的基因组合的结果。隐喻是强大,直到现在得到了广泛的应用。然而,今天越来越多的生物学家认为这是一个重大缺陷与潜在的表面:变化(即。,而不是冷冻)。即使基因是负责品质检查,它已经被观察到,这个景观是高度可变的,随时间变化的连续实验(52- - - - - -54]。总之,潜在的表面不能一劳永逸地策划。

我们回忆起一个关键假设背后的潜在的用于物理概念:一个物理系统建模为一个动态的系统应该是遍历。系统状态的遍历性,它展现了同样的统计平均行为随着时间的推移,在太空中或在其他任何系统维度(即。在其相空间,例如,55])。换句话说,长期的系统的发展往往会“忘记”其初始状态,统计数据显示。一些生态学家严重怀疑,生态系统是遍历(10,56,57]。相反,大多数生态学家认为生态系统历史强烈约束他们的命运18,58- - - - - -61年]。在这里,我们讨论的生态系统是不简化他们的捕食者-食饵系统有时会讨论。真正的生态系统是热力学开放和有很多组件,以进化。据我们所知,这遍历性从未在生态学。这里给出的状态空间方法不承担生态系统动力学研究(图的遍历性2),但它是可能的适应进化的和不断变化的动态模型,一个角度来看我们的团队已经探索。

3.4。守时球和薄的表面

作为一个富有成效的隐喻,潜在的表面及其相关概念简化现实,以提高我们的理解。它变得尴尬,然而,当这样的现实的简化提供了一个错误的想法。一个生态系统真的可以概念化为一个守时的球吗?一个生态系统是一个复杂的对象包括大量的组件和流程很容易想象的一些地区确实会遵循一个势物理部分,行为不会另一部分(11,57]。的原因,整个系统应该表现出一个守时的位置状态空间的探索;为什么不同时几个地方?此外,该系统可能会表现出随机的行为,而不是显示系统作为一个球进入不确定的位置在这个空间的一个云(图6 (c))。

此外,这个观察问题是否潜在的(超)表面应该有一个厚度(超体积)(图6 (c))。在物理学中,系统必须完全遵循一个平均场近似的潜力,即使噪声往往模糊了措施和情节48]。在生态学中,我们可能会质疑过程遵循合理的意思是领域的行为,这是通常的系统中涉及到大量的组件。在生物学(图6 (b)),生态过程表现出高方差使系统更加不可预测,可能意味着他们没有平均行为(或者他们探索罕见的轨迹)。生态系统的状态空间提出事实上遵循一些轨迹,但这个空间的不断变化的国家组成否认球的制服和常数图像(数字6(一)和6 (b))。系统不可避免地遵循状态空间,然而,因为它包含所有可能的状态,根据过程,它不应该离开这个计算形状(图6 (c))。

3.5。表面定义和干扰

的定义潜在的生态学家表面本身的挑战。应该是如何建造的?应该使用哪个变量?生态系统复杂性表明许多应该使用状态变量,而大多数生态表面建立到目前为止使用单个(一维)变量(例如,29日,44])。然而,沙漠、热带稀树草原和森林通常被认为属于同一个潜在的表面。这种简化是可疑的,考虑到甚至热带稀树草原和森林完全不同的物种组成和气候和土壤条件(例如,11,12,62年])。在多大程度上我们应该合并不同的生物群落(广泛类型的生态系统)到相同的潜力?它是可预测的,北方森林不会属于“相同的”潜在的表面作为热带森林,因为它们是由完全不同的条件下,分别由气温和降雨量,本质上(63年,64年]。有一个明确的需要定义潜在的功能有(状态)变量。

一个例子可以说明这个谬论。实证研究表面的潜在假设系统在稳定状态,花更多的时间和更少的时间不稳定的人。例如,一些生态学家估计潜在的表面基于这一核心假设确定植被的多通道稳定性(20.,44]。有很多的例子显示系统中,这种假设是错误的。这样的一个例子是简单摆系统。钟摆摆动,底部的稳定状态是(最低海拔),而这也是位置速度和最大的系统,因此,它花费最短的居民。总之,不建议任何系统的稳定和不稳定状态识别的基础上的时间花在各种状态。

此外,环境条件是控制潜在的一些尺寸不系统的外部生态系统。这个问题一直是争论的生态和基本上是与机体的生态系统概念(36,65年]。Tansley最初提出“生态系统”这个词来代替“社区”这个词,争论一直持续了很长时间关于这个对象的内在一致性。当一个球从比萨斜塔,重力是外部的球被研究。在许多生态系统,从系统中排除干扰使什么?与气候强迫,干扰似乎很明显的外部,时空上,但在森林火灾的情况下,入侵物种,或一个人类内在的压力,这种假设明显要少得多(21,32]。我们可以确定反馈不能解决干扰和生态系统之间的研究,通常认为(14,16]?由此产生的表面可能会强烈取决于干扰的状态不同。离散的建筑,这里给出定性的生态系统模型表明,包括生态系统(表中的所有过程在起作用1和2,图1),无论是内部或外部,计算产生的动力。因此,没有必要赋予特定状态的外部干扰。

4所示。讨论和建议

我们现在可以比较传统的潜力一般从物理和经验用于生态学(图6(一)),这潜在的表面计算的基础上,基于流程的状态空间模型,一个复杂的生态系统(图3(b))。记住之前,列出的限制比较揭示出一些惊人的观察:(一)在我们计算潜在的表面,没有重力向下推进系统。只有(建模)程序能够将系统从一个状态到下一个,在状态空间中。特别是,爬上了表面出现跌倒(图一样简单3(b))。这个隐喻垂直力现在似乎不合适。(b)潜在的表面不是各向同性的,显示了强烈的不可逆路径合并状态空间的解释。当系统的变化从一个结构稳定,也就是说,从一个稳定的区域(例如,B,图3(一))周边稳定(B′),禁止任何返回。甚至可以画出每个结构稳定性和磁滞的轨迹(图4)。(c)计算潜在的表面没有理由是稳定的。事实上,这里提供的状态空间是为一个特定的生态系统(白蚁群落组成(图)1(b)),但任何新抵达或离开系统组件,及其相关过程,强烈修改生成的状态空间(图2)。(d)潜在的表面已经计算在离散事件的基础上,然后用一个假设转换状态之间的连续性,并显示在任意空间(图2)。许多其他的表征和坐标为每个状态可以被使用,但是,因此会强烈表示潜在的表面(图修改3(b))。特别是,考虑厚表面会取消这个潜在的表面(32),而不是离散的定性状态空间(图3(a))。(e)大量的各种性质的变量被用来限制这种状态空间及其相关的潜在的表面(图1(b))。此外,扰动,甚至干扰是系统内部和表面造成强烈的定义。这对于传统的潜力(并非如此17,44]。

由于这些原因,我们认为经验势似乎不准确的基于过程的生态系统状态空间的近似。相反,在状态空间似乎是一个方便的替代传统的潜力(18,30.]。它仍是测试对比案例研究来评估其解释能力(37,38]。的离散事件模型家庭用于计算机科学和生物学(31日,41]似乎提供了一个有趣的途径了解生态系统动力学。这些基于流程模型是理解系统中由离散的组件交互。他们中的一些人最初致力于资源分配或信号网络(35,40和他人语言或景观建模33,66年,67年和植物的生长34,68年]。这样的模型可以结合网络代表本构实体(节点)和他们的流程(边缘),例如,农村景观模型(67年)或生态系统(18]。另一个中央的优点是,它们允许严格规范化的动力学研究,以及了解系统行为的维度。他们也直观,高适应性强(如定量和多值版本),和容易操作使用现有的软件45]。此外,这样的状态空间出现在概念上类似于相关的模型开发管理牧场,以展示多个州和连续性的动态43]。最终,他们提供的解释(社会)生态实体,当严格形式化,不再隐喻(37,38,56]。

毫无疑问,生态系统是复杂的,尽管其中一些剩余的简单。生态系统过程是出了名的嘈杂和难以衡量,尽管通常生态系统的生物组件添加一个强大的整体行为的差异。尽管这一挑战,生态学家们需要继续收集数据的生态系统来提高这些系统的理解,最终,他们的管理。但生态复杂性居住哪里?它是在生态系统中的生态系统状态或动态吗?生态学家们通常倾向于仔细观察生态系统的快照(模式),而不是它的长期动力学(过程)。例如,它是不合适的研究传统生态系统潜在的孤立状态(图的基础上6),而不是(图轨迹连接它们4)。生态系统是历史文物发生突然变化可能nonergodic行为(18,55,56]。大多数生态系统研究已经进行了相对较短的时间尺度,通常在一个或两个人类一代又一代。我们仍然知之甚少生态系统的长期行为,即。,over several generations of the slowest component, despite increasing efforts in historical ecology and paleoecology (e.g., [69年,70年])。一般的变量在长期研究通常关注植被和气候,但很少动物、土壤、和/或人类组件。理解生态系统的长期行为现在成为一个必要的,与现实的建模是一个必然的结果。

在这个阶段,一个决定性的建议是不要忽视拟合模型观察的过程。到目前为止,这是罕见的传统势适合观察生态系统(27,44),主要涉及模式和分散的数据集。据我们所知,这已经不止一次这样的过程和生态系统动力学(32]。大多数时候,显示的模型来解释后验的观察,而不是严格的安装。这个关键的初步步骤应该进行更多的变量,长期趋势和精细模型,评论也适用于离散事件模型。数据收集在生态学是特别具有挑战性的,考虑的成本(即测量一个完整的生态系统。,most components) and considering the number of components, but substitutes can be found to start this program of work. Some chemostat and controlled experiments may allow for high resolution and long-term measurements [71年),而一些大型的生态系统也开始拥有丰富的数据库(27]。似乎我们有迫切需要开始校准势如等复杂数据和离散事件模型和测试相关的假设。推广潜力概念各种对比生态系统,有必要证实它的力量和有用性。

这些建议可以被概括为一个三角形的改进,给任何研究主题的三个主要成分的复杂性,即数据模型,概念的研究。在之间,有适合、想法和工具,使连续测试状态空间等新兴概念和潜在的表面。目前,一些这个三角形的两边似乎不见了,进一步的研究是需要产生一个令人满意的生态系统理论。如上所示,势如表面可能不是最合适的概念来描述和理解复杂的生态系统的行为和动力学。即使在适当情况下潜在的概念证明,这将是富有成果的和启发式搜索一些额外的视图(32]。例如,我们最近提议也在寻找语言原则在生命系统和生态系统72年]。

同时寻求新的数学工具也是一个必要的;这些模型包括这些未充分利用的定性的离散事件模型(30.]。其他工具提出了过去,这将是一种耻辱忽视或不能完全承认他们。例如,托姆的工作显示了富有但笨拙的代数专门为势在任何领域25]。经济和行为学的研究已经试过了,失败,来使用这些工具。此外,我们认为这是至关重要的制定详尽可能性模型描述生态系统的轨迹,而不是概率模型关注几只占主导地位的轨迹。

总之,我们想警告危险的生态学家社区的生理和生态系统之间的一个类比。生态的历史已经表明这个比喻一旦发送社区潜在错误和/或无用的途径(11]。通常是富有成果的借用其他科学领域的概念,但他们需要根据问题在检查中最好的,在最坏的情况下,他们可以给我们越陷越深,危险的斜率。

数据可用性

没有数据被用来支持本研究。

的利益冲突

作者宣称没有利益冲突。

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