二部生物网络可视化解纠缠的结构方法

抽象的

两个不同的实体会之间的相互作用在生物学中是普遍存在的。它们可能会在分子水平上发生，如在不安的情况下，或者在与生物关系相关的个体中，例如相互主义或寄生。这些交互集是复杂的二分网络。可视化是一种探索和分析它们的强大工具，但在使用真实生物网络时，最常见的绘图，二分层图和交互矩阵，变得相当令人困惑。我们开发了两种新的可视化，用于利用这些网络的结构性，以提高可读性。一种叫做技术k-core分解标识共享连接属性的节点组。根据这一分析结果，可以建立一个基于信息还原的地块(极坐标地块)和另一个以群体为空间分布基本块的地块(金字塔地块)。我们描述了绘图和创建它们的软件的应用。

1.介绍

网络科学是一个强大的工具，用于所有规模的生物研究:分子[1-3.),基因(4.-6.),个人(7.那8.]和社区[9.那10］．概念框架对他们所有人都是有效的，这一事实促进了理论和应用方面的发展。生物网络的一个重要子集是二部性的。它们有两类不同的节点。每个公会可以绑定到其他公会的节点上，但不会绑定到其他公会。

基因蛋白，宿主病原体和捕食者 - 杂种相互作用是双链生物网络的基础。它们的共同结构属性是核心周边组织[11-13］．这个事实在生态学中是众所周知的。在互惠社区中，有一组相互联系的节点多面手，提供了稳定性和弹性[14］．链接数量较少的物种（学位)都与那些专家有关。这个属性称为嵌套性，有不同的指标来衡量它的强度[15］．另一个重要的结构特征是模块化，它解释了具有大量链接的小组节点(也称为学位)在网络内部稀疏连接的[16］．

在许多情况下，感兴趣的问题不是网络属性的泛化，而是对特定系统本身的研究。在这些处理复杂系统的领域中，科学家们更感兴趣的是发现特殊关系或理解特定节点的作用，而不是它们的统计性质。对于医学、生物学、社会学甚至经济学的研究人员来说，对复杂网络中的关系进行更详细、定性而非定量的分析可能更有用。可视化作为数据和人之间的接口，可能在网络分析中发挥重要作用[17-19］．

可能的应用范围宽[20.］．例如，一个野外生态学家可以在一个良好的网络小区内识别中心物种和那些最濒危的物种。临床研究人员可以在复杂的基因-蛋白质关联中发现异常。可视化是探索阶段的一个重要步骤[21，并要求能够快速、交互式地解开结构的应用程序。一般用途的网络分析应用Gephi.[22是快速浏览的好选择，但绘制两部分布局并不是它们的主要目的。尽管在开发方面投入了大量的努力，但那些为两部分生物可视化设计的工具仍然很少[23-28］．

文献中最常见的图是二部图和相互作用矩阵，这两种图可以表示任意类型的二部网络。在两偶图，这两个类的节点沿并行线绘制。互动显示为它们之间的链接（图1（a））.一方面，它非常简单，因为它明确了公会的分离。另一方面，很难跟踪间接交互，即同一类的两个节点之间通过相反的公共节点链接的交互。它们在从属网络(期刊-作者，电影-演员)中相关度不大[34但在许多生物网络中却极其重要。它们创造了反馈循环，增加了复杂性，并最终由此产生的特性[35那36］．

对于超过75个节点的网络，二部图变得非常混乱。很难区分个别的联系，也不可能跟踪间接的相互作用。公会之间的空间链接的积累创造了所谓的毛球效果[37]但是二分地块的主要缺点是它没有显示网络分层组织。

在交互矩阵，一个行会的节点沿行排列，而另一个行会的物种沿列排列。填充的细胞标记了两个物种之间的相互作用(图1（b））.利用相互作用矩阵，可以在视觉上发现嵌套和模块化的模式，因此在结构的表示中更具表现力。另一方面，间接相互作用甚至比二分地块更低。当节点的数量和链路提高时，矩阵也变得难以解释。

为了克服二部图和交互矩阵的缺点，有两种可能的攻击策略:信息约简或利用已知的网络特征对空间中的节点和链接进行排序。在本文中，我们解释了二部生物网络的结构特性如何成为两种新型可视化的基础。两者都依赖一种叫做生水起分解[38］．我们还描述了一个用于绘制它们的交互式应用程序。

2.情节

这项研究背后的基本原理是，由于生物网络不是随机的，这一事实应该提供了一种自然的方式，以利用节点的拓扑属性分组。这些组必须是空间分布的基础，使毛球效应最小化，此外，具有结构意义。

这生水起分解通过其连接属性是群集节点的快速有效的技术[39那40］．这-核的图是一种最大连接的子图 ．订单核心的每个节点（叫壳牌)至少有联系属于同一核心的其他节点。这个定义的实际含义是根据节点的连通性进行分类。最内层的外壳是最高的一套索引节点。具有更高度的节点是多面手．作为索引减少，节点变得更加专业。识别的通常方法是一个子集修剪算法：一个开始将节点递归递归地修剪节点。该节点的该子集构成了1-shell．剩余的节点由至少两个链接捆绑在一起。在下一步中，只有两个链接提取节点，还递归地;这个子集是2壳．等等。这个过程有助于识别节点的-Shell与网络相关联。我们参考[41]有关详细信息k-core二部网络分析。

根据分析结果，我们定义了两个量值。第一个是 ．这的节点的公会是公会最内壳的平均距离(设置）. 在哪里从节点到最短路径是多少的公会到节点的公会 ．直观地说，测量节点来自最连接的外壳的距离，该组是网络的角落石。

第二个幅度是 ．它被定义为值的倒数和的倒数邻居节点: 在哪里表示链接的交互矩阵元素是否被认为是二进制的(1如果 ,如果 ）.注意是一个加权度。

２.１.极地的阴谋

这-核分解有助于可视化非常大的系统和网络，并理解它们的结构[42那43］．特别是,指纹情节使用极坐标系统[44］．节点被描绘成与它们所属的外壳成比例的距离，它们的面积与它们的程度成比例。情节中只有一小部分的链接。有一些变化是基于边缘捆绑[45，合并节点和链接以创建更可读的情节[46］．

以这个想法为出发点，我们建立了极地图．差异是值得注意的。第一个是网络的两面性，所以空间被分成两个半平面，每个半平面代表一个行会。每个公会的节点形状也不同。这个图提供了节点离核心有多远的概述，同时，它们的连接性(通过标记的大小)和到哪个节点它们属于(根据记号笔的颜色)。这种可视化是有趣的，用于检测网络的一些特殊特性;例如，粘结良好的岩心会在一定距离上呈现最内层的壳层等于1，一个嵌套的网络将显示出靠近核心的外围。这个图显示了作为远离核心的标记，与网络连接关系较小的外围节点，它允许检测不属于核心的高度连接节点。角度不能传达信息;该算法通过计算来减少节点重叠。链接不显示。

用户可以选择显示的直方图 那 那和 ．这直方图显示了节点到网络核心的距离分布。这直方图与度分布非常相似，但由于其定义中的权重，使用了非整数bins。最有趣的直方图是 ；典型的嵌套网络呈现U形直方图。这种分布形状与一个大的核心和众多的外围节点有关;l型直方图是指外围节点过多而核心较小的网络。

数字2是主寄生虫组件的极性图，具有最内壳的特征高浓度的节点。大多数节点都躺在里面1圈，但有相当数量的外围物种。此网络适度嵌套( ，其中NODF是嵌套度的常用度量，范围从0到100 [47])。

2．2.金字形神塔图

极性图不会显示网络链接，因为它适用于信息减少策略。本研究的最终目标是创建一种新型图表，尽可能多的细节。基本思想是通过他们分组节点 ．如果我们用相同的结点在一个缩小的区域内，相同的外壳节点之间的连接不会扩散到整个空间。只有在不同的壳中与它们的边缘相连的纽带才会有很长的路径。每一组节点后退的阶梯式形状让我们想起了古代美索不达米亚的庙宇，所以我们称之为第二种情节金字形神塔．

这种简单的原则是不容易实现的。网络的二分性质意味着链接必须从一个公会到相反的公会。

核心周边组织意味着有很多联系1-shell节点朝上-指数组。在二部图中，高度高的节点在视觉上容易被周围的链接窒息。见图中植物种类编号1、2、3、41．这一挑战是一个强大的障碍。

绘制金字塔图的一般步骤如下:（1）执行-核分解并分配每个节点-指数．（2）计算和 ．（3）画的最高-指数每个公会的壳牌作为一组堆积的矩形和降低高度。(4）( ） 和 （ )将物种组绘制成堆叠的矩形，其中最小的矩形为基础。根据他们提出的立场基础-指数．(5）画1-index物种作为矩形在地块的外部部分。的两个或多个节点1-shell被捆绑到一个更高的壳层的同一个节点上，将它们合并成一个矩形。（6）画出异常值，链1-shell连接到其他节点的节点1-shell节点。（7）在图的下方，画出与巨分量断开的节点，作为一个小的二部图。（8）吸引链接。

数字3.显示了建设的Ziggurat图。它是相同的数字网络1．这-核分解将每个物种放入一个壳内;我们没有显示节点1-shell在这个时刻。的最大-指数这个社区是4。

最内壳(4-shell)位于情节的中心，稍微偏左。节点是矩形的，按顺序排列 ．对于绘制方便起见，高度减少。两个公会的镜面位置留下了空间，以在它们之间绘制链接。在图中3.我们只绘制了三个连接传粉者1对植物的4-shell．

较低的-贝壳有金字塔形状，节点按升序排列吗 那所以传粉者7最内层的外壳在吗3-shell．外壳内的链接(灰色)连接矩形的左侧(植物4-pollinator 9)．连接两个不同的壳(绿色)连接的最高的右边-指数节点的左边最低的一个(植物17-pollinator 7)．

3-shellZiggurats距离水平轴的距离比2壳的通天塔。向上或向下移动它们，就有可能改变由ziggurats和最内层贝壳三角形定义的内部杏仁形空间的面积。这个区域是关键，因为链接来自4-shell躺在这里，不要穿过里面的金字塔。

外太空是1-shell节点的家。我们将他们分为三组:外来者、尾巴和专家链。外部节点是与巨大组件断开的节点。它们在有记录的生态网络中是不寻常的，因为从定义上讲，它们不与社区互动。这个网络缺乏外来者。尾部是节点直接连接到更高-指数节点。它们非常常见，为了减少行数，我们应用了一个简单的分组规则。如果尾巴被绑在同一种类的金字塔上，我们把它们放在一个独特的盒子里，只有一个链接。专家链也不那么频繁了。它们由节点组成1-shell在他们中间联系;具有更高的链接的边缘-指数Shell是根节点(植物13)．

把所有的东西放在一起，我们得到Figure的金字图4.．这可以与同一网络的二部图进行比较(图1）.

链接被绘制成直线或样条，使图表更吸引人的眼睛。如果链接是加权的，设置每个链接的宽度与交互强度的函数成比例是可选的。

注意，对于给定的节点，主要的链接指向更高的节点件化学品——炮弹。通过这个图，很容易观察到从一个节点到更高和更低有多少链接件化学品——炮弹。还可以确定一个节点是否与更高的节点连接得更多- 壳比另一个，然后，如果它对网络的贡献更为重要。

3.探索性分析使用生水起的情节

Ziggurat图揭示了难以在二分形图中可视化的结构细节。数字5.是人类疾病和非编码RNA (lncRNA)之间的关联网络;我们参考原始论文与二分可视化进行比较[31］．它是一个具有39个节点和低连接的小型网络，只需44个链接。最高程度的LNCRNA节点是8（XIST），在二分地点看起来是最中心的。Ziggurat一目了然地显示，尽管连接性高，但它与属于其专家链的疾病出现。另一方面，乳腺癌和急性髓鞘白血病等疾病与多个相关联lncrnas.．

数字网络6.略大，有29个基因签名，用于预测乳腺癌的可逆治疗响应和19种不同类型癌症的途径[32］．原文中的二部图很难理解，因为有149条领带。

数字6.显示具有比图更强的层次结构更强的网络5.．鉴定最常与癌症途径相关的基因是简单的。

极坐标图的主要应用是对网络进行视觉比较，即使它们的大小非常不同。数字7.是疾病辅助因素网络的子集。作者选择了与至少5个辅因子相互作用蛋白(39个节点)相关的疾病，并绘制了二部图7。金字塔图(图7(一))的子集显示了一个极端嵌套的结构，这是选择规则的影响。整个网络的极坐标图(图7 (b))，包含414个节点，可以显示更丰富的结构。疾病的分布范围更广 ．多数辅助因子程度高，未被过滤;而疾病结节则相反。

这些图是选择一个好的可视化工具和正确的网络分解分析的重要性的一个小样本。

4.软件

这-核ziggurat和极坐标图的分析和绘制是一个开源的应用程序。

4．1.kcorebip包

的R.包裹kcorebip包含执行分析和绘制网络的静态图形的功能。它附带了一组用于测试目的的网络。从中下载生态数据生活网数据库(48］．的格式生活网文件已经成为一种标准事实上通过简单，kcorebip对输入文件遵循相同的约定。

这个函数Network_k_Analysis.计算k-magnitudes和其他有用的索引，使用提供包的函数一式两份的和iGraph.[49那50］．详情请参阅用户手册。

形神图和极坐标图使用基本的调用ggplot2.图形包(51］．我们从零开始计算坐标和大小，不依赖于其他网络绘图库。

4．2.交互式应用程序

的kcorebipPackage是一个强大的解决方案，对于那些需要为科学出版物编写高质量图表的编程技能的研究人员来说，但是探索性分析需要更多的交互方法。BipartGraph.在设计时就考虑到了这一需求。

技术选择是闪亮的,R.反应性编程环境。它具有本地后端和JavaScript可以很容易扩展的基于用户界面。这种技术组合确保了与大多数常见操作系统的广泛兼容性。

的互动的金字形神塔是主要的特点BipartGraph.．最初的实现kcorebip只提供ggplot2.对象显示或保存。要创建一个交互式版本，我们面临的两个主要选择，用动态技术或扩展复制代码kcorebip．我们找到了一种快速且几乎非侵入性的解决方案SVG对象。金字塔是一组矩形、线条和文字。最耗时的任务是网络分析和空间分布。这些计算只执行一次ggplot2.元素，则创建SVG相等的。

浏览器显示SVGZiggurat为用户提供多个选项：工具提示，选择节点或链接，突出显示连接，放大和缩小。此外，第二面板显示了突出显示的节点的信息和Wikipedia上的可用信息（图8.）.

配置面板使绘图属性易于修改。直观直观的闪亮控件，如滑块或复选框，隐藏了输入参数的复杂性ziggurat_graph函数。

用户随时可以下载高质量、高分辨率的静态图用可打印的金字形神塔选择。以便在其他环境中再现结果或包含图，例如r markdown.要么Jupyter笔记本，我们添加了下载生成代码按钮。当点击时,BipartGraph.写入一个文件与最后ziggurat_graph呼叫，随时准备使用R.脚本。

没有交互式的版本极地剧情，就像我们认为网络探索更容易与ziggurat。用户可制作静态极坐标图，高质量下载PNG文件，和生成代码，以同样的方式，我们已经解释了与ziggurat。

5.结论

二部生物网络的可视化对于研究人员跟踪从节点出发的路径或扫描网络结构是非常有用的。使用-核分解我们设计并开发了两个新的图形，通过信息还原(极坐标图)和通过连通性(金字图)进行空间分组。它们为内部网络结构提供了两种互补的观点。

我们要强调的是，选择正确的复杂网络可视化方法，特别是二部网络可视化方法的重要性，它有助于正确理解节点数量大、密度高的网络。

我们用完整的生态双部收集的生命之网数据库对这两种工具进行了基准测试。在250个节点的情况下，ziggurat图仍然是可读的，也就是说，大约是二分图的四倍。极坐标图适用于超出这个规模的网络，因为它致力于减少信息，付出失去细节的代价。

软件提供为开源，在一个非常松散的麻省理工学院的许可证下，并有两个版本。包裹kcorebip为研究人员提供完整功能R.编程技能。应用程序BipartGraph.是完全成熟的交互环境，为这两个公众构建两种图形。其以用户为中心的设计使其非常易于掌握，提供一些额外的功能，并开放到教育等新的应用领域。

数据可用性

交互矩阵从生命之网数据库下载http://www.web-of-life.es.．这些矩阵的一个子集默认安装为BipartGraph.，包括本文中使用的所有网络。软件可用性数据如下:软件名称:BipartGraph;编程语言:R;操作系统:Windows、Linux、MacOS;可用性:西南https://github.com/jgalgarra/bipartgraph；用户界面:web浏览器;许可证:免费，在MIT许可证下。

利益冲突

作者声明本文的发表不存在利益冲突。

致谢

本研究得到了西班牙经济与竞争力部(MTM2015-63914-P)的资助。作者对Juan Manuel García-Santi表示感谢，感谢他在构建交互原型方面的帮助，这是他本科论文的一部分[52］．他们也感谢所有的同事和朋友，他们测试了应用程序，并通过他们的评论和建议提高了可用性。

补充材料

作者提供了一个视频格式的图形摘要，说明了该方法的要点。他们认为这段视频可以向研究人员展示BipartGraph.软件（补充材料）

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