海马解剖支持使用上下文对象识别:一个计算模型

文摘

人类通过横向内嗅皮层海马接受不同的信号,通常与对象相关联的特性,和内嗅皮层内侧,与空间相关的上下文信息。这些不同类型的信息的存在要求一些意味着他们可以管理一个适当的方式,通过整合他们或让他们单独要求提高认识。我们假设几个海马体的解剖特征,包括分化之间的连通性的优势/劣势叶片DG和CA3的远/近端区域和CA1,共同努力,发挥信息管理的作用。我们构建一组神经网络模型与这些特性和比较它们的识别性能时吵闹或部分版本的背景及其相关对象。我们发现,海马体的前部和后部区域自然需要不同的对象和语境输入的比率为获得最佳性能,由于更多的对象和背景。此外,我们发现在DG单独处理区域显著辅助识别对象输入的情况下退化。然而,分割处理DG和CA3导致性能权衡,虽然实际的海马可能的办法来减轻损失。

1。介绍

我们理解世界通过比较直接的感觉与记忆的类似情况。一个非常基本的类型的情况是一个遇到在一个上下文对象。例如,对象(如一个盐瓶,玻璃,预计一个水槽在厨房。即使遇到这些对象在办公室里,他们提出一个厨房,像函数的区域(例如,它是一个kitchenette-not工作隔间)。换句话说,对象唤起的上下文他们已经经历了过去,和唤起对象上下文中有经验。海马体,存储和检索的基本记忆,可能这个联想的过程中发挥核心作用。

在老鼠,海马体是面向沿着dorsal-ventral轴,这个轴成为前后轴在灵长类动物。在这两个物种,通过内嗅皮层信号到达海马体(EC层II和III),可分为外侧和内侧部分(LEC MEC,表示为resp)。LEC和MEC可以进一步细分为caudolateral rostromedial乐队,与caudolateral乐队主要突出的后一半海马和rostromedial乐队主要突出前一半(1]。在海马体,这些嗅预测达到齿状回(DG)通过穿甲弹和CA3路径,以及CA1。因为低概率的激活的神经元,DG被认为是负责生产稀疏表示的给定输入最小重叠与其他输入模式,从而减少干扰(2];然而DG在内存中所扮演的角色仍在问题[3- - - - - -5]。DG项目通过长满苔藓的纤维,CA3很强但稀疏连接的一组。除了接收输入从DG和EC, CA3据信也有很多反复连接服务模式完成目的,让细节丢失的稀疏恢复在CA3 DG表示通过经常性的帮助活动和EC穿甲弹路径输入(6,7]。近端CA3区(相对于DG)项目CA1的远端部分,而远端CA3区项目的近端部分CA1 [8]。这些连接发生在海马体的前部和后部部分,各有其自己的相对独立(前部和后部之间的中间区域除外)DG, CA3, CA1分区。

从欧共体CA1接收输入,从LEC CA1接收输入的远端部分和近端CA1接收MEC输入。对海马CA1是至关重要的,因为CA1病变导致顺行性遗忘(9]。CA1的功能是不完全清楚不过,虽然已经提出几个想法基于理论(6,7]或实验注意事项10,11]。我们建议下面小说角色远端和近端CA1领域。这些CA1区然后将输出发送到大脑的其他部分通过两个主要途径。首先是通过菌丝层(CA1近端连接到远端部分菌丝层CA1远端,反之亦然)和EC层V和VI。第二个途径是通过穹窿,哪些项目mammillary身体和丘脑。

LEC接收输入主要来自边缘皮层和MEC从旁海马皮层接收的输入(或postrhinal皮层的老鼠),接收到精加工的感官信息(12]。在本文中,我们将参考周边环境和空间位置信息在这个环境中,由MEC的“上下文”,和信息由LEC的“对象”,其中可能包括关系和构形的信息对象(13]。它已经表明,在老鼠,MEC神经元非常具体的空间网格显示字段,而LEC神经元只有弱空间特异性(14]。这支持的概念空间环境信息主要通过MEC到达海马体,而非空间信息(我们称之为对象信息)是通过LEC (10,14]。注意,尽管我们的背景是基于物理环境的定义,其他同样有效的定义是有可能的。例如,在一个单词列表记忆任务,上下文既可能指一个词出现的列表(如果有多个列表)或“处理上下文描述完成的动作在这个词的处理,如计算元音的数量。它也可以指“时间上下文”来描述,例如,一个词是否学会了以后在一个会话(或更早15]。在颞上下文模型(中医)12)和环境维护和检索(CMR)框架(13),上下文被定义为一个内部维护活动的模式不同于一个对应于项目本身的看法。这种背景下,组成的背景信息对象,随时间变化而变化,成为与其他相互作用的模式有关。

最明显的使用传入的对象和上下文信息关联和存储对象和背景在海马记忆。然而,尽管海马体的必要性空间上下文识别和导航是有据可查的老鼠(16,17),各种研究在大鼠海马的作用对象识别又惊人的好坏参半的结果。几项研究已经发现,小说在大鼠受损对象识别后海马损伤(18背地区),暂时失活(19),或衰减LEC输入背地区(10]。这些实验结果表明,详细信息所代表的世界可能确实是在背侧海马和从上下文可能是可分离的,而其他的研究已经得出结论,只有上下文信息存储在海马体(20.,21),或者海马体不需要完整的自然物体识别记忆(22]。神经脉冲数据的分析一个物体识别记忆任务中老鼠显示海马锥体细胞主要编码对象的位置信息也编码对象的身份作为一个二级维度(23]。曼建议对象代表主要是在海马认知地图的兴趣点,并且这个地图可以帮助老鼠在识别遇到特定的对象(23]。

在人类中,内存对象的存储位置的问题仍在争论,尽管病人如莫莱森和kc举行了双边海马删除证明海马新对象的形成需要记忆和回忆最短期和中期的记忆(那些在过去几年形成)24,25]。众所周知,人类的海马体是活跃在type召回(26]。具体地说,在成功的识记单词列表,有更多的激活后海马比海马回(27]。更大程度的激活后也在小说图片的编码28]。然而,后地区经常响应空间任务,尤其是那些有关当地的空间细节(参见[29日)审查之间的差异在空间和其他类型的处理前部和后部区域)。在这项研究中我们假设存在特定的对象和背景都表示在海马体和存储记忆。虽然这两个地区似乎过程空间上下文信息,只有后地区强烈参与对象占用的内存。因此我们假设的前地区灵长类动物海马主要是处理上下文信息,而后地区相对更多的面向对象。我们开发的模型,本研究有明确的对象识别作为一个主要特性,因此主要应考虑的灵长类动物模型海马因为证据明确对象的表示。我们将讨论如何与我们的模型大鼠海马4。

总之,我们假设对象和上下文记忆主要是储存在海马的后部和前部区域,分别。不过回忆,后地区也接收输入caudolateral乐队的MEC(带有上下文信息),和前地区接收输入rostromedial乐队的LEC(携带对象信息)。这些连接提高的问题同时拥有对象和上下文信息的目的达到后,前海马体的细分。最近重新整合实验表明,空间上下文信息中起着重要作用在对象检索和编码(30.,31日]。我们建议上述MEC连接后流是至关重要的。接下来我们将要介绍的实验解释了为什么上下文在内存中扮演这样一个关键的角色。我们提供的证据表明,海马解剖的元素如DG的叶片之间的分化和功能分离的远端和近端地区CA1可能共同努力,改善选择性使用对象识别的上下文信息,这在某些情况下可以提高内存性能。

总的来说,我们试图制定一个连贯的解释几个不同的解剖特点的海马体的作用以及它们如何一起工作。这个解释中心的想法,这些解剖差异可能已经进化为了处理两种本质上不同的信息,通过LEC进入海马体和MEC。这两种类型的信息是“对象”信息(具体项目在一个环境中,例如,一个勺子)和上下文信息(众多环境本身通常低于相关对象和一般类的对象,例如,厨房)。

我们的假设是海马体的解剖特点可以帮助管理这两种类型的信息的流动比一个未分化的海马体这他们允许这两种类型的信息只在一起的地区是有益的,使它们分开。摘要我们正在处理的问题是:这些解剖特点可以提高性能的发挥信息管理的作用,我们提出了?我们决定通过测试一些基本的记忆任务,发现模型与这些特性确实执行比基线模型的一些任务。

为什么我们要研究这个问题?已经有大量的工作在理论方面的海马体店通用输入和什么角色的每个主要条件(DG, CA3, CA1)可能玩。近年来,然而,解剖研究表明有一个高度分化的连通性以及海马的多个轴(经历和distal-proximal),在每一个亚区。同时,实验研究表明,这种分化不同地区的实际后果记忆能力,和上面的研究表明,上下文对象记忆中发挥着重要作用。因此,重要的是要考虑如何将这些新发现适合的理论图景海马体是如何工作的。我们可以不再仅仅考虑海马体或其条件作为单一块(CA1, CA3,…),也不认为所有输入是均匀的如果我们有任何希望解释现有的行为数据的神经网络水平。我们问题的解剖数据如何解释新的实验数据与两个重要的观点,我们认为没有充分表达了到目前为止:(1)上述解剖特点发挥信息管理作用的存在才变得必要一旦我们开始考虑至少两种不同类型的信息融合在海马体和(2),这些个性特征的角色才有意义与一切看着他们的互动;例如,分化在DG的不太有用的管理信息,如果其余的上游地区CA1也没有特性(如proximal-distal区别在我们的模型),利用DG分区信息。

2。方法

2.1。模型结构和连接

我们使用一个模型的扩展版本开发的海马体O ' reilly et al。32]。最初的模型是一个基本的海马体组成的一个输入(EC层II和III), DG, CA3, CA1层和一个输出层(EC V和VI)。这个模型包括递归联系在CA3和DG CA3连接10倍欧共体CA3连接模拟稀疏而又强大的苔藓纤维突触。计算最小的元素是一个“单位”,模拟一个人口不多的神经元以客人提供便于方式(33]。我们将使用术语神经元也与其他地区的单位。网络使用Leabra训练算法,基于广义循环算法。与原始模型不同的是,我们不pretrain EC→CA1→输出连接。此外,我们没有模型显式EC输出层;我们只是有一个输出层。更多细节的原始模型可以发现其他地方6,34]。

我们的模型显式分离后和海马体的前半,所以网络有两个CA3区域,两个DG区,和两个CA1区,每个后和前波兰。EC分为外侧和内侧区域(LEC MEC, resp),与LEC连接到所有三层后,前双方caudolateral模拟输出和rostromedial乐队,分别MEC的类似。作为支持的神经解剖学,CA3近端(相对于DG)连接到CA1远端连接到CA1和CA3远端近端(8]。为了模型这个远/近端连接的区别,我们的每个两个CA1区分割成一半,给四个独立CA1区(两个后端和两个前一侧)。每个CA1接收的输入侧CA3连同LEC输入(如果它是远端)或MEC输入(如果它是近端)。这个网络将被称为“基线”网络(图1)。

我们在每一层模型抑制竞争k-winner-take-all过程,只有顶部k最活跃的神经元把输出到下一层。因此我们可以在每个区域设置活动水平大约出现在实验结果,在活跃的神经元的活动水平比例指的是在任何给定的时间。EC, DG、CA3、CA1实验活动水平为7%,1%,2.5%,和2.5%,分别为(34]。在我们的模型中,这些水平设置为25%,1.5%,2.3%,和2.5%,分别。EC的差异(LEC和MEC)是因为它是作为输入层和不计算;电子商务只是足够容纳训练模式以25%的单位活跃。LEC和MEC层每一个包含64个神经元。总干事、CA3、后端的CA1层由800年,256年,和800个神经元(CA1的远端和近端地区每400个神经元)。前应用相同的数字。

正如上面所讨论的,LEC主要承载对象信息而MEC携带空间上下文信息。因此在我们的模型中我们概念化LEC的输入和MEC输入“对象上下文。“分配角色到输出层相应的远端和近端CA1区,我们首先注意到,这两个区域躺在很大程度上独立的输出路径:CA3连接主要是CA1远端和近端CA1远端连接主要的近端部分菌丝层,进而项目回到LEC (8,35]。另一方面,CA3连接主要体现在CA1近端和远端CA1近端连接到远端菌丝层的一部分,进而项目回到MEC [8,35]。如果这些途径都带着相同类型的信息,就不会有这样的布线方案需要将它们区分开来。因为我们的模型只包含两种类型的信息,对象和背景下,我们假设这些途径之一是携带对象信息,另一个是语境。

后的海马我们主要关注对象处理能力;因此我们假设相关的输出必须使用type很大程度上依赖于来自LEC的信息。我们假设这两个输出是一个猜测和基于对象的上下文猜测的对象。猜通路是否标准对象识别的输入对象,匹配它最接近的对象在内存中,并给予最佳匹配作为输出。基于对象的上下文猜通路使用对象的输入生成上下文相关的对象是:如果一个人赋予它的对象“秋千”,它返回“游乐场”,如果一个人赋予它“冰箱”,它返回“厨房”等等。我们强调,并不是每一个神经元在给定的区域做这些操作或使用只有一个类型的信息。但是,在某种程度上,我们有神经元编码非空间信息在这些地区,我们预测,将会有更多的(或者,他们对空间信息敏感程度会降低)的远端地区CA1相比近端地区。实验结果通过亨利等人提供支持,表明最强的空间调制发生在CA1的近端部分,和远端CA1细胞空间调(36]。

在前海马体,因为我们专注于其上下文处理能力,我们要求其输出从MEC使用context-type很大程度上依赖于信息。我们假设这两个输出是一个上下文猜测,猜一个上下文对象。上下文猜路径匹配输入上下文在内存中最接近的上下文,和基于上下文对象想使用输入上下文生成的列表与给定的上下文相关的对象的集合。例如,给定上下文中输入“游乐场”,它将输出对象列表“秋千、砂箱、滑”。

最后的问题是哪个远或近端CA1区扮演这些角色。众所周知,MEC项目优先近端CA1区,虽然LEC项目优先远端地区(37]。假设两个CA1流的目的是保持对象和context-type信息很大程度上独立,似乎不太可能从LEC对象信息将被投影到上下文流在CA1,同样对MEC输入和对象流。因此,后端的,我们得出这样的结论:对象的猜测是由远端输出CA1和基于对象的上下文猜测是由近端CA1输出。同样,前,我们得出结论,基于上下文对象想由远端CA1输出,输出由近端CA1和上下文猜。

2.2。模型变量

基线网络的变体设计调查的影响两个额外的解剖细节。第一个是区分DG的低劣和优越的叶片。如图2,DG可能功能分为两个部分,因为不同优势的LEC和MEC连接到高级和低级刀片和一个假设树突闸门机制(38,39]。两叶片通过内侧穿甲弹接收近端树突MEC输入路径(MPP)和远端树突LEC输入通过横向穿甲弹路径(垂直距离)。然而,上级叶片接收更强的垂直距离输入而下刀片收到强MPP输入。我们进一步假设这连接是不同的效果取决于给定的DG地区位于后或前海马体。

后海马区,垂直距离输入中包含的对象信息相关的任务比来自MPP的上下文信息输入。因此我们希望DG海马神经元后会偏向(或学会更多的重量)的垂直距离输入MPP输入。然而,事实是,soma的MPP输入更近,因此不能完全无视。这个拔河的猜测结果(更多相关的垂直距离输入更近端MPP)是,在上级叶片垂直距离对象输入已经高于MPP环境投入,垂直距离能够很大程度上控制神经元的放电。在垂直距离的劣质叶片输入弱,他们能够实现近似与MPP输入奇偶校验。

在前海马体MPP上下文的输入都是更多的相关和近端soma。我们假设这允许MPP输入控制神经元的放电,但在更大程度上的差比卓越的叶片,叶片在垂直距离输入不能被完全忽略了。

我们模型的两个叶片DG作为单独的层的前部和后部两侧海马为了确定它们对性能的影响。模型与DG层以这种方式分裂,但与所有其他架构基线模型一样,将被称为“SplitDG”模式(图3)。

第二个解剖细节我们认为是分化CA3的近端和远端之间的地区。在介绍中提到的,CA3远端和近端地区就像在CA1 (DG远端和近端指的距离,而不是树突上的位置)。这些地区获得不同数量的劣质和优越的叶片DG的输入和具有不同的模式反复连接(8]。的复发与前馈量两个分区之间的连接也是不同的。因此这两个地区CA3可能执行功能不同的角色。为了确定这种分裂的目的和测试它是否可能会带来一些性能优势,我们构造一个第三网络都在CA3分成两层后,前,除了上述DG分裂。解剖学上、下叶片近端CA3 DG项目,虽然上级刀片项目CA3的近端和远端部分(8]。建模近似我们下刀片连接到近端CA3和上级叶片远侧CA3。尽管我们的模型没有捕获CA3的详细连接,我们相信这是一个很好的起点,为理解不同CA3区域的目的。我们将把这个网络作为“AllSplit”网络(图4)。

2.3。“+”网络

我们建造两个额外的网络,SplitDG +和AllSplit +,为了比较通过网络以同样的训练集的错误。SplitDG + SplitDG是一样的,除了DG的每一层是翻了一番。同样,AllSplit + AllSplit是一样的,除了CA3和DG层已经翻了一番。这些网络的相关性处理中更详细地讨论。

2.4。训练集和测试集

训练集由对象模式和上下文模式(图5)。每个对象都是一个随机的8×8 0和1的矩阵,由16个1(活跃的单位)和48 0(不活跃)。构造背景相同。有120个独特的对象和40独特的上下文(3每个上下文)独特的对象。

网络的输出层被称为“对象”(O),“基于对象的上下文猜”(OBCG),“基于上下文对象猜”(CBOG)和(C)的“上下文”。正确的输出对象输出层(用作训练信号误差度量和地面真理)是对象矩阵输入对象。OBCG层,正确的输出矩阵中与给定对象的输入有关。CBOG层,正确的输出是三个对象矩阵与给定的上下文相关的三个对象。最后,对于输出层,正确的输出是输入的上下文矩阵上下文。

网络训练了20时代,每个时代由呈现所有120个对象上下文对随机顺序和应用Leabra权重更新算法每次演讲。20世被选为终点,因为所有网络的训练误差稳定在接近最小值了。

训练后,网络的权重被冻结,网络的性能是衡量使用四个测试集:加性噪声,非相加噪音,部分线索,和上下文不匹配(图5)。在添加剂噪声的测试中,对象或环境的零矩阵所取代的,模拟额外活动的单位。在非附加噪声的测试中,对于每一个零,取而代之的是一个,一个一个从原始模式取而代之的是零,所以活动单位的总数不变。在部分信号的测试中,一些原始的对象或上下文模式取而代之的是零,导致更少的活动单位的数量。上下文中不匹配测试,搭配了一个不同的上下文对象从一个在训练。每个测试的困难程度取决于单位的数量从原来的模式,我们表示百分比的数字。

许多实验或现实生活中可以解释的这些简单的测试或它们的组合。例如,如果我们记忆的对象是男人的脸,我们认识到他是谁,即使他已经胡子(加性噪声),戴着一顶帽子(非附加噪声,因为它增加了一些但也涵盖了他的头发,他最初的特性之一),或部分背离我们(部分提示)。此外,我们认出他即使我们看到相同的人在不同的背景下(不匹配),尽管这可能是一个比以往更微妙的问题,我们将进一步讨论。

3所示。结果

3.1。设置基线模型的交叉连接权重

我们将从LEC引用连接到前海马体和从MEC到后端“交叉连接”,因为他们把对象信息进入context-dominated前和上下文信息进入object-dominated后端,分别。第一个任务是确定交叉连接和noncrossconnection输入的相对数量如何影响基线网络的误码率,借此来最大化性能。自从OBCG和CBOG输出层在不同的情况下使用的O和C层,我们相应的测试在一组不同的任务。O和C层被测试了一组混合添加剂和非附加噪声引入对象和背景噪音(15%在每个层)和一组对象和背景都是不完整的(40%完成每个)。OBCG层测试对象和背景不匹配时,在背景噪声(30%),部分(40%)仅在上下文。CBOG层,不匹配测试是一样的,但是噪声和部分测试是在对象只输入(30%噪声和40%部分对象),而上下文。结果图中可以看到6。

确定最优LEC和MEC重量为每个输出流,我们把每个输出层的平均误差的相关测试的函数交叉连接输入接收。这是显示在图7。我们使用这个指南的相对权重设置交叉连接的网络来优化其性能水平的样品测试。注意,对于网络如SplitDG或AllSplit分离层,我们为这些独立层,优化交叉连接的优点在基线网络的同时,我们必须平均最优连接优势在两个输出类型。例如,因为O输出最擅长的乘数3虽然OBCG确实最好的乘数0,我们最终与基线网络拥有一个相对体重乘数为1.5 MEC的背侧交叉连接。AllSplit网络,我们不需要做这个妥协,可以直接使用乘数MEC的3输入DG和CA3区注入O和使用一个小乘数接近0的给力OBCG DG和CA3区域。SplitDG网络具有相同的权重为交叉连接DG和CA1 AllSplit网络和相同的权重CA3基线网络,因为它只有一个单一的CA3 O和OBCG流必须共享。这些结果表明,不太可能一套交叉连接权重优化性能的各种输出层在一系列不同的任务。提供的灵活性有不同DG和CA3层可以不同程度的交叉连接输入提供了一个优势和可能的原因之一这海马体中存在解剖变异。

3.2。训练误差

有固定的交叉连接权重网络所有值最小化误差样本测试集,我们现在比较网络。首先我们测量误差对20世纪后的训练集,当误差达到渐近最低。图8显示了平均误差为每个5网络,以及在每个单独的四个输出错误。网络可以分为两类进行进一步的比较:那些具有相同数量的神经元,包括AllSplit, SplitDG,和基线和那些有相同的初始训练集的错误,包括基线,AllSplit +, SplitDG +。这说明了事实的差异层大小可能发挥重要作用在网络的基本记忆能力。当一个层被分割,每个部分可以更有效地为专业的任务,例如,模式完成一个对象或将一个对象转换为一个上下文猜测。另一方面,它必须持有相同数量的对象或上下文记忆虽然是一半的大小,导致更多的记忆错误。图8显示了两个可能的结果的权衡:上下文和CBOG流,没有区别在训练之前和之后的错误分割CA3和DG层躺在那些流(比较C和CBOG基线之间的误差,SplitDG,和AllSplit)。这是由于这样的事实,这些层只需要存储40上下文记忆,所以即使他们一分为二毫无困难地记住他们。然而,对于对象和OBCG流,分裂各自DG或CA3层导致显著增加训练误差(比较O和OBCG误差相同的三个网络)。在这种情况下,他们需要记住120个对象,和CA3或DG层规模的一半是不够的。“+”网络的结果显示,这不再是一个问题如果我们只是有更多的神经元。是否更合适的问题比较基线和AllSplit +和SplitDG +(因为他们开始训练集相同的错误)或比较基线和AllSplit SplitDG(因为他们有相同数量的神经元)取决于现实情况更可能反映生物,还将进一步讨论。在我们包括所有后续测试结果为每个5网络。

3.3。测试集

我们寻求确定如何以及在什么情况下,可以使用上下文信息海马体帮助对象识别和回忆(同样的对象信息如何帮助上下文识别),和什么样的角色分化DG和CA3可能在使用这些信息。为了回答这些问题,我们构建了三个主要的网络与不同程度的分化DG和CA3层,将测试每一个网络的能力来识别对象和背景在不同条件下退化的输入。

人类记忆的常见和简单的测试是要有一个主题记住一个单词或一组对象列表,然后回忆线索。我们想确定我们的网络能够给这个对象即使没有对象的输入输出。我们在网络模拟这个任务通过提供一个上下文(提示这将包括房间和实验者)和使用CBOG输出对象的列表已记住给定的上下文。图9表明CBOG流执行这个任务。这里几乎没有区别网络因为所有使用相同的交叉连接强度成前,CBOG所在。

接下来,我们考虑的情况下,而不是对象,不同程度的缺失。这个测试将帮助我们确定的程度依赖于语境输入识别对象时不利的环境退化。图10显示输出的个人表现层O, OBCG,和C的函数有多少的上下文给出各种网络,说明的效果增加MEC对象输入流。因为AllSplit网络对象流使用一个相对大量的上下文信息,部分环境输入有一个更大的不利影响AllSplit网络的O输出比基线网络的输出。这同样适用于SplitDG及其“+”。因此我们不希望AllSplit网络基线相比,网络在这种情况下,和图10 (e),这使每个网络的平均误差通过误差的平均值从O输出和最好的上下文输出(C或OBCG),证实了这一点。“+”网络做的相对较好,因为他们的大CA3尺寸允许对象流内的局部上下文对象混合模式完成了一个更高的学位。这图也显示了优势(为所有网络)的一个OBCG输出当上下文很难辨别。当上下文的分数低于60%,网络依赖OBCG上下文能猜出流输出C而不是上下文。

类似的情况在对象方面是目前部分对象和一个完整的上下文。这个测试可以帮助我们了解各种网络架构可以利用上下文来援助对象识别。乍一看,似乎我们应该利用CBOG输出生成一个对象使用清洁上下文猜,就像我们使用OBCG层上面的部分背景情况。然而,问题是,CBOG层激活多个可能的对象而不是一个单独的对象,因此我们需要一种选择正确的对象的列表。皮质外的海马可能做到这一点通过选择最接近的匹配原始输入或O输出;然而,由于我们限制模型海马得当,我们没有试图实现这样一个计划,而是使用O输出为我们独家对象猜测。我们考虑这个问题的进一步讨论。图11表明,当对象部分,增加数量的上下文信息,通过MEC AllSplit网络使用后交叉连接成为一个优势,而不是一个负担,因为它有一个错误率类似于基线网络。当最初的训练集记忆缺点是占下AllSplit +网络,所有部分一致的优势条件。令人惊讶的是,无论是SplitDG还是SplitDG +比基线网络能够做得更好,暗示某种程度的异质性在CA3有必要利用额外的上下文信息。

图12说明了在对象additive-only噪音的影响或上下文输入层。这些测试相同的自然部分输入测试完成之前,旨在确定是否有不同网络如何处理噪音,以及这是否允许或多或少有效使用交叉连接的输入。与部分对象情况下,AllSplit网络执行与对象噪声通过使用额外的上下文信息的对象流帮助它猜测的对象。在这种情况下,SplitDG和SplitDG +网络也比基线网络和AllSplit同行一样,在高噪声情况下虽然稍差。当噪声背景中输入,AllSplit也更糟,因为它必须处理额外的噪音在其对象表示。更大的DG和CA3区域SplitDG显然和“+”网络帮助这个任务,将性能与或甚至比基线网络(在SplitDG +),表明即使输入非常嘈杂的环境,一个大型CA3可以提取足够的额外的上下文信息来帮助目标识别。

图13显示的结果非附加噪声的任务。在additive-only任务,划分网络执行比基线网络对象吵时,与AllSplit网络比SplitDG表演。当环境是嘈杂的,模式是逆转,尽管SplitDG一样基线网络。

4所示。讨论

4.1。前后交叉连接

结果在图6表明,分割网络提供性能优势与基线相比网络。每个输出层需要不同的对象上下文输入比为了理想执行相关任务。对象输出层给出了网络的最佳猜测什么实际的对象,这意味着它需要执行在低到中等噪声和部分对象或上下文的情况下输入(或两者)退化。令人惊讶的是,额外的上下文信息是有帮助的,即使这种情况下一样嘈杂的/不完整的对象。这可以被认为是提供“全局”的网络,从而使它更有可能可以找到一些相关的线索,它可以用来破译整个输入。例如,假设一个是看一个人的照片来自侧面的角度,所以很难确定是谁(部分提示)。如果wider-angle照片现在包括一些人的身体或衣服(部分内容),这些信息给的线索的人是谁,即使完整的上下文不可用。同样的概念也适用于嘈杂的对象和背景。

然而,由于每个上下文包含几个可能的对象,对象上下文信息输入给小于输入,因此它的价值(如对象输出而言)减少迅速退化为零的信号。它不是一个情况的更多信息是有益的,不管它有多吵。在某些时候,误差引入的噪声超过有附加信息的价值。如果对象是轻轻地,那么额外的上下文信息不是很有用,特别是如果它本身包含噪音。CA3大小用于我们AllSplit网络,这个点零效益发生约当上下文开始有更多的噪音或更不完整的对象。这就是为什么,在“局部上下文”和“嘈杂的上下文”测试,我们看到AllSplit网络执行,而差的相对大量的上下文对象输入流(通过MEC强连接)。如我们所料,越退化的输入上下文与输入对象相比,越AllSplit网络性能。另一方面,当输入上下文退化小于输入对象,如“部分对象”和“嘈杂的对象”测试,上面的AllSplit性能增加的其他网络。再次,因为上下文的输入有绝对的预测值低于对象输入输出层(对象)首先,无噪声环境的有益作用小于退化环境的不利影响,因此无噪声环境效益不发挥作用,直到对象噪音/部分水平略高。然而,有利影响很明显可以看到在温和的对象噪音,和低噪音水平误差阈值附近的培训。

在所有的网络,在上下文的情况下特别嘈杂的/不完整、上下文的输出前流可能过于嘈杂的使用。海马网络将向基于对象的上下文猜输出交付上下文预测,提供对象输入相对无噪声。因此OBCG层需要有效的噪声/局部上下文和失配情况下,这是我们测试图6 (b)。为了实现良好的性能,输出不能使用MEC上下文输入,因为这层只会呼吁上下文时特别嘈杂的或不完整的。此外,如果输出过度依赖于上下文,它开始复制前背景流的功能。幸运的是AllSplit网络,这种高度退化或不匹配的背景情况下,C必须与OBCG也完全代替对象输出失败的情况;因此它可以方便地依靠OBCG层的输出给它一个可靠的环境使用。我们还没有实现这个备份功能在我们的网络。

上下文输出层类似于对象的输出层,它必须能够处理噪声在对象和背景下,噪声和处理对象的优先(因为它是对象输出)因为OBCG层提供了一个备份在高背景噪声的情况下。对背景层,这意味着你的博文应该包含少量的对象输入相对于上下文。图6 (c)表明,这种自然发生,有感谢上下文少于对象,因此上下文流是非常有效地确定上下文甚至当他们吵了/不完整的。由于额外的对象信息是没什么用的,所以LEC上下文流输入的影响小于MEC对象输入流。

与上下文流,CBOG流更少的投入产出关联存储;因此它不依赖对象输入LEC交叉连接。是很重要的,它主要取决于上下文出于同样的原因,OBCG主要取决于对象,尽管CBOG列表可能会呼吁即使对象输入是有用的,因为它提供了额外的信息,不能给对象输出。这一层提供了一种机制,通过这种机制可以回忆的对象列表只给出一个上下文线索。只有一个对象和背景组成的网络输出将无法模型这一任务。这个输出的一个人工的特性是它的N倍对象输出,其中N是每个上下文对象的数量(3)。我们不是暗示在实际的海马体,该地区前端的远端CA1项目是N倍或N倍活跃地区所有其他CA1区项目。在实际的海马体这些对象输出可能会出来一次,随着网络活动在飙升网络组件。因为我们的模型是严格率联结主义模型,我们可以代表这个输出的唯一方法是作为一个单独的矩阵中所有对象表示。OBCG输出也可以表示这种方式,如果对象是允许出现在不止一个场合。

基于上下文的时序动态对象检索在自由回忆的情况下得到的中医理论基础(时间上下文模型)和CMR(上下文)维护和检索框架(40,41]。明确我们的模型代表了生物结构和连接,使基本的多个对象上下文关联(称为源集群)认为这些框架,但是我们不要试图提供一个实现的任何时间方面的记忆(时间聚类),中医也及其概括处理,如先后提出了上下文之间的联系和近因效应。然而,允许对象被关联到多个上下文(因为它们在颞上下文)的情况下,我们的模型可以提供一个起点,一个生物中药框架的实现。不同内部上下文中医可以产生我们的模型通过输出的对象CBOG反馈到OBCG流产生一组相关联的上下文,将被用作输入CBOG流产生下一个对象是回忆说,在一个重复周期。

4.2。层的影响大小

有两种方式方法的解释其他测试结果,从训练集的错误。第一种方式是忽略网络的大小和比较只有网络,也有类似的大量训练集上的错误。在这个视图中,这些网络之间的一个公平的比较将开始与等量的知识训练集,不管有多少时代花了他们得到他们的错误这一水平或他们有多少神经元。在这里,把一层分解为两个独立的子层几乎没有缺点,因为每个子层仍然是足够大的去做任务在同一水平的全层。先例在认知心理学文献,,例如,被测试对象在召回列表随着时间的推移,或在不同的上下文中可能允许尽可能多的试验需要记住首先列表,以便所有参与者从相同的训练错误率低。这假设人类有足够的神经元可以记住培训列表所需的精确度,给予足够的时间。此外,众所周知,老鼠,过程中一个特定的空间任务,只有一小部分的海马CA1神经元火在整个任务的持续时间。这表明,海马神经元有许多超过必要的对于任何给定的任务。

当然,神经元不能被添加到实际的测试对象,但在我们的测试网络提供了一种有效的方式来完成同样的目标,减少训练集上的误差,因此,所有网络都用相同的基线错误率。从生物的角度来看,这种方式比较网络本质上说,在实际的大脑,海马体的记忆能力对任何特定的任务不是有限的神经元的数量,而是他们的方式连接。从这个角度来看,基本AllSplit和SplitDG网络应该被忽略,和基线的结果只能对AllSplit +和SplitDG +相比,由于这三个网络具有相同的错误率在最初的训练集。

第二种方法解释结果是neuron-limited视图,一个公平的比较将网络之间具有相同数量的神经元,不管他们是如何能够存储初始训练集。在这个视图中,把一层分解为两个独立的子层发生现在每个子层的点球被一半的大小。生物,这意味着神经元是昂贵的建造和维护所需要的能量,而大脑尽可能少的神经元,同时仍然能够执行其所需的任务。从这个角度来看,基线应该与AllSplit和SplitDG相比,因为他们具有相同数量的神经元,和AllSplit +和SplitDG +应该被忽略。

在生物的海马体,答案可能则介于这两个极端之间。图14表明增加CA3的大小在基线网络导致较低的错误率,但最终与层大小错误停止减少。如果海马体在最右边的区域图,然后有足够的神经元和分裂一层几乎没有什么成本,所以最好是用“+”模型近似。另一方面,如果它是附近最左边的图,区域分裂一层神经元严重受限,导致性能急剧下降的流。在这种情况下最好是近似的正常(非+)模型。

总的来说,试验结果表明,噪声或部分对象的AllSplit网络是最好的情况,严重时吵闹或部分背景。AllSplit +统一按预期更好的性能,但作为AllSplit一般遵循相同的模式。另一方面,基线网络相对更好的噪声或部分背景情况,而不是吵闹或部分对象。很少是它最好的网络在任何特定的任务,然而,除了部分上下文。最类似于SplitDG网络,这正是我们预期基于其体系结构。SplitDG网络具有良好的全面性能。与基线相比,它一直更好的在嘈杂的或部分对象的测试中,在嘈杂的环境大致相同,但明显更糟的是当面对局部上下文。SplitDG +一般相当于SplitDG嘈杂或部分对象上测试,但其更大的DG似乎帮助上下文信息整合时嘈杂的或部分。这允许它在这样的任务,并做明显比SplitDG相当或比基线。因此我们的研究结果表明,内分化DG统一提供了更好的性能在nondifferentiated DG如果它足够大(SplitDG +),而且通常更好的性能除了局部上下文任务如果DG尺寸限制(SplitDG)。 Additional differentiation within CA3 (AllSplit and AllSplit+) may work to further increase noisy and partial object task performance, but at the cost of the corresponding degraded context task performance.

4.3。对象噪声和背景噪声

这些结果提出的问题是否有更好的对象流能够处理噪声对象(AllSplit)或嘈杂的环境(基线),我们将使用术语“噪音”来指代部分线索。我们认为有固有的低噪音在上下文对象;因此噪声处理对象是更重要的。做具体的事情,考虑的情况下一个动物寻找食物。它必须找到可食用植物和昆虫和特性必须记住大量的上肢信息。根据时间和一天中不同的时间,植物或昆虫可以吃的类型和它们的外观变化(噪音)。另一方面,这个季节和空间环境变化缓慢的上下文线索,和只有一个相对小数量的不同的上下文中,它必须确定:住宅,其清除,什么季节,等等。一般来说,更多的对象存在,使得干扰和噪音更有可能比之间的对象和对象之间可能发生的情况下,这不仅数量少,而且随着时间的推移变化缓慢。

第二个参数是,鉴于一些周期性的支持结构,噪音背景是海马体更容易比噪声处理对象。背景流处理背景噪声环境很少以来相对较好,记住了。因此得到一个干净的环境对象流只需要把背景流的输出(C)和喂养它回对象流。如果上下文非常嘈杂或缺席(以至于上下文流输出不再是有用的),OBCG层可以使用的输出。这样的方法有两个独立的对象流没有处理背景噪音,每只涉及反复循环。

噪音与对象,情况是不同的。对象流本身就是负责确定对象;因此它唯一可以求助的地方CBOG输出额外的对象信息,它使用上下文对象的猜测。然而,由于CBOG流主要使用上下文信息,几乎是不可能的,最多是给可能的对象的列表相关联的上下文。选择一个对象,这将需要一个单独的列表计算输入对象是比CBOG输出列表并选择最佳匹配。这将不是一件容易的任务,当输入对象是嘈杂的,尽管它会明显比对象流的原始简单的任务,这是比较输入对象的120种可能的对象列表,选择最接近的匹配。因此对象噪音问题当然可以被克服的帮助下额外的结构,但它可能更明智的简单地使用上下文信息在对象流从一开始,这就是AllSplit和SplitDG网络使用的解决方案。然后贸易对象噪声问题为背景噪声问题,但是这似乎是一个更容易问题要处理。

4.4。不匹配

不匹配,组成的一个对象出现在不同的上下文中,是学习,是通过定义罕见事件。如果他们经常发生,相关联的对象会被新的上下文和将不再被视为一个不匹配。后,意味着不匹配传入的上下文信息不匹配的主要对象从LEC输入,因此把它放进情况类似于拥有一个非常嘈杂的环境但无声的对象。前,MEC上下文信息的主,传入的对象输入引入了不确定性和情况类似于一个非常嘈杂的对象但无声的上下文。由于小数量的输入需要存储和LEC输入是相对较弱,不匹配有什么影响前stream-if我们看到有人在购物中心从办公室,我们没有任何麻烦认识我们作为商场的上下文。另一方面,大量的MEC输入后流意味着一个不匹配的上下文可以显著影响对象戒绝可能需要我们几秒钟认识到一位同事如果我们意外遇到他们在购物中心,而识别几乎是瞬时的,当我们看到他们在办公室。

任何编码和检索方案,使用上下文信息来识别对象,因为我们相信海马体,在不匹配的情况下自然会有问题。但是,这只是如果我们相信,一个熟悉的对象在不同的上下文通常应该仍然被认为是同一个熟悉的对象。在很多情况下它可能意义考虑对象上下文中有效不同对象上下文B (42]。不匹配产生的大量的错误可能是有益的暗示是错误的或意想不到的和值得我们关注。

4.5。与大鼠海马

我们的模型没有显式地磁场模型,我们有概念化的方式,在其目前的形式来看我们的模型更好地反映了灵长类动物的海马。然而,一些小的修改模型,将符合更高分辨率的观测领域相比,背腹侧海马。我们将切换到使用适当的术语对大鼠解剖在这个讨论中,现在,前和后在我们的模型中是腹侧和背侧,和caudolateral rostromedial MEC的乐队和LEC现在背外侧和腹内侧,分别。

在我们的模型中,为简单起见,我们没有区分背外侧和腹内侧MEC的乐队,建模既携带相同的上下文信息,尽管不同部分的海马体(背侧和腹侧,resp)。然而,众所周知,背外侧群MEC的神经元比那些腹内侧空间调整乐队(43),因此我们希望背侧海马,从背外侧乐队,获得高分辨率的空间信息会更严格的地方字段见过实验。如果我们想将我们的模型扩展到这些额外的解剖学方面,为此,我们可以有两个不同类型的文本输入,“本地”上下文和不精确的“全球化”背景下可能代表上下文在较大的空间范围内或包含一些其他非空间信息,与当地的环境是由背外侧MEC和全局上下文由腹内侧MEC。

注意,背侧和腹侧海马接收非空间的细分LEC输入在某种程度上。然而,我们指的是背侧海马更面向对象层模型兼容人类fMRI研究和样品测试(如图6和7)导致我们组的相对权重LEC MEC输入的输入大于最优性能(相反的是真正的腹侧海马的上下文信息)。当然,组大鼠海马的“测试”已经进化到可以不同于基本的测试,我们建议。例如,不匹配的性能测试(展示对象和背景不相关)是一个重要的因素在决定如何强大MEC背侧海马连接。MEC强背连接导致大量的错误OBCG输出,因此这些连接都很弱。大鼠海马,然而,可能的情况是,它只是严重不匹配,因为他们是如此罕见,它们不需要防止弱MEC背权重,或者可能是在不匹配的情况下,额外的皮质处理。在这两种情况下,MEC背信号可能或强于LEC背一样强烈的信号。

结合背外侧和腹内侧带差异上面所提到的,我们的背侧和腹侧流rat-modified模型不会反驳背流的一般概念是面向上下文又精细的空间比腹侧。总之,MEC的空间上下文信息的程度是相关的背侧大鼠海马可能远高于表明在我们的模型中,我们观察的对象,而不是背景下,作为主要信息海马体是存储和视图上下文信息,有助于目标识别。

5。结论

我们海马体构造模型,包括解剖和功能等细节的区别后,前海马体的细分,从内侧和外侧连接内嗅皮层后和前地区,差异上伪劣齿状回的叶片,和连接远端和近端(相对于DG)之间的差异部分CA3和CA1。我们假设不同的角色为每个CA1区近端和远端,试图展示这些解剖细节在某些任务中一起工作来提高性能。特别是,我们表明,对象和环境需要不同的治疗多少一个是用来帮助识别。这仅仅是由于更多的对象的数量相比上下文而不是内在的差异表示。此外,我们显示了海马解剖支持使用上下文信息来帮助对象识别和提出的方法固有的权衡可能减轻。

我们的模型做出一些预测,可能是实验测试。我们预测,下叶片的DG和海马CA3后地区的近端接收更多MEC神经支配,或者这些神经元对MEC输入更敏感,比LEC的情况输入到前海马体。阻塞MEC输入后海马区应该有一个重大的负面影响对象时对象识别噪声或只是部分所示,假设对象与一个特定的上下文,但应该只温和的消极甚至积极的效果,如果环境是嘈杂的或模糊的。阻塞LEC输入前海马体对环境的影响要远远小于识别在这两种情况下,假设有许多比上下文对象。如果上下文的数量和对象的数量大致相等,那么我们应该看到效果类似MEC输入后流。我们假设这两种不同类型的信息携带的输出通道也可以通过对比实验测试近端CA1和远端CA1神经元的信息内容。我们预测,远端CA1神经后和前双方将更有可能携带type信息,而近端CA1神经元会携带主要context-type信息。

我们发现模型,只有DG分裂(SplitDG和SplitDG +)是最好的在我们的测试集,通常做的一样的基准模型中输入退化时,和更好的对象输入时退化。模型与DG和CA3分裂(AllSplit和AllSplit +)做的更好在嘈杂的对象或不完整的情况下,但在相应的环境退化成本性能的任务。当我们在讨论中提到的,它可能是退化的上下文情况相对少见的情况相比,退化对象情况下,这样的性能权衡AllSplit网络事实上可能是最优的。不过,它也可能是海马体的情况没有那么严重权衡我们已经在我们的模型中,在CA3完全统一或完全分裂。例如,这两个地区实际海马CA3的接收来自DG的优越的叶片输入,而不是远地区。在我们的模型中,上级叶片后的海马主要LEC对象信息,因此包括这个特性可能改变对象的比例在近端CA3上下文信息的对象信息,从而减少噪声环境的有害影响,我们观察到在AllSplit网络。CA3的两个地区也交流在某种程度上,尽管他们有不同的连接模式的预测他们的比例给CA1在CA3及以后。这些差异是如何影响海马功能仍是一个为未来的研究主题。

迄今为止,大部分的计算文献海马体只有只关注对象记忆或空间上下文记忆并没有试图确定这些不同类型的信息如何相互支持在海马或阐明海马体中的特定解剖细节,可能会让这一切发生。另一方面,实验文献地址等细节LEC MEC交叉连接常常只模糊的角色分配允许混合或集成的对象和上下文信息。我们假设特定的对象和上下文信息可用于海马体的后部和前部区域,表明海马支持,使这些用途的连接,和识别特定的情况下,这些对象上下文交互有有益的或有害的影响。因此我们的结果表明新的思考方式的计算海马可能做什么,以及它如何使用上下文对象和执行它们。

确认

本文是智力支持的高级研究项目活动(IARPA)通过内政部(DOI)合同编号。D10PC20021。美国政府授权复制和分发再版出于政府目的尽管任何版权注释。在此包含的观点和结论是作者和不应被解释为一定代表官方政策或支持,表示或暗示,IARPA, DOI或美国政府。额外的支持是由美国国立卫生研究院(NIH)格兰特GM084905:计算生物医学系统的数学建模和通过NSF健壮的情报格兰特IIS 1117388 (JMF)。

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