其中,马赛克potexvirus:一些特性、属性和应用程序

文摘

其中,花叶病毒(AltMV)是一个典型的成员Potexvirus属的形态和基因组结构;还是它展览许多独特的功能。他们允许这种病毒为生物技术被认为是一个有前途的对象。病毒和病毒样颗粒(一种)AltMV稳定在一个广泛的条件,包括实验动物的血清。AltMV一种可以组装在不同pH值和离子的优势。此外,AltMV病毒粒子和一种演示高免疫原性,增强目标抗原的免疫反应从而提供的可能性被用作潜在的佐剂。最近,为植物病毒第一次,我们显示形态相似的病毒和病毒样颗粒的结构区别AltMV病毒粒子和一种。在这次审查中,我们讨论AltMV病毒粒子的特性,AltMV车牌区域大会,和他们的结构和性能,以及AltMV隔离的特点,寄主植物,感染症状,AltMV隔离和净化、基因组结构、病毒蛋白,AltMV-based向量。

1。介绍

其中,花叶病毒(AltMV)在1999年首次描述为“孤立451/1”在昆士兰州,澳大利亚(1]。新病毒被隔离其中,pungens植物的家庭苋科。AltMV属于属Potexvirus和家庭Alphaflexiviridae。AltMV基因组是一种积极意义单链RNA长6604 - 6607元根据隔离。AltMV病毒粒子表示与螺旋对称灵活的丝状颗粒组成的一种类型的外壳蛋白(CP)的子单元。AltMV病毒粒子的平均长度等于554海里(1),536海里(2),或570海里3]。据Mukhamedzhanova等。(3),病毒粒子直径13海里。最近AltMV病毒粒子直径修正至13.5 nm的冷冻电子显微镜(4]。

由于植物病毒和病毒样颗粒(一种)本质上是安全的人类他们看起来有前途的技术进步在广泛的领域从微电子发展候选疫苗和佐剂5,6]。AltMV病毒粒子和一种有相当数量的优势成功应用在生物技术(4,7- - - - - -9]。

2。AltMV隔离及其分布

在澳大利亚发现了AltMV后不久,其他隔离来自植物在欧洲(10,11),美国(2,12- - - - - -16)、巴西(17)和亚洲(18]。据报道如今AltMV遍布世界,并能够感染植物的各种家庭包括观赏植物和作物(1,19]。迄今为止,完整的核苷酸序列确定下列AltMV隔离:AltMV-Ас(6604元),AltMV-MU(6606元),和AltMV-PA(6607元)。4生物活性cDNA“感染性克隆”(3 - 1、3 - 7、4 - 1、4 - 7)来自AltMV-SP基因组;建立了完整的核苷酸序列的克隆(6607元)。其它分离株的核苷酸序列只有部分确定(2,14,20.]。

分离获得的多样性方面宿主植物的毒性和地理分布的目标意味着系统的存在中分化组AltMV分类单元(11,20.]。基于依赖RNA的RNA聚合酶的氨基酸序列(RdRp复制酶)和CP,伊万诺夫等。(11)杰出的两组内AltMV物种:phlox-like隔离和portulaca-like隔离。在这项研究中,哈蒙德和Reinsel [20.这种区分是通过氨基酸序列分析证实产品的三种蛋白质的“三重基因块”(板)。显然,亚洲AltMV隔离应被视为一个单独的组(18]。

AltMV-IT、AltMV-MU AltMV-Port、AltMV-Po AltMV-CIN和AltMV-PLR(表1)被列为portulaca-like隔离(20.]。伊万诺夫等。(11]表示亲密之间的进化关系的隔离组。AltMV-IT的氨基酸序列,AltMV-MU AltMV-Po CPs在替换两个站点不同,蛋氨酸106异亮氨酸为苯丙氨酸和丝氨酸185 (11]。AltMV-Au、AltMV-PA AltMV-NAN, AltMV-SP列为phlox-like隔离。属于不同的群体,CPs AltMV-MU和AltMV-PA是不同的12个氨基酸残基主要坐落在CP的n端(11]。核苷酸序列确定AltMV分离获得黄芩叶(12),Torenia(17),Angelonia angustifolia(15),而Thunbergia laurifolia植物(21详细分析)太短,然而最有可能他们属于portulaca-like类型(20.]。

隔离的报道分布可能是由寄主植物栽培的特点决定的。年度夹竹桃、瓜叶菊、angelonia、torenia thunbergia,和马齿苋属的植物大多生长在温室作为观赏植物,而常年夹竹桃和南天竹属植物繁殖栽培在开阔地。类似条件的植物栽培最有可能占portulaca-like AltMV检测温室植物;此外,马齿苋属的植物可能成为感染源为这种类型的园艺。同样,传播phlox-like AltMV获得从植物种植在开阔地是交叉污染的结果从受感染的植物常年夹竹桃20.]。

根据血清学数据以及核苷酸和氨基酸序列相似性,AltMV的最近的亲戚木瓜花叶病毒(PapMV) [1,2,20.]。AltMV很容易混淆PapMV血清学分析或PCR分析基础上的一个不正确的引物选择(2]导致AltMV被误解为PapMV [12,22]。哈蒙德等。(2)认为AltMV远比预期的更广泛,尤其是在幼儿园和温室。

3所示。AltMV宿主植物和感染症状

AltMV具有广泛的宿主范围,可以从至少31感染植物分类学包括家庭Aizoaceae、苋科、伞形科、菊科、十字花科石竹科、藜科、葫芦科、蝶形花科、车前草科,花荵科,和茄科(19]。在几个观赏物种包括病毒检测马齿苋属的植物大花蔷薇、夹竹桃多茎目、黄芩spp。Crossandra infundibuliformis, Angelonia angustifolia Toreniaspp。蜡菊spp。一串红,和Zinnia线虫(2,12,15,17]。除了观赏植物,系统性感染植物被发现在各种园艺植物包括茄属植物lycopersicum,蚕豆根尖、向日葵、Citrullus lanatus, Cucumis巨大成功,和豇豆属unguiculata(1]。受感染的植物大多是来自商业托儿所(2,10,12,15,17,18,21]。

在感染AltMV所有的代表苋科家庭包括其中,pungens表现出症状(1]。相反,植物的家庭苏木科,番木瓜科,禾本科不容易感染AltMV。是木瓜番木瓜是PapMV的主要宿主,其无感受性AltMV证实,这些病毒属于不同的种类1]。

AltMV已知清单范围广泛的症状包括萎黄病的发现各种大小、萎黄病,萎黄病的局部病变,叶扭曲和卷曲,马赛克,斑点,各种大小的坏死斑点,坏死环斑,皱纹,矿脉的坏死,中毒的泛黄的(表2)[1,2,12,15,17]。

AltMV感染症状被证明不仅依赖于寄主植物物种,而且持续时间的感染,病毒株,和环境因素。例如,症状主要是明显在植物种植高亮度水平和中等温度下逃脱了注意,在植物生长在低光照水平下和高温(2]。对于AltMV-SP隔离来自烟草烟草benthamiana症状严重程度被证明与序列差异的复制酶基因(RdRp)和三块蛋白1 (TGBp1) [23]。同样,在AltMV-Po隔离的情况下,症状的严重程度表现了去与CP[氨基酸序列的变化24]。

AltMV感染宿主范围很广的能力导致无症状的感染允许不同物种之间的交叉污染包括栽培的。考虑到上述,AltMV可能比文学更广泛的建议,尤其是在托儿所(12,20.]。

4所示。AltMV传播和净化

几种方法开发了AltMV隔离从不同的寄主植物(表3)。吉尔和托马斯1跟着班克罗夫特描述的过程之前等。(25]。这项技术受雇于哈蒙德等。(2]最初引入potyviruses potexviruses后来改编。在研究Mukhamedzhanova等。(3)和伊万诺夫等。(11]AltMV孤立根据协议开发potexvirus,即马铃薯X病毒(PVX),轻微的修改。这种技术被Donchenko进一步大幅修改等。(4]。

吉尔和托马斯1)使用土荆芥amaranticolor作为一个寄主植物传播AltMV导致收益率每100克23.4毫克的病毒感染。尽管收益率相对较高,寄主植物不能为AltMV积累被认为是最佳的。哈蒙德等。(2设法隔离AltMV烟草benthamiana与病毒的产量8.6 - -12.5毫克/ 100克Mukhamedzhanova时绿色生物量等。(3)和伊万诺夫等。(11)使用马齿苋属的植物大花蔷薇作为主机的每100克3.4毫克的病毒感染。自p .开大花的和其他病毒和不容易感染吗n benthamiana是一种常用的模式植物,在研究Donchenko吗et al。(4]马齿苋和烟草植物被选为主持人26]。为了获得纯化AltMV、传染性材料第一次被传播p .开大花的为了防止合并感染,后来传播和积累n benthamiana。这使得产量大大增加了20.0毫克,每100克57.3毫克病毒感染的叶子p .开大花的和n benthamiana分别为(4]。

5。AltMV基因组的结构

AltMV基因组包含一个唯一的积极意义单链RNA有一顶帽子在5 '末端和聚(序列3 '末端(1]。AltMV-PA基因组核苷酸序列分析(2)显示两个未翻译区(UTR) 5”(1 - 94元)和3 '末端分别(6481 - 6607元),以及5个开放阅读框(ORF)。第一个ORF遇到5 '末端的基因组是最长(95 - 4720元),能够编码1540个氨基酸(aa)长蛋白质,即病毒复制酶(RdRp)。大概接下来的三个orf编码的三个运动蛋白质被称为三重基因块蛋白质:ORF2(4704 - 5402元,编码一个26 232 kDa aa长蛋白质);ORF3(5356 - 5688元,编码一个110 kDa aa长蛋白质);和ORF4(5624 - 5815元,编码一个63 kDa aa长蛋白质)。极端的3′末端的基因组包含ORF5(5858 - 6481元)。翻译的ORF5产生一个月22 - 23日kDa CP 207 aa残留长多肽。此外,一个相对短ORF6被确认在所有的目前已知ORF5 AltMV隔离(2,11]。一个序列搜索Uniprot数据库编码的蛋白质未能揭示任何重要的相似之处ORF6任何已知的多肽。目前没有证据表明ORF6翻译在活的有机体内(2,11]。

UTR AltMV基因组位于附近的ORF5 3′末端终止密码子。这129元长AltMV中高度保守的基因组区域隔离和核苷酸的同源性达到98%的程度。这可能是与复制酶识别网站的定位在这个地区(20.]。然而,二级结构和功能的3 ' UTR AltMV基因组尚未确定。同样也适用于5 ' UTR以及假定的监管AltMV基因组的元素。此外,守恒的元素的存在,即octanucleotide hexanucleotide图案,表明其功能在AltMV基因组可能类似于PVX [2,27]。值得注意的是,没有守恒聚腺苷酸化信号相似竹花叶病毒和PVX中检测出的3′UTR AltMV [28]。

6。其中,花叶病毒的向量

估计的相关症状的严重程度和效率与各种突变细胞间运动TGBp1和AltMV Lim复制酶序列等。(29日)构建了一个基于AltMV基因组的病毒载体。向量进一步应用于轮廓的功能AltMV TGBp3 [23)通过蛋白质域和GFP荧光记者。都使用同一个向量设计工作与记者之间的基因序列被插入TGBp3和CP基因的控制下的额外subgenomic (sg)启动子AltMV CP [29日]。

由两部分构成的向量也来自AltMV-SP。第一个片段包含AltMV复制酶基因,第二个由板和AltMV CP基因。为了促进克隆,建设分为两个部分:后植物组织转型与AltMV完整的基因组片段是通过重组产生的。第二部分系统获得了两个版本的向量。向量是专为目标蛋白表达在植物和病毒诱导基因沉默(中收取)23,29日]。使用AltMV中收取向量抑制内源性蛋白质的4/1n benthamiana表达和运动在4/1-silenced马铃纺锤块茎类病毒的影响植物被证明(30.,31日]。向量AltMV-L-att和AltMV-P-att是由网关克隆磁带插入AltMV多个克隆站点(三重基因之间的块和CP基因)对蛋白质表达和中收取的应用,分别是(32]。

解构的几个变种病毒AltMV-MU基于向量使外源蛋白表达在植物。板从AltMV基因组中删除,而目标基因的控制下被AltMV额外的sg子1 (AltMV-single向量)或者连续两个病毒启动子1和sg sg启动3 (AltMV-double向量)以前在Lim描述等。(23]。与AltMV-single相比,AltMV-double证明产生更高的目标蛋白产量由于同时运作两个sg的推动者。AltMV CP和人类粒细胞集落刺激因子表示为模型蛋白在最近的研究(8]。虽然是尝试增加蛋白质积累水平通过使用三个sg同时启动子,这种方法未能成功(33]。

7所示。AltMV蛋白质

7.1。AltMV依赖RNA的RNA聚合酶(RdRp)

两个预测域(解旋酶和聚合酶的)中确定AltMV RdRp爆炸氨基酸序列的算法(2]。之前解旋酶域甲基转移酶和2-oxoglutarate-Fe (II)加氧酶域位于(19]。四个变异感染性克隆来自AltMV-SP基因组在感染引起各种症状n benthamiana植物和与对方在几个不同的氨基酸替换在病毒蛋白包括RdRp [23]。克隆被称为3 - 1、3 - 7 4 - 1、4 - 7。没有一个诱导AltMV-SP隔离的感染症状类似。植物感染和两个克隆(3 - 7和4 - 7)导致坏死和最终的死亡,而在案例相结合的四个温和的症状了。复制率增加至少4 * 15°С所有的克隆。植物接种的混合4 - 7(“严重”)和3 - 1(温和的)隔离类似于那些由AltMV-SP出现症状,而克隆率是不同的在25岁和15°С。克隆引起严重症状和坏死率高(3 - 7、4 - 7)不同于那些造成轻微感染一些替换的复制酶氨基酸序列。因此,严重的症状和坏死率较高的特点P1110 / R1121 K1255复制酶变异和温和的症状,R1110 / K1121 / R1255变体。值得注意的是,上述氨基酸替换都位于蛋白质的聚合酶域(23]。

的AltMV RdRp由1540 aa仅仅68不同的隔离20.]。虽然之间的差异由45个氨基酸替换RdRp感染性克隆3 - 1和4 - 7占重要改变复制效率(7,29日),只有轻微区别夹竹桃和马齿苋隔离检测通过系统发育树分析(20.]。

7.2。AltMV TGBp1

氨基酸序列的执行爆炸分析AltMV TGBp1预测氨基端解旋酶的存在域(2]。

类似于AltMV复制酶,TGBp1 AltMV-SP各种克隆体现差异的氨基酸序列。克隆有亮氨酸残基的一部分(TGBp1L88),另一部分脯氨酸残基在88位置(TGBp1P88) [29日]。仅仅TGBp1L88能够有效地抑制转录后的基因沉默在植物。进一步调查这一现象显示,病毒变异表达TGBp1P88复制率比较低表达TGBp1L88变体。同时,TGBp1变异都是能够支持细胞间运动虽然以不同的速率与TGBp1P88减慢感染的传播。值得注意的是,同时表达两个TGBp1变异的植物细胞减少蛋白质的antisilencing活动这意味着两个变量之间的相互作用(29日]。这种交互确认使用酵母2台混合动力系统。亚细胞定位的TGBp1变体通过激光扫描共焦显微镜n benthamiana叶子表明TGBp1L88本地化在核膜和核仁形成离散聚合,虽然TGBp1P88本地化在核周质23]。外核TGBp1L88证明驻留在细胞壁小点状的总量,这表明其与胞间连丝的协会。相反,TGBp1P88是广泛分布于细胞质中。解旋酶域我以来PVX TGBp1要求之前已经报道过了在体外齐聚反应(34,35),氨基酸序列对齐的AltMV TGBp1和PVX TGBp1在搜索进行AltMV TGBp1寡聚化网站。因此,7保守序列主题被确定的解旋酶域AltMV TGBp1。域的突变体替换G31R和GK33/34RR我TGBp1无法二聚的酵母2台混合动力系统。中断的相互作用也被观察到在活的有机体内在n benthamiana植物通过双分子荧光互补。这种蛋白质域的至关重要的作用我认为二聚作用。第二和第三领域而言,没有突变改变了二聚过程。的寡聚化AltMV TGBp1分子对沉默抑制[至关重要36]。可视化的亚细胞定位AltMV TGBp1变异方面的功能和缺陷寡聚化透露以下模式:AltMV TGBp1变异能够齐聚在核仁或本地化的细胞壁,而突变体的占据了核仁,核浆而不是没有发现附近的细胞壁(36]。这些数据表明,TGBp1齐聚反应中扮演着重要角色在细胞间运动和沉默抑制。

AltMV TGBp1能够选择性地绑定到几个细胞蛋白(37),即线粒体ATP合酶δ亚基链,聚光chlorophyll-protein复杂我亚基A4,叶绿素a / b结合蛋白,叶绿体IscA-like蛋白质,和叶绿体β腺苷三磷酸酶。后者被证明特别只绑定到AltMV TGBp1L88变种有效沉默抑制因子。与此同时,叶绿体之间没有相互作用β腺苷三磷酸酶和TGBp1P88被检测到。自从病毒诱导蛋白表达的抑制诱发严重的症状在寄主植物,βatp酶被认为是参与寄主植物免疫反应。因此,之间的交互β腺苷三磷酸酶和TGBp1P88似乎抑制这一过程37]。

类似于PVX TGBp1, TGBp1 AltMV能够接触的一端病毒粒子从而激活RNA翻译在体外(3,38]。

7.3。AltMV TGBp2

到目前为止,对AltMV TGBp2除了跨膜结构域被爆炸氨基酸序列分析(2]。尽管序列相似性高只有110个氨基酸残基的不同分离株中,portulaca-like AltMV-Po和AltMV-IT组成一个进化枝分明从五夹竹桃隔离,引导价值的100%20.]。

7.4。AltMV TGBp3

的三维结构AltMV TGBp3仍然悬而未决,没有透露具体领域的爆炸搜索(2]。到目前为止,两篇论文已经解决这个问题29日,39),并演示了AltMV TGBp3大不相同的同源PVX通过亚细胞定位以及组织模式之一。在感病叶片荧光标记TGBp3是主要局限于叶肉细胞的叶绿体外膜。有趣的是,TGBp3过度诱导叶绿体膜囊泡形成和矿脉的坏死,导致了整体症状严重程度。删除分析表明两个氨基酸残基(17 v18l) TGBp3作为独特的信号AltMV TGBp3定位在叶绿体膜(29日]。此外,TGBp3能够直接与光系统II的PsbO蛋白质交互oxygen-evolving复杂(39]。这种交互是由氨基端TGBp3从16到残留的20。所需的信号序列AltMV TGBp3叶绿体表面目标也是局部在这个地区(29日]。这可能提供确凿的证据AltMV TGBp3针对叶绿体膜通过PsbO互动,在它将被运送到叶绿体从细胞质中合成的地方(39]。因此,PsbO之间的交互的效率和AltMV TRGp3与矿脉的坏死等症状的严重程度和叶绿体膜囊泡形成。以防受损TGBp3表达病毒失去了进入叶肉细胞的能力,因此导致全身感染,而在这一过程中突显了TGBp3的至关重要的作用。因此,缺陷病毒传播能力相对有限内表皮没有系统性的运动(29日]。可视化的亚细胞定位AltMV RNA通过荧光原位杂交表明病毒RNA以及TGBp3主要积累在叶绿体膜的表面。同时,主要的RNA检测在叶肉细胞(29日]。这个驱动器的结论AltMV复制大多出现在叶肉细胞,更具体地说,在叶绿体外膜。有趣的是,细胞TGBp2展出的存在不影响AltMV TGBp3亚细胞定位与PVX TGBp3 [29日,40]。

7.5。AltMV CP

AltMV外壳蛋白(CP)是一个22-23-kDa蛋白质组成207 aa。一起AltMV复制酶和TGBp1 AltMV CP确定症状严重程度在寄主植物(24]。

AltMV和PVX病毒粒子被发现是平移激活。AltMV基因组RNA通常是使壳体化和完全nontranslatable在体外;然而,翻译可以通过AltMV CP的磷酸化激活蛋白激酶C或TGBp1绑定病毒粒子(3]。

AltMV CP显示组装成稳定的聚合物通常被称为一种扩展在体外在不同的条件下。类似于PapMV CP [41]AltMV CP形成的一种扩展在体外没有4.0рНRNA和低离子强度(3]。然而,PapMV CP是无法形成RNA-free种pH值8.0,而AltMV CP形成粒子形态类似本地病毒粒子在相同条件下(3]。相比PapMV种,AltMV被证明是高度稳定的范围广泛的条件下(3,4]。根据他们的血清学特性(3),病毒粒子和一种AltMV结构不同。最近的研究表明,尽管形态相似性很高,AltMV CPs拥有不同的褶皱在含有RNA病毒粒子和RNA-free种。通过冷冻电子显微镜(CryoEM)的直径AltMV一种测量是15.2海里,因此超过AltMV病毒粒子(13.5海里)。作者建议没有RNA能极大增加一种中央通道直径(30)和病毒粒子(20)。CryoEM图像处理表明,一种拥有更多的CP子单元每转比AltMV病毒粒子(8.75)(9.55)具有相同音高(35.7)4]。作者假设,尽管AltMV病毒粒子的相似性和一种整体形态在低倍镜下学习,AltMV CP不同的折叠和intersubunit交互的存在和缺乏RNA。

与同事Tyulkina [42)设计了基于PVX基因组杂交病毒载体和AltMV CP基因融合的流感病毒序列M2e的抗原决定基。这个向量是用于表达嵌合AltMV CP在组装工厂和车牌区域。作者认为这车牌区域作为候选疫苗(42]。不像PapMV没有其他作品使用AltMV病毒粒子或车牌区域作为抗原表位的平台展示。

两AltMV种和病毒粒子在各种条件下稳定性高。结果表明,病毒颗粒和一种不改变他们的形态和大小在蒸馏水孵化期间,0.15 M氯化钠,Tris-HCl和0.01米,0.15 M氯化钠,pH值7.5。特别值得一提的是,AltMV病毒粒子和一种也保持稳定1小时后小鼠血清中孵化。因此,没有车牌区域的RNA和RNA蛋白质交互的缺席并不影响蛋白质的稳定的螺旋AltMV在选定的条件下一种。(4]。此外,高immunostimulating属性导致显著增强免疫反应的抗原模型试验动物显示这两种类型的粒子(43]。这些数据确保病毒粒子的实际应用和一种AltMV作为疫苗佐剂平台发展。这两种类型的病毒粒子有很多优势,比如装配条件和稳定的粒子与最近的AltMV相对相比,即PapMV,已经应用在这个领域最成功的研究(44,45]。

8。结论

其中,花叶病毒(AltMV)是一个代表potexviruses基因组结构和病毒粒子形态典型的组。此外,AltMV已被证明有各种各样的理想的属性的实际应用。此外,病毒颗粒生产和净化的协议已经阐述了建立其进一步应用的基础。许多病毒载体来自AltMV基因组提供了一个视角目标蛋白在植物生产的工具。在广泛的条件下稳定以及immunostimulating属性使AltMV病毒和病毒样颗粒大量的生物医学应用程序的一个强大的工具。

的利益冲突

作者宣称没有利益冲突。

确认

这项工作是支持的俄罗斯科学基金(批准号14-24-00007)。

引用

1. a·d·w·吉尔和j·e·托马斯,”描述密切相关的病毒从澳大利亚木瓜马赛克potexvirus,”档案病毒学,卷144,不。3、577 - 592年,1999页。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
2. j·哈蒙德,m . d . Reinsel和c . j . Maroon-Lango”标识和隔离的全序列其中马赛克potexvirus感染夹竹桃多茎目,“档案病毒学,卷151,不。3、477 - 493年,2006页。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
3. 答:a . Mukhamedzhanova”描述其中花叶病毒外壳蛋白,”开放的病毒学杂志,5卷,不。1,第140 - 136页,2011。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
4. e . k . Donchenko e . v . Pechnikova m . y Mishyna et al .,“病毒和病毒样颗粒的结构和属性来源于其中花叶病毒的外壳蛋白,”《公共科学图书馆•综合》,12卷,不。8篇文章ID e0183824 2017。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
5. j·g·Atabekov: a .尼基丁,o . v . Karpova”新型疫苗体外组装平台。”莫斯科大学生物科学通报,卷70,不。4、177 - 183年,2015页。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
6. n . a .尼基丁·e·a·Trifonova o . v . Karpova和j·g . Atabekov“植物病毒对人类和动物的生物安全,”莫斯科大学生物科学通报,卷71,不。3、128 - 134年,2016页。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
7. H.-S。Lim, a . m . Vaira l . l . Domier s c·李,h . g . Kim和j·哈蒙德,”在小说中收取和基因表达效率两偶potexvirus向量交付系统作为TGB1沉默抑制强度的函数,“病毒学,卷402,不。1,第163 - 149页,2010。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
8. e . v . Putlyaev a . a .斯米尔诺夫o . v . Karpova和j·g . Atabekov“双subgenomic superexpression目标基因的启动子控制植物病毒载体,“生物化学(莫斯科),卷80,不。8,货号。132年,第1046 - 1039页,2015年。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
9. e·a·Trifonova诉答:Zenin: a .尼基丁et al。”风疹候选疫苗的研究基于结构修改植物病毒,”抗病毒研究卷。144年,即,2017页。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
10. m . Ciuffo和m . Turina”相关potexvirus木瓜花叶病毒隔离百叶蔷薇(马齿苋属的植物大花蔷薇)在意大利,“植物病理学,53卷,不。4 p。515年,2004年。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
11. p·a·伊万诺夫a . a . Mukhamedzhanova a . a .斯米尔诺夫n . p . Rodionova o . v . Karpova和j·g . Atabekov”其中,花叶病毒感染的完整核苷酸序列马齿苋属的植物大花蔷薇代表一个新菌株不同于夹竹桃隔离,”病毒基因,42卷,不。2、268 - 271年,2011页。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
12. c·贝克和l·琼斯,l . Breman植物病害,卷90,不。6,833 - 833年,2006页。视图:出版商的网站
13. j·哈蒙德和c . j . Maroon-Lango m.d. Reinsel识别potexvirus隔离侵入夹竹桃和拖曳马齿苋属的植物作为其中花叶病毒的毒株,和比较的3 '末端部分的病毒基因组,”Acta Horticulturae卷,722年,第77 - 71页,2004年。视图:谷歌学术搜索
14. j·哈蒙德和c . j . Maroon-Lango m.d. Reinsel识别potexvirus隔离侵入夹竹桃和拖曳马齿苋属的植物作为其中花叶病毒的毒株,和比较的3 '末端部分的病毒基因组,”Acta Horticulturae卷,722年,第77 - 71页,2006年。视图:谷歌学术搜索
15. b·e·洛克哈特和m . l . Daughtrey”的第一份报告,其中,花叶病毒感染Angelonia在美国,“植物病害,卷92,不。10,1473年,页2008。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
16. j . Tang j·d·奥尔森f . m . Ochoa-Corona和g·r·g .三叶草,“南天竹属有,一个新的主机苹果干开槽病毒,其中,花叶病毒,”澳大拉西亚的植物病害的笔记,5卷,不。1、25 - 27日2010页。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
17. l·玛丽亚Lembo Duarte a Nobrega Toscano玛丽亚阿米莉亚Vaz啤酒,e·博尔赫斯Rivas和r . Harakava”Identificacao e controle做其中花叶病毒isolado de Torenia sp(玄参科)。”航空杂志上Brasileira de Horticultura观赏,14卷,不。1,2008。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
18. n Iwabuchi t .吉田a Yusa et al .,“其中,花叶病毒的完整基因组序列,隔绝牛膝bidentata在亚洲,“基因组的公告,4卷,不。2、2016。视图:谷歌学术搜索
19. j·哈蒙德,金正日,h . Lim,“其中,花叶病毒和替代模型potexvirus广泛的相关性,”韩国农业科学杂志》上,44卷,第180 - 145页,2017年。视图:谷歌学术搜索
20. j·哈蒙德和m . d . Reinsel可变性在其中,花叶病毒隔离从不同的主机上,“Acta Horticulturae卷。1072年,47-54,2015页。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
21. a . Vitoreli、c·贝克和c·l·哈蒙”其中,花叶病毒中确定时钟葡萄树在佛罗里达州,”植物病理学,第101卷,第183页,2011年。视图:谷歌学术搜索
22. l . l . Breman”在黄芩的木瓜马赛克potexvirus,”植物病理学循环396号佛罗里达州农业与消费者服务部的,植物产业分工Gainsville,佛罗里达州,美国,1999年。视图:谷歌学术搜索
23. H.-S。Lim, a . m . Vaira m . d . Reinsel et al .,“其中,花叶病毒的致病性的影响因素在依赖RNA的RNA聚合酶和降低功效的沉默抑制movement-competent TGB1,”普通病毒学杂志,卷91,不。1,第287 - 277页,2010。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
24. H.-S。Lim j .南e y。Seo et al .,“其中,花叶病毒的外壳蛋白的诱导子热敏系统在烟草坏死benthamiana,并与主机交互硼转运蛋白,”病毒学卷,452 - 453,264 - 278年,2014页。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
25. j·b·班克罗夫特m . Abouhaidar和j·w·埃里克森“苜蓿黄花叶病毒的组装及其蛋白质,”病毒学,卷98,不。1,第130 - 121页,1979。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
26. 答:a .冲击k .瑰柏翠m . j . Dallwitz a·j·吉布斯l·沃森和e . j .消息,Eds。植物病毒网络:从见数据库和列表描述。16版本,1997年。
27. K.-H。金和c·l·海明威进行长途RNA-RNA和保守序列元素的交互影响马铃薯X病毒正链RNA的积累,“核糖核酸,5卷,不。5,636 - 645年,1999页。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
28. M.-R。公园,r。宋,K.-H。金”,贩卖理解细胞内和细胞间运输的potexviruses宿主植物,”植物科学前沿,5卷,2014年。视图:谷歌学术搜索
29. H.-S。Lim, a . m . Vaira h . Bae et al .,“chloroplast-targeting信号的突变其中花叶病毒TGB3损害细胞间运动和消除长途病毒运动,”普通病毒学杂志,卷91,不。8,2102 - 2115年,2010页。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
30. s . Von Bargen k . Salchert m . Paape b . Piechulla, J.-W。Kellmann,”番茄枯萎发现病毒运动蛋白之间的相互作用和植物蛋白质显示肌凝蛋白同源性,驱动蛋白和DnaJ-like陪伴,”植物生理学和生物化学,39卷,不。12日,第1093 - 1083页,2001年。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
31. a·g·Solovyev s . s . Makarova m . v . Remizowa et al .,“可能的角色Nt-4/1蛋白质大分子运输在维管组织,”植物信号和行为,8卷,不。10日,2013年。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
32. 纽约。Ko, H.-S。金,j。金et al .,“开发一个其中花叶病毒载体高效的粉虱cDNA克隆RNAi筛选基因功能,“农业学院学报,九州大学,60卷,不。1,第149 - 139页,2015。视图:谷歌学术搜索
33. e . v . Putlyaev a . a .斯米尔诺夫e·a·Lazareva g . v . Klink o . v . Karpova和j·g . Atabekov”新phytoviral向量superexpression目标蛋白质的植物,“莫斯科大学生物科学通报,卷68,不。4、169 - 173年,2013页。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
34. 公元Leshchiner, A·g·Solovyev郑胜耀Morozov和n . o . Kalinina“最小区域的NTPase /解旋酶域TGBp1植物病毒运动蛋白负责atp酶活性和合作RNA绑定,”普通病毒学杂志,卷87,不。10日,3087 - 3095年,2006页。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
35. 公元Leshchiner, e·a·Minina d . v . Rakitina et al .,“寡聚化的马铃薯X病毒25-kD运动蛋白”生物化学(莫斯科),卷73,不。1、50 - 55,2008页。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
36. m . j .南南,h . Bae et al .,“AltMV TGB1核仁的本地化需要相应的交互和与细胞壁本地化与细胞间运动联系在一起,”植物病理学卷,29号4、454 - 459年,2013页。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
37. e y。搜索引擎优化,j .南H.-S。金正日et al .,“选择性叶绿体之间的交互β腺苷三磷酸酶和TGB1L88阻碍严重症状由其中花叶病毒感染引起的,”植物病理学,30卷,不。1,58 - 67、2014页。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
38. m . v .阿尔希片科还:a .尼基丁,e . k . Donchenko o . v . Karpova和j·g . Atabekov”转化的交错活化Potexviruses病毒基因组rna,”Acta Naturae卷。9日,52-57,2017页。视图:谷歌学术搜索
39. c .张成泽e y。Seo, j .南et al .,“深入其中,花叶病毒TGB3功能:与烟草benthamiana PsbO与叶绿体起疱,矿脉的坏死所致TGB3表达,“植物科学前沿,4卷,2013年。视图:谷歌学术搜索
40. m . v . Schepetilnikov Manske, a·g·Solovyev a . a . Zamyatnin Jr . j . Schiemann郑胜耀Morozov,“疏水段的马铃薯X病毒TGBp3是细胞内的蛋白质贩运的主要决定因素,”普通病毒学杂志,卷86,不。8,2379 - 2391年,2005页。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
41. j·w·埃里克森,j·b·班克罗夫特,r·w·霍恩,“木瓜花叶病毒蛋白质的组装,病毒学,卷72,不。2、514 - 517年,1976页。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
42. l . g . Tyulkina e . v . Skurat o .。Frolova, t . v . Komarova e . m . Karger和i . g . Atabekov”新病毒载体Superproduction抗原表位疫苗的蛋白质在植物,”Acta Naturae,3卷,不。4、73 - 82年,2011页。视图:谷歌学术搜索
43. e . k .佩特洛娃e·a·Trifonova n . a .尼基丁和o . v . Karpova“辅助其中花叶病毒病毒和病毒样颗粒的性质,“2月J,第282卷,第134页,2015年。视图:谷歌学术搜索
44. M.-E。叔叔,k .沙特朗e . Tarrab p . Savard d·勒克莱尔和a . Lamarre”其余癌症免疫疗法使用木瓜马赛克Virus-Derived纳米颗粒,”纳米快报,16卷,不。3、1826 - 1832年,2016页。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
45. g . Rioux d佳丽a . Russell et al .,“PapMV纳米颗粒对流感疫苗的抗体反应的动力学,”《纳米生物,14卷,不。1,货号。43岁,2016年。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索

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