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古生菌
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古生菌/2018/文章
特殊的问题

废水处理中的古菌:研究现状及新兴技术

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体积 2018 |文章的ID 8429145 | https://doi.org/10.1155/2018/8429145

尹志轩，毕学军，徐晨路， ＂氨氧化古菌(AOA)与氨氧化细菌(AOB)在废水脱氮中的作用"，古生菌， 卷。2018， 文章的ID8429145， 9 页面， 2018． https://doi.org/10.1155/2018/8429145

氨氧化古菌(AOA)与氨氧化细菌(AOB)在废水脱氮中的作用

Zhixuan阴，1，2 Xuejun Bi，1，2 和 Chenlu徐1，2

1青岛理工大学，山东青岛266033

22 .城市污水处理与资源化国家地方联合工程研究中心，山东青岛266033

学术编辑器:李劲
收到了 2018年5月03
接受 2018年7月17日
发表 2018年9月13日

摘要

近年来文献的增多表明，除氨氧化细菌(AOB)外，氨氧化古菌(AOA)在废水脱氮中可能发挥重要作用，在废水工程领域受到广泛关注。本文综述了污水处理系统中氨氧化和氨氧化的相关知识，并对影响氨氧化和氨氧化的环境因素进行了综述。目前的研究结果表明，在极端环境条件下(如低温低氧)，AOA比AOB具有更强的环境适应性。然而，关于AOA与AOB以及与脱氮相关的其他微生物之间的合作与竞争关系的信息还很少，需要进一步探索。进一步提出了通过参数优化开发以AOA为主导的新型脱氮工艺的研究方向。

1.介绍

含氮污染物是各类废水中最常见的环境污染物之一，是引起水体富营养化的重要污染因素。传统的污水生物脱氮系统通常是通过氨氮和有机氮的生物氧化(硝化作用)和氧化产物的生物还原作用，即硝酸盐(反硝化作用)。从微生物转化氮的角度看，硝化过程包括氨氧化(NH3.- n→不2−-N)和亚硝酸盐氧化(NO2−- n→不3.−- n)。氨氧化作为硝化的限速步骤，是废水生物脱氮的关键工艺，因此受到了研究者的广泛关注。

近100年来，氨氧化菌(氨氧化细菌)被认为是氨氧化过程中的主导微生物[1］．近年来，随着分子生物学技术的发展，人们发现amoAGene是一种氨氧化指示基因，在分布于海洋环境的古菌中大量存在，证明古菌在生理代谢水平上也具有氨氧化的能力[2］．此后，在温泉、土壤、海洋、沉积物和湿地中广泛发现了古菌的氨氧化作用，这些古菌在后续研究中被正式称为氨氧化古菌[3.- - - - - -5］．此外，大量的研究报道了AOA丰度和古菌amoA农田土壤、河流沉积物和海洋中AOB基因丰度显著高于AOB [6]，表明AOA是这些生境氨氧化的主要驱动因子，在全球氮循环中发挥着更重要的作用。

2.AOA的细胞结构和代谢生理

大多数AOA的细胞体积比已知的AOB小10 ~ 100倍。这表明氨氧化速率为每个细胞Nitrosopumilus maritimus据报道，SCM1 (AOA)比AOB低10倍[7］．因此，AOA和AOB对氨氧化的个体贡献不仅应考虑细胞计数的相对丰度，还应考虑活性相关分析[8］．AOA细胞的四醚脂基膜使其对离子的渗透性低于AOB膜，从而导致徒劳离子循环的数量减少，相对于AOB的维持能量水平较低，提供了它们适应极端环境的优势[9］．此外，根据低温电子断层扫描数据，细胞Nitrosopumilus maritimus在指数生长中，SCM1含有每~0.023个~1000个核糖体μ米3.细胞体积(10］．大量的氨氧化蛋白核糖体使生物体能够对变化的环境条件(例如，波动的氨水平)作出快速反应。这与观察结果一致，大多数古菌，与细菌相反，高度适应能量压力的环境[9］．目前还缺乏关于AOA的mrna、氨单加氧酶(AMO)和核糖体蛋白稳定性的现有数据，但这对于理解AOA与AOB相比的生态适应性可能是必不可少的。

人们普遍认为不是NH4+但NH3.是细菌AMO的底物[11，而古菌AMO的真底物尚待阐明。如图所示1在AOB中，膜相关的AMO催化NH的好氧氧化3.羟胺(NH2OH)，然后被氧化成NO2−羟胺氧化还原酶(HAO) [12］．在没有发现HAO同系物的情况下，NH的解毒酶2哦,或者细胞色素c在任何AOA基因组中，尚不清楚古菌AMO是否催化与AOB相同的反应[13，14］．无论是古菌AMO反应，还是AOA中未知的HAO替代酶，都可能产生不同的产物[14］．推测古菌AMO可能生成硝基氢化物(HNO)，并将其氧化为NO2−通过硝基氧化还原酶(NxOR)14］．O的活化2对于单加氧酶反应也可以通过亚硝酸盐还原酶(NIR)的反应产物一氧化氮(NO)来实现2天然气生产(2］．也有报道称古生菌nirK(编码铜依赖的近红外)基因在有氧条件下表达[15，16，表明这些酶在AOA中的行为与细菌的同类不同。此外，细胞色素的缺乏c蛋白质和在AOA中编码含铜蛋白(多铜氧化酶和塑青素样结构域蛋白)的大量基因的存在表明了一种不同的电子传递机制[14]由高度依赖铁血红素的AOB [17，18］．以铜为基础的生物化学将有助于解释海洋AOA(与AOB相比)的生态成功，因为在海水中溶解的铜浓度通常比铁的浓度高一个数量级[10］．

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(一)Ammonia-oxidizing细菌
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(b) Ammonia-oxidizing古生菌
图1
氨氧化细菌(a)和古菌(b)中氨氧化途径示意图。图转载自Kozlowski et al.和Nishizawa et al. [66，67］．缩写词:HAO、羟胺脱氢酶;近红外光谱,亚硝酸还原酶;NOR，一氧化氮还原酶。

3.废水处理系统中AOA的发现

关于废水处理系统的AOA的第一份报告于2006年发表。Park等[19发现了古菌amoA通过聚合酶链反应(PCR)方法从美国5个污水处理厂硝化池的活性污泥中提取基因。但由于当时的技术手段有限，很难获得AOA绝对丰度的定量数据。2009年，Wells等人[20.]首次采用定量PCR方法检测废水处理系统中的AOA。此后，研究者将研究重点放在了污水系统脱氮过程中AOA和AOB丰度的比较上，如表所示1．一些研究人员发现，在生活污水处理系统中，AOA的丰度高于AOB [21- - - - - -25]，而工业废水处理系统的情况则相反[23- - - - - -25］．然而，Gao等人[26，27]在对北京市8个污水处理系统(包括工业废水和生活废水)的调查中发现，AOB的丰度比AOA高出约3个数量级。m βmann et al. [28]在四个工业废水处理系统中发现了高丰度的AOA，甚至其中一个系统中AOA的丰度比AOB高4个数量级。Zhang等[29结果表明，高浓度螺旋霉素导致制药废水处理系统中AOA相对丰度显著增加。
生物样品 影响 工艺参数 农产品协定的amoA基因的丰度 国内企业amoA基因的丰度 AOA吗?国内企业 参考
废水类型 氨浓度(mg N/L) 鳕鱼(毫克/升) 温度(°C) (mg阿2/ L)
作为一个 城市污水 14-33 116 - 233 18.2 - -25.4 3.08 - -4.50 8×1012×103.副本毫升−1污泥 1.2×106-4.1×106副本毫升−1污泥 AOA < AOB ［20.］
作为 城市污水 5.4 - -38.6 24.8 - -152.0 N/A 0.5 - -3.25 3.28×104±1.74 × 104-2.23×108±1.92 × 108副本毫升−1污泥 8.05×103.±5.20 × 103.-5.72×106±5.69 × 105副本毫升−1污泥 AOA >国内 ［22］
作为 城市污水 16.3 - -76.6 115 - 580 N/A N/A 6.3×105-4.5×106g副本−1污泥 7.2×103.-1.7×105g副本−1污泥 AOA >国内 ［23］
作为 城市污水 5.6 - -11.0 23.4 - -68.0 N/A N/A 1.05×105±6.74 × 104-7.48×108±2.08 × 108副本毫升−1污泥 3.73×105±3.07 × 105-9.05×107±2.77 × 107副本毫升−1污泥 AOA >国内 ［24］
作为 城市污水 14-58 154 - 603 N/A 0.2 - -3.5 9.38×102±4.74 × 101-1.11×106±1.46 × 106g副本−1污泥 1.50×105±6.90 × 104-3.32×108±6.10 × 107g副本−1污泥 AOA < AOB ［26］
作为 城市污水 15.9 174 30. 1．2 1.11×103.±3.02 × 101-2.35×103.±7.34 × 101ng副本−1DNA 6.35×101±2.3-1.76 × 102±1.56 × 101ng副本−1DNA AOA >国内 ［38］
作为 城市污水 35.8 336 16 1．7 < LODb 1.36×103.±3.68 × 101-2.71×104±1.35 × 104ng副本−1DNA AOA < AOB ［38］
作为 城市污水 15.9 110 22 1．4 < LOD 3.69×104±1.5 × 103.ng副本−1DNA AOA < AOB ［38］
作为 城市污水 18.3 One hundred. N/A N/A ng 23-39副本−1DNA 16 - 220 ng副本−1DNA AOA < AOB ［64］
作为 城市污水 N/A N/A 13-23 N/A 1.6×102-1.9×102ng副本−1DNA 1.1×103.ng副本−1DNA AOA < AOB ［69］
作为 城市污水 N/A N/A 10 - 18 N/A 1.0×102-4.0×102ng副本−1DNA 1.1×103.-1.3×103.ng副本−1DNA AOA < AOB ［69］
作为 市政和工业废水 20.5 - -474.8 365.2 - -2508.7 N/A 1.5 - -7.5 < lod - 1.9×107g副本−1污泥 4.625×104-9.99×109g副本−1污泥 AOA < AOB ［27］
作为 工业废水 35.2 - -262.0 524 - 2730 N/A N/A 5.7×103.-9.9×103.g副本−1污泥 2.6×107-3.6×109g副本−1污泥 AOA < AOB ［23］
作为 工业废水 36.1 - -422.3 192 - 1410 N/A N/A < LOD 2.78×106±1.32 × 106-4.25×107±9.65 × 106副本毫升−1污泥 AOA < AOB ［24］
作为 螺旋霉素生产废水 249 4575 N/A N/A 1.72×105±3.02 × 105ng副本−1DNA 3.25×104±3.17 × 102ng副本−1DNA AOA >国内 ［29］
作为 氧四环素生产废水 164 3200 22 N/A 3.6×101±3.0 × 101ng副本−1DNA 3.9×104±1.94 × 103.ng副本−1DNA AOA < AOB ［29］
作为 垃圾填埋场渗滤液 2180±611 5565±3397 N/A 0.3 - -2.5 < lod - 1.1×104±2.0 × 102DNA提取细胞 2.1×103.±4.0 × 101-1.3×105±1.0 × 103.DNA提取细胞 AOA < AOB ［42］
生物膜 城市污水 9．8 104 N/A N/A 6.0×105g副本−1污泥 3.6×104g副本−1污泥 AOA >国内 ［23］
生物膜 城市污水 0.3 - -7.2 N/A 10-22 2 - 5 2.2±0.3-7.8±0.9拷贝μl−1DNA 9.2±0.7-128.0±4.0拷贝μL−1DNA AOA < AOB ［35］
生物膜 城市污水 N/A N/A 10-22 2 - 5 4.5×105±0.1 × 105-1.9×106±0.3 × 106μL副本−1DNA 4.5×103.±0.1 × 103.-1.1×104±0.1 × 104μL副本−1DNA AOA >国内 ［35］
生物膜 城市污水 2.7 - -11.7 43 - 121 10-22 5 2.2×106±0.1 × 106-1.0×107±0.1 × 107μL副本−1DNA 3.4×104±0.3 × 104-1.0×105±0.3 × 105μL副本−1DNA AOA >国内 ［35］
生物膜 城市污水 10．6 38 23.6 - -24.0 0.9 - -4.6 6.32×103.-3.8×104ng副本−1DNA 20.6 - -105.2 ng副本−1DNA AOA >国内 ［36，37］
湿地土壤 废水从WWTP 20 - 30 45 - 70 -24 - 5.5 N/A 2.1×106±0.2 × 106-1.8×107±0.2 × 107g副本−1土壤 1.2×105±0.2 × 105-5.2×107±0.2 × 107g副本−1土壤 AOA >国内 ［51］
一个活性污泥。bLOD，检测极限。
表1
不同污水处理系统中AOA和AOB的比较。

近年来，AOA已成功在纯培养基中培养和富集[30.- - - - - -33]，但实际废水脱氮系统中AOA的富集情况尚不清楚。使用无机介质，Sonthiphand和Limpiyakorn [34]试图在含有几乎相同数量古菌的活性污泥中富集氨氧化微生物amoA基因的细菌amoA但随着培养时间的延长，各反应器氨氧化菌群中AOA逐渐消失。与悬浮絮体活性污泥相比，附着生物膜稳定的生态条件为更多的微生物提供了生存环境，尤其是产生时间较长的微生物。Roy等人[35]研究发现，在滴滤和移动床生物反应器处理城市污水的生物膜样品中，AOA数量超过AOB，并促进氨氧化，古菌丰度较高amoA基因比细菌高2-3个数量级amoA基因。Chen等[36]在城市污水处理曝气生物滤池的生物膜中也有同样的观察结果，使用合成培养基从过滤材料中富集了单一的AOA菌株[37］．

综述文献的基础上,AOA的分布以及国内企业在不同的污水处理系统仍不清楚,和研究结果的差异可能会影响到处理废水的特点(氨水平,有机负荷)和过程操作参数(温度、溶解氧浓度(做))(38］．

4.影响AOA和AOB的环境因素

4．1.氨的水平

氨作为AOA和AOB的共同底物(氮源)，环境中氨的浓度对这两种氨氧化微生物的生长有显著影响。AOA对氨的亲合力高于AOB [7，21，导致对AOA的抑制浓度较低。暴露在较高氨浓度下，AOA可能比AOB更早地面临被抑制的情况。Sauder等[39证明了AOA的数量amoA在某城市污水处理厂的旋转生物接触器中，随着氨氮浓度的增加，基因降低，说明AOA适用于低氨氮水平。根据Gao等人[40]，在高浓度氨浓度下，AOB比AOA更具竞争力，且氨浓度越高，AOB丰度越高[28］．不同氨氮水平(14、56和140 mg N/L)的AOA丰度也无显著差异[28］．叶和张[41]观察到，在处理含盐废水的硝化池中，当氨浓度从200 mg/L增加到300 mg/L时，AOA丰度显著降低，而AOB丰度保持稳定。此外，在氨浓度较高(2180±611 mg N/L)的垃圾渗滤液处理系统中，氨氧化过程以AOB为主[42］．综上所述，氨氮水平受污水类型的影响会导致AOA和AOB微生物群落结构的差异。

4．2．有机负荷

有机物在客观上影响氨氧化微生物的生长。AOB是公认的自养微生物，但AOA是严格的自养还是混合养尚不清楚。有研究报道，有机物的存在对某些AOA菌株的生长有显著的抑制作用，如Nitrosopumilus maritimusSCM1和Nitrosocaldus yellowstonii［43，44］．最新研究发现，添加有机物可促进AOA菌株PS0和HCA1的生长，表现出混合营养生长的特点[45］．基因组测序也证明，一些AOA菌株具有两种不同的碳利用机制:3-羟基丙酸/4-羟基丁酸循环(自养代谢)和三羧酸循环(异养代谢)，表明这些AOA菌株具有自养和异养代谢的潜力[30.，46］．与AOB相比，AOA可能具有更复杂的代谢途径，在不同碳源条件下可能表现出不同的代谢特征，从而导致AOA和AOB的氨氧化能力发生变化。

4．3．温度

温度对氨氧化微生物的影响主要表现为对氨单加氧酶活性的影响[47］．目前发现的AOB属于中温菌，而AOA的适应温度范围非常大。可以观察到，在北日本海深水区，AOA活性氨氧化发生在0.2°C，在黄石国家公园温泉区，发生在74°C [44，48］．他等人[49]发现山东半岛乳山湾附近沉积物中氨氧化微生物在夏季(水温= 21-25°C)和冬季(水温= 3-4°C)中占主导地位的是AOB和AOA。Niu等[50]发现在生物活性炭过滤系统中用于饮用水净化的AOBaomA冬季(水温= 4.6 ~ 5.5℃)基因丰度较夏季(水温= 17.7 ~ 28.6℃)显著降低，而AOA基因丰度变化不大。西姆斯等[51]也观察到人工湿地系统中AOB比AOA对低温更敏感。AOA对温度变化的适应能力与细胞膜上甘油醚的特殊结构密不可分，从而使氨单加氧酶的活性受温度的影响相对较小，使AOA在极端温度条件下具有竞争优势。

4．4.氧气

氧是硝化过程中必要的反应底物。由于硝化微生物对氧的亲和力(AOA > AOB > NOB(亚硝酸盐氧化细菌))不同，氧的浓度会影响硝化过程。高氧亲和力使AOA在深海、深层土壤和沉积物等缺氧环境中比AOB更具竞争力[7，52］．Park等[19]在某Orbal氧化沟外沟检测到大量低溶解氧水平(<0.2 mg/L)的AOA，发现外沟同时发生硝化和反硝化[53］．李等人[54]还预测，通过降低曝气压力抑制NOB活性，可以将AOA与异养反硝化细菌耦合在单个反应器中，通过短程同步硝化反硝化去除氮。此外，Yapsakli等人利用实时定量PCR技术[42]检测了低溶解氧(DO = 0.3 ~ 1.5 mg/L)条件下垃圾渗滤液处理系统中AOB、NOB、AOA和厌氧氨氧化(anammox)细菌的共存情况。建立数学模型，Liu et al. [55，56]预测在较宽的氨氮浓度范围(30-500 mg/L)，耗氧量较小，对NOB活性的抑制作用较强，厌氧氨氧化耦合AOA硝化自养脱氮效果优于厌氧氨氧化耦合AOB。通过调节溶解氧水平，优化群落结构，可实现AOA、AOB与反硝化细菌或厌氧氨氧化细菌协同脱氮。为开发高效、低耗的污水脱氮工艺提供新思路[36，57］．

4．5.pH值

据报道，从活性污泥中富集的AOA菌株SAT1的pH范围为5.0 ~ 7.0，最适pH为6.0，表明菌株SAT1是嗜中性菌株[31］．当pH降低时，氨的质子化作用会降低氨的生物有效性，从底物利用的角度来看，这可能更有利于AOA的生长。近年来的研究表明，酸性土壤中氨氧化以AOA为主，而AOB在低pH下难以存活，在碱性土壤中主要是硝化作用的来源[58- - - - - -62］．然而，也有报道说碱性土壤也适合于植物的生长Candidatus亚硝基索塔虫(AOA) [63对pH变化具有较强的适应性。到目前为止，这两组氨氧化微生物受环境pH影响的相对贡献的差异仍然是一个争论的话题。在废水处理系统中，关于pH对AOA和AOB分布的影响的信息也很少。然而，AOA菌株对pH变化具有较强的适应性，为其在酸性进水废水处理系统中的应用提供了可能性。

基于以上文献综述，图中提出了氨氮、有机负荷、氧水平和温度等环境因子对AOA/AOB的响应2．在低铵和/或低溶解氧和/或低有机负荷环境中，AOA比AOB占优势。在极端高温/低温条件下，AOA也比AOB更活跃。此外，与AOB相比，AOA在含盐废水中占主导地位[64，65］．


图2
提出的AOA/AOB对不同环境因素(氨氮、有机负荷、氧水平和温度)的响应(部分基于Guo等人[68])。

5.对AOA进一步研究的建议

自2006年在污水处理厂生物反应器中发现氧化氨氮以来[19]， AOA已被公认为潜在的氨氧化剂，参与废水的脱氮。目前的信息表明，对工程系统中这些微生物的认识仍处于初级阶段。实际应用的挑战包括废水的复杂性、影响AOA活性和功能的操作参数的不确定性，以及现有技术的局限性。在未来的研究中，需要结合微生物学和工程学的观点。根据最新的文献综述，推荐以下进一步的研究:（1)与AOB相比，AOA在极端环境中表现得更为活跃。因此，在废水处理系统(可能是生物膜系统)中，在低温条件或低溶解氧条件下，AOA有望被有效富集和培养。从而解决了寒冷地区污水处理厂常出现的硝化不良问题，为高效硝化工艺的研究提供了新的突破。（2）虽然数学模型的预测结果增加了以AOA为主导，并结合反硝化细菌或厌氧氨氧化细菌的新型脱氮工艺开发的可能性[55，56]，实际废水脱氮系统中氨氧化功能微生物的结构仍需进一步研究。优化工艺参数也是实现有效脱氮的必要条件。（3)不同环境条件下，实际污水处理系统中微生物(AOA、AOB、NOB、厌氧氨氧化菌、反硝化菌)种群结构的变化及其对脱氮过程的贡献需要研究，以解释它们的共存、协调、以及与脱氮功能相关的微生物之间的竞争机制。

6.结论

AOA的发现打破了过去100年氨氧化仅由AOB进行的传统观点，提高了对全球氮循环的认识。AOA在废水脱氮中也起着重要的作用。因此，废水处理系统的氮循环需要重新评价。在实际的污水脱氮系统中，微生物群落的协同、竞争和抑制关系需要进一步探索。氨氧化微生物受各种环境条件的影响，AOA比AOB具有更强的环境适应性，这为开发极端环境条件下(如低温低氧)以AOA为主的氨氧化脱氮新工艺提供了可能性。

的利益冲突

作者声明本文的发表不存在利益冲突。

资金

国家水污染控制与治理科技重大专项(no. 2017c020513);2017 zx07101002-05)。

参考文献

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