古生菌 古生菌 1472 - 3654 1472 - 3646 Hindawi 10.1155 / 2018/8429145 8429145 评论文章 Ammonia-Oxidizing古生菌(AOA)玩Ammonia-Oxidizing细菌(AOB)在废水除氮 http://orcid.org/0000 - 0001 - 7329 - 3279 阴 Zhixuan 1 2 Bi Xuejun 1 2 徐 Chenlu 1 2 李 金 1 青岛科技大学 青岛266033年 中国 qust.edu.cn 2 州和地方联合工程研究中心市政废水处理和资源回收 青岛266033年 中国 2018年 13 9 2018年 2018年 03 05年 2018年 17 07年 2018年 13 9 2018年 2018年 版权©2018 Zhixuan阴等。 这是一个开放的文章在知识共享归属许可下发布的,它允许无限制的使用,分布和繁殖在任何媒介,提供最初的工作是正确的引用。

增加的数量近年来出版物表明除了ammonia-oxidizing细菌(AOB) ammonia-oxidizing古生菌(AOA)可能发挥重要作用在废水除氮,废水工程领域获得了广泛关注。综述当前农产品协定的知识和国内企业参与污水处理系统,总结了环境因素影响农产品协定和国内企业。目前的研究结果显示,AOA相比有更强的环境适应性和国内企业在极端的环境条件下(如低温、低氧水平)。然而,仍有小信息AOA与国内企业之间的合作与竞争关系,和其他相关的微生物氮去除,需要进一步探索。此外,提出了未来的研究开发了新型脱氮工艺流程由AOA的参数优化。

 国家科技重大项目为水污染控制和治疗 2017年zx07101002-05 1。介绍

氮含量污染物被认为是最常见的一种环境污染物在各种类型的废水,并导致富营养化污染的一个重要因素。传统生物脱氮系统的废水通常是通过生物氧化氨和有机氮(硝化)和生物氧化产品的减少,也就是说,硝酸(脱氮)。从微生物的角度的变换氮、硝化过程包括氨的氧化(NH3- n→不2−- n)和亚硝酸盐氧化(没有2−- n→不3−- n)。的病原反应一步硝化、氨氧化是废水生物脱氮的关键过程,因此吸引了研究人员的广泛关注。

在过去的100年里,ammonia-oxidizing细菌(AOB)被认为是氨的氧化过程中占主导地位的微生物( 1]。随着分子生物学技术的发展,近年来,它已被发现 amoA基因,一种指示性基因的氨氧化,存在于大量的古菌分布在海洋环境中,证明的氨氧化古菌也有能力的生理代谢水平( 2]。以后,氨氧化反应由古生菌被广泛发现在温泉、土壤、海洋、沉积物、湿地和这些古生菌被正式称为ammonia-oxidizing古生菌(AOA)在后续的研究中 3- - - - - - 5]。此外,大量的研究报道,AOA丰富和热点 amoA基因丰度明显高于农田土壤AOB的河流沉积物和海洋( 6面向方面的处理方法(AOA)),这表明氨氧化的主要驱动力在这些栖息地和扮演一个更重要的角色在全球氮循环。

 2。AOA的细胞结构和生理代谢

面向方面的处理方法(AOA)的细胞数量10比已知的AOB小100倍。这涉及的每个细胞氨的氧化率 Nitrosopumilus maritimusSCM1 (AOA)据报道10倍低于AOB ( 7]。因此,AOA的个人贡献和AOB氨氧化应该被考虑不仅细胞计数的相对丰度的分析( 8]。的四醚lipid-based AOA细胞的膜使其比AOB膜对离子的渗透性降低,从而导致徒劳的离子的数量减少自行车和低水平的维护能源相对于国内企业,提供他们的适应极端环境的优势( 9]。此外,根据冷冻电子断层扫描数据的细胞 Nitrosopumilus maritimus在指数增长港SCM1每~ 0.023 ~ 1000核糖体 μ米3细胞体积( 10]。AOA提供的大量的核糖体生物对环境变化作出快速反应的能力(例如,氨水平上下波动)。这是与观测一致,大多数古菌与细菌相比,高度适应energy-stressed环境( 9]。可用数据稳定性的mrna、氨单氧酶(AMO)和核糖体蛋白AOA仍然缺乏,但可以基本了解AOA相比AOB的生态适应性。

人们普遍认为不是NH4+但NH3是细菌的衬底AMO [ 11),而真正的基质热点AMO还有待阐明。如图 1在国内企业中,膜相关AMO催化NH的有氧氧化3羟胺(NH2哦),随后被氧化2−由周质的羟胺氧化还原酶(郝)[ 12]。没有发现郝同系物,NH的解毒酶2哦,或者细胞色素 c在任何AOA基因组,目前尚不清楚古AMO催化相同反应AOB ( 13, 14]。古细菌AMO反应或身份不明的酶替代品郝AOA可能产生不同的产品( 14]。建议硝酰氢化(HNO)可能产生的热点AMO,随后可以被氧化2−通过硝酰氧化还原酶(NxOR) [ 14]。激活的啊2单氧酶的反应也可以通过一氧化氮(NO),亚硝酸盐还原酶的反应产物(NIR),这将导致N2天然气生产( 2]。它也是报道热点 nirK(编码copper-dependent NIR)基因表达在有氧条件下( 15, 16),这表明这些酶的不同行为AOA细菌相比同行。此外,缺乏细胞色素 c蛋白质和许多基因编码铜蛋白质的存在(multicopper氧化酶类和plastocyanin-like域蛋白质)在农产品协定的建议不同的电子传递机制( 14)的高度iron-heme-dependent AOB ( 17, 18]。铜基生物化学将有助于解释海洋的生态成功AOA (AOB)相比,因为溶解铜浓度通常是一个数量级高于铁在海水 10]。

氨的氧化途径的示意图说明ammonia-oxidizing (a)细菌以及古生菌(b)。这个数字是复制从科兹洛夫斯基等人,Nishizawa et al。 66年, 67年]。缩写:郝,羟胺脱氢酶;近红外光谱,亚硝酸还原酶;而且,一氧化氮还原酶。

Ammonia-oxidizing细菌

Ammonia-oxidizing古生菌

 3所示。AOA的发现在废水处理系统

第一个报告AOA在废水处理系统是在2006年报道的。公园等。 19)发现了古 amoA基因活性污泥的硝化坦克在美国五个污水处理厂通过聚合酶链反应(PCR)方法。然而,由于当时技术手段有限,很难获得AOA的绝对丰度的定量数据。2009年,水井等。 20.)使用定量PCR检测AOA首次在废水处理系统中。从那时起,研究人员将注意力集中到了比较和AOA AOB对氮移除废水中的丰度系统,如表所示 1。一些研究人员发现大量的AOA高于国内企业在国内污水处理系统 21- - - - - - 25),而情况却是相反的在工业废水处理系统 23- - - - - - 25]。然而,高et al。 26, 27]发现丰富的AOB是大约3个数量级高于AOA的调查8污水处理系统(包括工业废水和生活污水)在北京。Muβmann et al。 28]发现大量的AOA高四个工业废水处理系统,甚至大量的AOA的系统4数量级高于国内。Zhang et al。 29日]表明,高浓度的螺旋霉素导致显著增加农产品协定的相对丰度在制药废水处理系统。

AOA的比较和国内企业在不同废水处理系统。

生物样品 影响 工艺参数 农产品协定的 amoA基因的丰度 国内企业 amoA基因的丰度 AOA ? AOB 参考
废水类型 氨级别N(毫克/升) 鳕鱼(毫克/升) 温度(°C) (mg阿2/ L)
作为一个 城市污水 14-33 116 - 233 18.2 - -25.4 3.08 - -4.50 8×1012×103副本毫升−1污泥 1.2×106-4.1×106副本毫升−1污泥 AOA < AOB ( 20.]
作为 城市污水 5.4 - -38.6 24.8 - -152.0 N /一个 0.5 - -3.25 3.28×104±1.74×104-2.23×108±1.92×108副本毫升−1污泥 8.05×103±5.20×103-5.72×106±5.69×105副本毫升−1污泥 AOA >国内 ( 22]
作为 城市污水 16.3 - -76.6 115 - 580 N /一个 N /一个 6.3×105-4.5×106g副本−1污泥 7.2×103-1.7×105g副本−1污泥 AOA >国内 ( 23]
作为 城市污水 5.6 - -11.0 23.4 - -68.0 N /一个 N /一个 1.05×105±6.74×104-7.48×108±2.08×108副本毫升−1污泥 3.73×105±3.07×105-9.05×107±2.77×107副本毫升−1污泥 AOA >国内 ( 24]
作为 城市污水 14-58 154 - 603 N /一个 0.2 - -3.5 9.38×102±4.74×101-1.11×106±1.46×106g副本−1污泥 1.50×105±6.90×104-3.32×108±6.10×107g副本−1污泥 AOA < AOB ( 26]
作为 城市污水 15.9 174年 30. 1。2 1.11×103±3.02×101-2.35×103±7.34×101ng副本−1DNA 6.35×101-1.76±2.3×102±1.56×101ng副本−1DNA AOA >国内 ( 38]
作为 城市污水 35.8 336年 16 1。7 < LODb 1.36×103±3.68×101-2.71×104±1.35×104ng副本−1DNA AOA < AOB ( 38]
作为 城市污水 15.9 110年 22 1。4 < LOD 3.69×104±1.5×103ng副本−1DNA AOA < AOB ( 38]
作为 城市污水 18.3 One hundred. N /一个 N /一个 ng 23-39副本−1DNA 16 - 220 ng副本−1DNA AOA < AOB ( 64年]
作为 城市污水 N /一个 N /一个 13-23 N /一个 1.6×102-1.9×102ng副本−1DNA 1.1×103ng副本−1DNA AOA < AOB ( 69年]
作为 城市污水 N /一个 N /一个 10 - 18 N /一个 1.0×102-4.0×102ng副本−1DNA 1.1×103-1.3×103ng副本−1DNA AOA < AOB ( 69年]
作为 市政和工业废水 20.5 - -474.8 365.2 - -2508.7 N /一个 1.5 - -7.5 < lod - 1.9×107g副本−1污泥 4.625×104-9.99×109g副本−1污泥 AOA < AOB ( 27]
作为 工业废水 35.2 - -262.0 524 - 2730 N /一个 N /一个 5.7×103-9.9×103g副本−1污泥 2.6×107-3.6×109g副本−1污泥 AOA < AOB ( 23]
作为 工业废水 36.1 - -422.3 192 - 1410 N /一个 N /一个 < LOD 2.78×106±1.32×106-4.25×107±9.65×106副本毫升−1污泥 AOA < AOB ( 24]
作为 螺旋霉素生产废水 249年 4575年 N /一个 N /一个 1.72×105±3.02×105ng副本−1DNA 3.25×104±3.17×102ng副本−1DNA AOA >国内 ( 29日]
作为 氧四环素生产废水 164年 3200年 22 N /一个 3.6×101±3.0×101ng副本−1DNA 3.9×104±1.94×103ng副本−1DNA AOA < AOB ( 29日]
作为 垃圾填埋场渗滤液 2180±611 5565±3397 N /一个 0.3 - -2.5 < lod - 1.1×104±2.0×102细胞中提取DNA 2.1×103±4.0×101-1.3×105±1.0×103细胞中提取DNA AOA < AOB ( 42]
生物膜 城市污水 9.8 104年 N /一个 N /一个 6.0×105g副本−1污泥 3.6×104g副本−1污泥 AOA >国内 ( 23]
生物膜 城市污水 0.3 - -7.2 N /一个 10-22 2 - 5 2.2±0.3 - -7.8±0.9册 μl−1DNA 9.2±0.7 - -128.0±4.0μL副本−1DNA AOA < AOB ( 35]
生物膜 城市污水 N /一个 N /一个 10-22 2 - 5 4.5×105±0.1×105-1.9×106±0.3×106μL副本−1DNA 4.5×103±0.1×103-1.1×104±0.1×104μL副本−1DNA AOA >国内 ( 35]
生物膜 城市污水 2.7 - -11.7 43 - 121 10-22 5 2.2×106±0.1×106-1.0×107±0.1×107μL副本−1DNA 3.4×104±0.3×104-1.0×105±0.3×105μL副本−1DNA AOA >国内 ( 35]
生物膜 城市污水 10.6 38 23.6 - -24.0 0.9 - -4.6 6.32×103-3.8×104ng副本−1DNA 20.6 - -105.2 ng副本−1DNA AOA >国内 ( 36, 37]
湿地土壤 废水从WWTP 20 - 30 45 - 70 -24 - 5.5 N /一个 2.1×106±0.2×106-1.8×107±0.2×107g副本−1土壤 1.2×105±0.2×105-5.2×107±0.2×107g副本−1土壤 AOA >国内 ( 51]

一个活性污泥。bLOD,检测极限。

近年来,农产品协定已经成功地培养和丰富纯中 30.- - - - - - 33),但是仍然没有信息浓缩的AOA实际污水除氮系统。使用无机介质,Sonthiphand和Limpiyakorn [ 34)曾试图丰富ammonia-oxidizing微生物在活性污泥中含有几乎相同数量的热点 amoA基因的细菌 amoA基因,但是AOA逐渐退出了ammonia-oxidizing财团在所有核反应堆的延长培养时间。与悬浮絮凝活性污泥相比,稳定的附着生物膜提供一个栖息地生态环境微生物尤其是长一代。罗伊et al。 35]发现AOA超过AOB和导致氨氧化生物膜滴滤池的样本和移动床生物反应器处理城市污水,与古细菌的丰度 amoA基因2 - 3数量级高于细菌 amoA基因。陈等人。 36)也有同样的观察生物膜在生物曝气过滤的市政污水处理、和一个AOA应变是丰富使用合成培养基从过滤材料( 37]。

综述文献的基础上,AOA的分布以及国内企业在不同的污水处理系统仍不清楚,和研究结果的差异可能会影响到处理废水的特点(氨水平,有机负荷)和过程操作参数(温度、溶解氧浓度(做))( 38]。

 4所示。环境因素影响农产品协定和国内企业 4.1。氨的水平

作为一种常见的AOA衬底(氮源)和国内企业,在环境中氨的浓度显著影响这两种ammonia-oxidizing微生物的生长。AOA有更高的亲和力比AOB(氨 7, 21),导致降低农产品协定的抑制浓度。暴露在高氨浓度、AOA可能面临比国内早抑制情况。尚德et al。 39)表明,农产品协定的数量 amoA基因与氨浓度的增加降低了旋转生物接触器的市政污水处理厂,表明农产品协定的适用于低氨的水平。根据Gao et al。 40],AOB比AOA更有竞争力在高浓度的氨,氨浓度越高,越高AOB丰富是( 28]。也没有很大的差别在丰富的农产品协定的不同氨氮水平(14、56和140毫克N / L) ( 28]。你们和张 41)观察到含盐废水的硝化槽,当氨的浓度从200 mg / L增加到300 mg / L,丰富的AOA大大减少,但大量的国内企业保持稳定。此外,在垃圾填埋场渗滤液处理系统具有高氨浓度N (2180±611 mg / L),氨氧化过程是由AOB ( 42]。可以得出结论,氨的水平是影响类型的废水可能导致农产品协定的微生物群落结构的差异和国内企业。

 4.2。有机负荷

有机物质客观影响ammonia-oxidizing微生物的生长。AOB是公认为自养微生物,而面向方面的处理方法(AOA)尚不清楚严格自养或兼养的。有研究表明,有机物质的存在有显著的抑制作用等某些AOA菌株的生长 Nitrosopumilus maritimusSCM1和 Nitrosocaldus yellowstonii( 43, 44]。最新的研究发现,添加有机物质可以促进PS0 AOA菌株的生长和HCA1,展示他们的混合营养的生长特点( 45]。它也曾使用基因组测序证明一些AOA菌株有两种不同的碳利用率机制:3-hydroxypropionic酸/ 4-hydroxybutyric酸循环(自养代谢)和三羧酸循环(异养代谢),表明这些AOA株自养和异养代谢潜力( 30., 46]。与国内企业相比,AOA可能有更复杂的代谢途径和可能显示不同的代谢特点不同碳源条件下,导致农产品协定的氨氧化能力的变化和国内企业。

 4.3。温度

温度对ammonia-oxidizing微生物的影响主要表现在对氨单氧酶的活性的影响( 47]。目前发现AOB属于嗜温菌,而AOA的适应温度范围非常大。它可以观察到活性氨氧化反应的AOA发生在0.2°C的深水区域北日本海上和74°C在黄石国家公园的温泉 44, 48]。他等。 49)发现,占主导地位的沉积物中氨氧化微生物近日湾附近的山东半岛夏季是AOB(水温= 21 - 25日°C)而AOA冬天(水温= 3 - 4°C)。妞妞et al。 50)发现,在生物活性炭饮用水净化过滤系统,国内企业 aomA冬天基因丰度显著降低(水温= 4.6 - -5.5°C)相比,在夏季(水温= 17.7 - -28.6°C),而AOA基因丰度变化不大。西姆斯等人。 51]还发现AOB对低温敏感比AOA人工湿地污水处理系统。AOA对温度变化的适应能力的特殊结构是分不开的甘油醚在细胞膜,从而使氨单氧酶的活性相对较少受到温度和赋予AOA与极端温度条件下的竞争优势。

 4.4。氧气

氧气是一个必要的硝化反应底物的过程。由于硝化微生物对氧的亲和力的差异(AOA > AOB >头(nitrite-oxidizing细菌),氧浓度会影响硝化过程。高氧亲和力使得AOA比国内企业更有竞争力在缺氧环境中如深海,深层土壤和沉积物 7, 52]。公园等。 19]发现大量的AOA溶解氧水平较低(< 0.2 mg / L)的外沟Orbal氧化沟,并发现同步硝化和反硝化作用同时发生在外侧沟( 53]。李等人。 54还预测,AOA和异养反硝化细菌可以通过减少曝气耦合在一个反应堆的压力抑制头的活动,和氮可以通过快捷方式删除同步硝化和反硝化作用。此外,用实时定量PCR, Yapsakli et al。 42发现AOB的共存,大人物,AOA,厌氧氨氧化(氨)细菌在低溶解氧(做= 0.3 - -1.5 mg / L)在垃圾填埋场渗滤液处理系统。建立一个数学模型,刘等人。 55, 56)预测,在氨氮浓度范围宽(30 - 500 mg / L),用更少的氧气头活动消费和更强的抑制作用,自养脱氮与氨氧化耦合的AOA nitritation与氨氧化比耦合AOB更有效。氮去除的合作AOA AOB和反硝化细菌或氨氧化细菌可以通过调节溶氧水平优化群落结构。它也将提供新思想发展的废水脱氮过程效率高和低功耗 36, 57]。

 4.5。pH值

据报道,AOA应变SAT1丰富的pH值范围从活性污泥为5.0至7.0,与最佳pH值为6.0,表明该菌株SAT1是中性 31日]。氨生物利用度的质子化作用可以减少氨当pH值降低,这可能更有利于农产品协定的发展从底物利用率的角度。最近的研究提供了证据表明,酸性土壤中氨氧化被AOA为主,而国内企业难以生存在低pH值和碱性土壤中硝化作用的主要责任 58- - - - - - 62年]。然而,它还报道,碱性土壤也适合的生长 CandidatusNitrosotalea devanaterra (AOA) [ 63年]显示对pH值的变化适应性强。直到现在,这两个群体的相对贡献的差异受环境影响的氨氧化微生物pH值仍然是一个有争议的话题。还有一些信息关于pH AOA的分布的影响,国内企业在污水处理系统中。然而,对pH值的变化适应性强的AOA应变提供的可能性和酸性的影响在污水处理系统中的应用。

基于上面的文献综述中,AOA / AOB为了应对不同的环境因素包括氨、有机负荷、温度和氧气水平,提出了数字 2。AOA将主要在国内低铵和/或低和/或低有机负荷的环境。AOA也会比国内企业更活跃,当他们暴露在极端温度高/低。此外,与国内相比,AOA将主导salinity-containing废水( 64年, 65年]。

提出的AOA / AOB应对不同环境因素(氨、有机负荷、氧气水平和温度)(郭部分基于et al。 68年])。

 5。与农产品协定的相关建议进行进一步的研究

AOA发现以来的2006年在污水处理厂生物反应器( 19),AOA一直被认为是潜在的废水除氨氮氧化剂参与。当前可用的信息表明,这些微生物的知识工程系统仍处于初级阶段。实际应用的挑战包括废水的复杂性,操作参数的不确定性影响农产品协定的活动和功能,和技术的局限性。结合微生物和工程的观点需要在未来的研究。根据最新的文献综述,进一步研究建议如下:

与国内企业相比,农产品协定的行为更积极的在极端环境中。因此,AOA预计将有效地丰富和培养在低温条件下污水处理系统或低溶解氧水平(可能在生物膜系统),因此解决贫穷问题的硝化作用,经常发生在寒冷地区污水处理厂和提供一个有效的硝化过程的新突破。

虽然数学模型的预测结果的可能性增加开发新型脱氮工艺流程由AOA加上反硝化细菌或氨氧化细菌 55, 56),氨氧化功能微生物的结构仍然需要进一步研究在实际废水脱氮系统。工艺参数的优化也是很有必要实现有效氮去除。

微生物的种群结构的变化(AOA AOB,大人物,氨氧化细菌、反硝化细菌)氮去除过程和他们的贡献在实际污水处理系统在不同环境条件下需要调查解释共存,协调,和竞争机制相关的微生物脱氮功能。

6。结论

AOA的发现打破了传统观点在过去100年里,氨氧化只是由AOB,改善全球氮循环的知识。AOA似乎也在废水除氮发挥重要的作用。因此,氮循环的废水处理系统需要重新评估。合作、竞争和抑制的关系需要进一步研究微生物群落在实际废水脱氮系统。ammonia-oxidizing微生物受到各种环境条件的影响,比AOB和AOA有更强的环境适应性,为小说的发展提供的可能性与氨的氧化氮的去除过程由AOA在极端的环境条件下(如低温、低氧水平)。

 的利益冲突

作者宣称没有利益冲突有关的出版。

 资金

这项工作是财政支持的国家重大科技项目(没有水污染控制和治疗。2017 zx07101002-05)。

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