独特特征Pyrrolysine系统7日订单的产甲烷菌:对遗传密码扩张盒式的进化

文摘

Pyrrolysine(所有),22日proteogenic氨基酸,是限制直到最近几个生物。平移使用需要的酶合成赖氨酸,专用的琥珀停止密码子抑制tRNA,特定的amino-acyl tRNA合成酶。的三个基因组最近提议Thermoplasmata-related 7日订单的产甲烷菌包含完整的遗传组所有合成及其转化使用。在这里,我们分析了Pyl-coding系统这三个基因组的基因特征与之前所知细菌和古生菌并分析了每个组件的发展史。这显示了独特的特点,特别是一个琥珀色的 一个不完美的反密码子茎和缩短合成酶。系统发育分析表明Pyl-coding系统出现在第七的祖先产甲烷菌的订单,比Methanosarcinaceae似乎更密切相关的细菌,建议横向基因转移的参与pyrrolysine传播的两个原核之间的领域。我们建议在古菌Pyl-coding系统可能出现一次,在一个hydrogenotrophic methanol-H₂端依赖methylotrophic产烷生物。甲烷生成之间的密切关系和所有系统的扩展提供了一个可能的例子还在进化遗传密码,由代谢的需求。

1。介绍

蛋白质合成依赖于20规范相应氨基酸编码基因代码,每一个密码子被认可一个氨酰。表型的基因型对应的分子基础依赖于一起的图示和氨酰合成酶(aar)。氨基酸的转译后的修改延长蛋白质的化学性质与功能的影响在细胞过程1,2]。另一个自然发生的机制扩大遗传密码22个氨基酸通过添加硒代半胱氨酸(Sec 2-selenoalanine) [3,4)和Pyrrolysine(所有4-methyl-pyrroline-5-carboxylate有关通过酰胺键的赖氨酸)[5,6]。证交会存在于许多生物从生命的三个领域7]可能近四分之一的测序的细菌合成(8]。它至少是出现在两个订单Euryarchaeota,产甲烷菌的Methanococcales和Methanopyrales9,10]。其合成和掺入不同于其它氨基酸,是合成丝氨酸后支(认识到蛋白石下修改成一个密码子佐治亚大学)秒。

相反,所有供试仅限于数量非常小的有机体和蛋白质。这需要一个复杂的系统,专业的酶生物合成的所有,一个专门的tRNA和一个关联的独特的aar (11,12]:所有首先是作为一个自由氨基酸的合成细胞的产品pylBCD基因(13,14从两个赖氨酸,一个被甲基化到3-methylornithine (PylB催化的赖氨酸mutase-proline-2甲基化酶)和浓缩到第二个赖氨酸3-methylornithinyl-N形式⁶赖氨酸(PylC Pyrrolysine合成酶)15]。然后由吡咯环与非典型脱氢酶氧化,脯氨酸的还原酶(也称为所有合成酶,PylD) [16),随之而来的释放一个氨基在周期的形成。的基因产物pylT形成了一个专门的tRNA用于转化所有的合并。这是一个琥珀解码tRNA_CUA(6),相对于其他的一些独特特征图示(11,17- - - - - -19):反密码子茎较长(6核苷酸,而不是5),而其他部分则短:D-loop只有5个基地,受体,D-stems隔开一个基础,而不是2和一个变量只有3循环基地。此外,不同于几乎所有图示,D-loop不包含G₁₈G₁₉基地和通常的T_{54 55}C₅₆T-loop基地。最后,aar编码所有供试催化的结扎所有其同源tRNA物种需要正确的DNA和蛋白质之间的对应关系。反密码子的tRNA PylRS似乎不被认可,至少在d . hafniense(20.]。而古PylRS是由单个基因编码(所有供试),细菌PylRS是由两个基因编码的,pylSn氨基端140个氨基酸pylSc剩余的序列。这pyrrolysyl-tRNA合成酶是属于二类aar及其结构已经解决,有或没有其基质/类似物(17,21- - - - - -24]。它有可能homodimeric或homotetrameric四级结构。

到目前为止,Pyl-containing蛋白质被发现只有在家庭的产甲烷菌Methanosarcinaceae几deltaproteobacteria细菌属于厚壁菌门和两个成员,Bilophila wadsworthia和一个内共生体的蠕虫Olavius algarvensis(25]。几乎所有存在专门的甲基转移酶(MT)的甲烷生成途径参与单甲,二甲、三甲胺在产甲烷菌,分别编码的基因mtmB,mtbB,mttB(26,27)和细菌同源染色体的功能尚不清楚。然而,许多细菌港口mttB缺乏在坐标系的同系物琥珀色的密码子和MethanosarcinalesMethanococcoides burtonii有mttB基因有或没有一个在坐标系琥珀色的密码子(11,25]。相比之下,mtbB基因几乎只存在于Methanosarcinales,港口在坐标系琥珀色的密码子。的mtmB基因是一个中介的情况下,一些Pyl-containing细菌拥有它,导致与所有(太Acetohalobium arabaticum,Desulfotomaculum acetoxidans)(Bilophila wadsworthia)[25]。

7日的存在秩序相关的产甲烷菌Thermoplasmatales提出了从分子16 s rRNA的数据mcrA(甲烷生成标记)序列检索从人类粪便(28,29日]。这是由日益加强分子数据从不同的环境(30.,31日]和phylogenomics研究[32)建立了从第一个成员的基因组的进化枝(33,34]。此外,这个顺序的第一个成员,Methanomassiliicoccus luminyensis被孤立和生长在甲醇+ H₂(35]。我们确定了从甲醇和甲烷生成基因的存在也从另外两个甲基和主要基因组测序(“CandidatusMethanomethylophilus腹脏”33),”CandidatusMethanomassiliicoccus intestinalis”[36]),连同Pyl-coding基因和在坐标系琥珀色的密码子的mtmB,mtbB,mttB这三个物种的基因。它已经表明,H₂端依赖甲烷生成三甲胺是有效的m . luminyensis(37]。同时,瘤胃产甲烷菌的血统一样”Ca。m .腹脏”(瘤胃集群C,或RCC),在联盟培养与三甲胺(TMA),显示增加了甲烷生成和MTs的信使rna,用一个琥珀色的在坐标系密码子,发现38]。总之,这大大表明所有这些MTs的存在。

最近发现血统与所有编码和使用所需的所有特性,代表古细菌产甲烷新秩序,提供了一个机会来更好地理解原点,Pyrrolysine-coding系统的分布和多样性。

2。材料和方法

基因组序列数据是通过基因库。7日的订单,Thermoplasmata-related产甲烷菌,加入数字CP004049.1 (“Ca。Methanomethylophilus腹脏”),CP005934.1 (“Ca。Methanomassiliicoccus intestinalis”), NZ_CAJE0100001 NZ_CAJE0100026 (Methanomassiliicoccus luminyensis)。基因组的组织和比较所有供试基因、基因组序列都拉斯特注释处理服务器(39)或当地的阿耳特弥斯平台(40]。爆炸的搜索(41)要么是直接拉斯特服务器上执行,在nr在NCBI数据库或本地。序列比对(DNA, RNA和蛋白质)使用ClustalW[执行42],T-coffee [43),和肌肉44]。对于rna,专用R-Coffee程序也使用(45),可在http://www.tcoffee.org/使用结构信息,生成一个多重序列比对。RNAfold [46(可以在http://rna.tbi.univie.ac.at/cgi-bin/RNAfold.cgi)和RNAstructure [47(可以在http://rna.urmc.rochester.edu/)被用来确定tRNA的二级结构。的结构相比也是手工绘制的结构吗d . hafniense和m . acetivorans (11,20.]。的发展史都从最大似然法和贝叶斯推断过程。数据集肌肉蛋白同系物是一致的(44使用默认参数,明确对齐的位置被使用为multiple-alignment BMGE软件自动选择削减(48BLOSUM30替换矩阵)。最大似然树被PhyML计算(49)和LG氨基酸替换模型(50)4速度类别所显示AIC准则实现Treefinder [51]。树木也计算了贝叶斯分析PhyloBayes [52),与LG模型(单基因树)或猫模型(用于连接数据集)和4个类别的进化率。在这种情况下,获得两个链并行运行,直到收敛和一致树计算通过删除第一个25%的树木燃烧。

3所示。结果

3.1。基因组的组织所有供试基因

的所有供试基因通常发生在古细菌和细菌基因组的密切联系(11,53]。古细菌的基因组,它们形成一个集群pylTSBCD这不是被其他基因,除了Methanohalobium evestigatum(图1)。在细菌基因组所有供试通常组织的基因pylTScBCDSn或pylSnScBCD。此外,集群可以通过一个或几个基因被打断。三种基因组隶属于7日产烷生物的顺序显示一个不同的组织所有供试基因。”Ca。m . intestinalis”只有一个所有供试集群类似于一般的组织在大多数Methanosarcinales观察。两份相同的集群组织也发现m . luminyensis(叠连群4和23),加上第三个独立的拷贝pylC和pylT现在15 kb外的互补链(叠连群23)。在“Ca。m .腹脏”基因组,所有供试基因发生在单一副本和pylB基因~ 0.7 Mb远离pylTSCD集群(图1)。

图1

pylBCD 所有供试 pylSc pylSn 11 13 53 基因组织的所有系统。在左边,基因的组织和(和在细菌)显示Methanosarcinaceae和一些具有代表性的细菌(调整和更新,,])。右边显示这些基因的组织7日订单的产甲烷菌。

通常,这些基因与主要MT基因密切相关(mtmB,mtbB,mttB)和其他基因参与这些通路(不编码蛋白质Pyl-containing)。类似的聚会所有供试基因与基因参与集群methylotrophic甲烷生成,包括mtmB,mtbB,mttB观察到在第七届的产甲烷菌的基因组(数据没有显示)。

3.2。

的同系物的检索三7日订单基因组通过使用的甲烷八叠球菌属巴氏细菌应变MS-DSM 800(加入AY064401.1)种子。正如上面提到的“Ca。m .腹脏”和“Ca。m . intestinalis“基因组港pylT基因,而三个存在m . luminyensis基因组(图1)。第三个的m . luminyensis没有使用专用的生物信息学工具(典型的茎环结构的图示54),因此可能是假基因。相反,其余转运rna从三个基因组都有类似的形状,不同于之前所知和稳定性之间由−−28.5和23.5 kJ·摩尔⁻¹(图2)。在其他D-loop已经缩短到5基地在这里更短,四基地”Ca。m .腹脏”,在其中的一个m . luminyensis序列(叠连群4,不。1)甚至三基地”Ca。m . intestinalis”,在其中的一个m . luminyensis序列(叠连群23日不。2)。受体和D-stems要么是不分开的(“Ca。由一个(“m .腹脏”)或分居Ca。m . intestinalis”;不。2的m . luminyensis)或两个基地(不。2的m . luminyensis)。各序列变量循环是守恒的,是等效的d . hafnienseCAG,形成的三个基地。反密码子环,相邻的反密码子CUA是在“Ca。m .腹脏”作为观察到d . hafniense和m·巴氏细菌在两个其他物种和C。然而,最引人注目的特征是反密码子茎在所有的坏了在第七届产甲烷菌。这形成不同形状的小环”Ca。m .腹脏”,在“Ca。m . intestinalis " /m . luminyensis(图2)。

图2

Desulfitobacterium hafniense 甲烷八叠球菌属巴氏细菌 琥珀色的 m . luminyensis 11 13 二级结构的的rmoplasmata-related 7日的顺序。的茎环结构7日产甲烷的顺序显示,与细菌的结构(相比在Methanosarcinaceae(左)和(,对吧)。每个区域的tRNA的名称。反密码子的CUA(对应密码子)是蓝色中概述。为两个在在没有,修改后的基地。2相比,没有。1都写在红色。调整和更新(,]。

3.3。pyl-tRNA合成酶

的所有供试基因编码Pyl-tRNA合成酶PylRS II-aaRS是一个类(子类IIc) (21]。四个同系物中三个基因组的5′末端缩短Methanosarcinales同行相比(通常在420 - 460 AA)和编码,分别为275个氨基酸在“Ca。m .腹脏”、“Ca。m . intestinalis”,两个PylRS之一m . luminyensis,271个氨基酸(或308由于不确定性的启动密码子)第二。这将导致一场N-ter截短蛋白~ 140残留物少,类似于PylSc蛋白质,存在于细菌。我们无法识别的三个完整基因组的基因编码一种蛋白质类似于这些~ 140 n端残留在Methanosarcinaceae所有或细菌PylSn。此外,我们没有发现同系物在这些基因组的特定域TIGR03912存在于古所有供试细菌PylSn蛋白质,提高了交互的tRNA合成酶对其特定的tRNA [55]。这些特殊的功能PylRS可能与独特的特征并建议一种不同的交互。

3.4。系统发育分析

进行了系统发育分析的所有基因产物通过恢复所有可用同系物在当前序列数据库。看来细菌成员属于厚壁菌门相关的物种,和一个deltaproteobacterium,Bilophila wadsworthia,一个常见的肠道常驻。PylC PylD,和所有,没有明显的密切相关的同系物能找到已知Pyl-containing以外的生物,而PylB有一些遥远的同系物在各种细菌(没有显示)。所有蛋白质序列之间的水平很好保存古生菌和细菌(要求作者排列可用)。PylC PylD,和所有数据集给了一致的结果(附加文件,网上数据S1 S3http://dx.doi.org/10.1155/2014/374146),因此连接提供了系统信号(图3)。“Ca。m .腹脏”、“Ca。m . intestinalis”和“m . luminyensis”形成一个强劲支持集群单元,显示所有系统的共同起源7日产甲烷秩序。这两个的产品所有供试基因簇m . luminyensis(包括第三额外PylC)比其他更密切相关的其中序列,表明它们来自一个特定的重复。Methanosarcinaceae也和细菌序列形成两种截然不同的和强劲支持单元集群。此外,7日产甲烷的序列顺序似乎更密切相关的细菌同行比Methanosarcinaceae(图3)。

图3

pylSCD 2 3 系统发育树的geneproducts。的系统分析(PhyML)进行连接(672人)。看到部分和为更多的细节。个别树木也报道在附加文件(补充数据加入S1 S3的指示相应的数字)。第七届产甲烷秩序成员所示红色,Methanosarcinaceae蓝色,黑色的细菌。

关于PylB,系统发育分析给更模棱两可的结果,不支持分支的第七届产甲烷细菌内,并根据排除或包含不同的推断进化关系的遥远的细菌群外(数据未显示)。一个拔起PhyML系谱树推断全部来自PylB(没有遥远的细菌群外)在附加文件中给出图S4。

4所示。讨论

我们这里所有的所有基因成分合成和使用存在的新秩序从甲醇和主要执行methylotrophic产甲烷古菌,因此扩大这个基因编码的分类分布扩张磁带。此外,所有系统具有独特的特性和似乎更密切相关的细菌比在Methanosarcinaceae在场。是否所有系统活跃在这些archaeons超出了本文的范围。然而,有许多论点支持功能系统。可用,其中包括三个基因组和分析到目前为止,至少全球所有存在的所有基因合成、充电和cotranslational合并,与所有的基因共存methylotrophic从主要甲烷生成,也就是说,这些编码methylamines-corrinoid蛋白甲基转移酶(MT)基因(mtmB, mtbB,mttB所有轴承在坐标系琥珀色的密码子。有趣的是,作为一个无稽之谈(停止)密码子琥珀色的密码子使用频率较低,这个值是最大的m . luminyensis终止密码子的基因,只有11%被一个琥珀。很可能一个自适应策略这个订单的所有系统的存在,同样在Methanosarcinaceae观察是什么,但不同于细菌:这些持续处理所有的存在通过监管而不是避免密码子(25]。TMA成甲烷代谢能力已被证明m . luminyensis(37]。此外,它也表明,methylotrophic从主要活跃在瘤胃甲烷生成,很可能由瘤胃集群C,成员的七阶近邻的产甲烷菌或类似于“Ca。m .腹脏”38]。这是因此可以想见,methylotrophic甲烷生成是整个订单的本构专用MTs包含所有。独特的特性在所有系统的存在在这些archaeons提出了令人兴奋的问题如何功能。PylRS港口更短的形式,更密切相关的产品细菌pylSc基因比所有的糖存在于Methanosarcinaceae,和缺乏~ 140氨基酸相当于细菌pylSn或热点的氨基端所有。细菌PylSn和山的一部分Methanosarcinaceae PylRS包含蛋白质域TIGR03912 [55]。三个基因组的产甲烷菌的7日订单,没有发现cd包含这个特殊领域的InterProScan分析(56]。这些元素的缺乏合成酶(PylSn-TIGR03912域)表明PylRS必须完全依赖homomeric结构和能够满足这个角色没有PylSn对应的域。事实上,它已经表明d . hafniensePylSc仅足以同源的模拟pyrrolysine重组系统(20.]。或者,它可能依赖于未知的存在增强组件。还兴奋的序列和推测结构:它非常浓缩的自然,独特的破碎的反密码子茎是关心未来的功能及进化研究,一起维持的分子机制之间的正交码和PylRS。的特殊结构可能加强其同源PylRS的互动,改编后的损失PylSn域。此外,突变的序列可能导致PylSn的损失。然而,也有可能这个领域从来没有出现在这些archaeons的所有系统。在任何情况下,活跃与否,支持单系统的所有编码基因的三个基因组主张他们的存在在他们的共同祖先。因为这些代表至少两个截然不同的演化支(32),这表明可能存在一个所有系统早在7日的产甲烷菌,甚至在整个订单的祖先。相同的结论Methanosarcinaceae站也。

22日proteogenic氨基酸Pyrrolysine是如何添加到遗传密码是一个令人兴奋的问题。基于实验数据,提出通用密码子目录是前氨酰化系统(57]。3 d基于结构的发展史PylRS导致的建议已经出现在最后的共同祖先(LUCA)的现在的生活,有一个共同的起源与苯丙氨酸tRNA合成酶问题[21]。如果消息属实,这将意味着所有继承了卢卡,只保留在一些当今methylamines-utilizing细菌和古细菌物种。同样,弗尔涅和他的同事提出,所有供试起源于pre-LUCA血统代表未知的或更有可能灭绝第四域的生活(58- - - - - -60]。在这个假设,所有获得几细菌和古生菌通过几个独立的横向基因转移(LGT)从这个假设的第四域的成员的生活。然而,它的非常具体的函数和限制分布,更有可能让所有的最近的一个事件。

强大的链接与甲烷生成的所有系统,尤其是methylotrophic,主张一个共同的进化历史。所有现在必不可少的methylotrophic甲烷生成主要,而methylotrophic从甲醇甲烷生成独立于所有。所有被发现古生菌几乎只在mono -甲基转移酶参与甲烷生成,di和tri-methylamines (MtmB, MtbB, MttB)。此外,所有供试基因和mtm-mtb-mtt基因的基因组都聚集在methylamines-utilizing热点物种;因此,刺激的假设是所有所需基因合成/合并和methylotrophic甲烷生成来自主要的共同进化,而这不是理由methylotrophic甲烷生成的甲醇,这是独立于pyrrolysine-containing酶。

甲烷生成被认为是出现Euryarchaeota进化的早期,可能Thermococcales分歧后,已经失去了几次在各种独立血统(例如,Halobacteriales Archaeoglobales, Thermoplasmatales) (32,61年,62年]。第一种形式的甲烷生成可能是hydrogenotrophic一(现在的班上我Methanopyrales组成的产甲烷菌,Methanobacteriales,和Methanococcales),而其他类型的甲烷生成(methylotrophic non-H₂端依赖和acetoclastic,涉及细胞色素)将会出现。phylogenomic研究的基础上,我们最近发现,methylotrophic产甲烷途径,至少从甲醇,已经出现在Methanobacteriales的祖先,祖先的7日订单,在Methanosarcinales的祖先,这是大多数euryarchaeal的共同祖先血统排除Thermococcales [32]。因此,H₂端依赖methylotrophic甲烷生成的甲醇也可能是一种古老的甲烷生成。它不涉及细胞色素和需要更少的基因可以支持这种假说。问题是,相同的结论可以为methylotrophic甲烷生成主要?这个甲烷生成目前限于Methanosarcinaceae和产甲烷菌的7号顺序,出现下课后我产甲烷菌,主张一个最近的事件。它还强调说,没有mta基因(参与methylotrophic甲烷生成甲醇)港口琥珀色的所有密码子。此外,过去太甲烷生成途径(编码的酶mtaA甲醇)基因在核心甲烷生成相应的步骤(methyl-coM还原生成甲烷)是参与甲烷生成甲醇和一些主要Methanosarcinaceae也可能在7(数据未显示)。因此,它很容易推测Pyl-independent, H₂从甲醇先于Pyl-dependent端依赖甲烷生成,H₂从主要端依赖methylotrophic甲烷生成。

一起把这些证据,很有可能,在古域,所有系统出现在产甲烷euryarchaeote,出现在对应methylamines-corrinoid基因编码的蛋白甲基转移酶(MT) (mtmB,mtbB,mttB)所有的熊在坐标系琥珀色的密码子,允许使用新的基质(mono - di -三甲胺,职责)。我们将参考archaeon系统出现的热点Pyrrolysine祖先(APA)。APA可能对应于Methanosarcinaceae的祖先,祖先的产甲烷菌的7号顺序,或共同祖先(如在图所示4)。现在,它可以问所有系统是如何出现在这个假设的euryarchaeote。可以想象会出现以下两种可能:(i)收购通过横向基因转移(LGT)或(ii)出现自发的。

图4

₂ pylSc 提出了场景的起源和演化pyrrolysine系统。的各种可能的模型导致APA的起源,祖先Pyl-coding archaeon,图示。该模型支持lgt低于先前提出的。APA(蓝色恒星)出现了Euryarchaeota(黑圈。1)出生后的甲烷生成和是一个祖先的Methanosarcinalesand /或Thermoplasmata-related 7日产甲烷菌。只有两者的共同祖先的假说Methanosarcinalesand Thermoplasmata-related 7日产甲烷菌在这里描述的顺序(请参阅文本替代模型与APA最近的祖先,Methanosarcinalesor Thermoplasmata-related 7日秩序的产甲烷菌,但不是两个)。APA的假定的创世纪(绿框)从依赖一个热点发明(框1),从细菌贡献,或从一个完整的功能系统从一个假设的pre-LUCA获得第四的生活领域。APA是因此可能产甲烷archaeon执行methanol-H端依赖methylotrophic甲烷生成和hydrogenotrophic。所有系统垂直遗传(象征着巨大的蓝线)Methanosarcinaceae和7日产甲烷秩序和失去了几次独立在各种分支,包括产甲烷的(红点)。由于所有的亲密关系系统(橙色广场)7日之间的秩序和细菌,至少一个LGT应该从7日发生顺序的祖先(之前的损失基因在这个血统),可能得到了(没有。2,橙色箭头)。其他lgt 7日以(即细菌。,a deltaproteobacterium) are also conceivable. In a third period, intradomain LGT(s) could have originated next putatively among Firmicute and/or into a deltaproteobacterium (no. 3, red arrows). Pyl-coding organisms are symbolized in blue boxes. The nature of the PylRS is depicted with each Pyl-containing group in grey boxes and is either formed by a unique PylS (Methanosarcinaceae), a split complete version (PylSc//PylSn in bacteria), or a unique PylSc form (7th methanogenic order).

从第四域有关的假说LGT福尼尔和他的同事们的生活(58,59),根据我们的研究结果可能是新配方通过假定单个LGT从这个灭绝血统到古生菌后的散度Thermococcales生APA(图4,点缀绿色箭头)。然后系统会只保留在当今pyl-containing生物,例如,第七届秩序和Methanosarcinaceae,而这将是失去了多次独立在大多数euryarchaeal血统,包括产甲烷的(图4红点)。然而,假设存在pre-LUCA血统的所有系统仍让人怀疑,因为必要的共存的捐赠者和APA因为LGT会发生euryarchaeon,最近和远离卢卡,第四域是由当时许多不同的血统,随后消失(破碎的虚线在假设4日域,人物4)。

我们的数据也使假设所有系统出现在细菌和介绍了APA通过LGT较少(图4)。事实上,它的存在在7日订单现在使其分类分布更大的几个pyl-containing细菌代表sublineage Archaeathan厚壁菌门和两个deltaproteobacteria及其链接methylotrophic甲烷生成更强。

因此,我们首选的假设是所有系统是一个热点的发明(绿框,图4)。PylRS可能通过基因重复出现之后,从另一个二类RS基因进化速率快,而重复的tRNA的反密码子的突变可能导致琥珀色的解码tRNA。这将有更少的不利影响比另一个密码子的重新编码细胞,影响潜在的所有细胞的蛋白质。有趣的是,PylRS不需要识别的反密码子(17,55),这可能是一对正交的诞生所剩下的/ PylRS。此外,最近发现的所有的整个合成途径,PylB是赖氨酸变位酶(13]表明,所有供试完全proteogenic氨基酸的衍生物(两个赖氨酸),这可能有意义的共同进化理论,这样的情况下是Asp / Asn和Glu / Gln古生菌(63年]。APA可能是早期不同euryarchaeote执行H₂端依赖从甲醇甲烷生成,可能的祖先Methanosarcinales和产甲烷菌的7号顺序,因此Thermococcales和产甲烷菌类的出现后,我(Methanococcales, Methanobacteriales, Methanopyrales)。所有系统的垂直产业平行的H₂端依赖从主要而甲烷生成多个独立的损失随着时间的推移会发生在大多数euryarchaeal血统,包括产甲烷的(图4,红点),但只保留Methanosarcinaceae和7号订单。或者,系统将出现后,Methanosarcinaceae的祖先或祖先的7日订单,然后通过LGT传播其中(不显示在图中4为了清晰起见)。因为他们的所有系统都是不同的(特别是缺乏所有的n端和独特的特点),它可能会被要求在两个祖先。然而,独特的系统很可能7日订单来自一个更“古典”细菌和Methanosarcinaceae在场等。

的假设下一个热点发明的所有系统,细菌可以通过LGT出现7日订单的产甲烷菌,考虑他们的进化关系,之前的损失所有的n端(图4,所有结构上述Pyl-containing组)。目前还不清楚如果从7日发生一个或几个lgt订单到细菌(厚壁菌门和deltaproteobacteria)。厚壁菌门可能是收件人的集团第一个转移然后会给系统一个deltaproteobacterium。另外,由于环境关系(肠道),一个独特的LGT可以从7日订单出现肠道的成员Bilophila sp。然而,它不能排除细菌将它从Methanosarcinaceae把所有供试基因分成PylSn PylSc然后他们后来通过只PylSc 7日订单。PylB的树可能提出这样的假设,尽管统计支持不是很强大,没有观察到类似的模式系统的其他组件。不幸的是,系统发育分析结束这些转移的方向,防止由于缺乏外围集团序列。在任何情况下,这些国际米兰,和/或intradomain lgt并不拒绝是一个引人入胜的事件。引入一个终止密码子抑制事实上可能是有害的,必须得到补偿的强大的选择性优势生物,如使用新的代谢基质(如主要)。引入Pyl-coding盒式成不等的基因组实验已经成功实现(14,64年]。可能获得的基因保持沉默或低表达水平和逐步被激活,导致与此同时的消极选择码UAG无稽之谈。一个更可能的假设是一个LGT导致诱导表达的所有组件,比如像主要依赖存在的基质。遗传密码的自然扩展得到Acetohalobium arabaticum能基因编码的氨基酸20通常生长在丙酮酸时,并扩大其曲目21通过添加pyrrolysine当生长在TMA (25)提供了范例。

总之,当考虑至少古域,有Pyl-coding祖先。最近似乎有可能,作为一个祖先Methanosarcinales,产甲烷菌的7号顺序的祖先,或两者的共同祖先。它可能是一个产烷生物执行甲醇/ H₂端依赖甲烷生成,考虑到可能的共同进化历史之间methylotrophic甲烷生成和所有与他们强大的相互依存关系,它是伴随或迅速其次是甲烷生成的出现主要化合物。这使得如今的古传承保护所有系统只有在methylamines-utilizing / Pyl-dependent产甲烷菌。因此,这提供了一个示例遗传密码可能与可能的扩张仍在进化的代谢需求。

利益冲突

作者宣称没有利益冲突有关的出版。

确认

这项工作是由博士奖学金支持从法国“Ministere de l 'Enseignement特级et de la矫揉造作的“,Nadia Gaci Simonetta Gribaldo得到了法国国家de la矫揉造作的通过格兰特ANR-10-BINF-01-01“Ancestrome (ANR)。“保罗·w·奥图尔是由爱尔兰科学基金会通过首席研究员奖和一个FHRI ELDERMET项目奖由农业部、渔业和海洋的爱尔兰政府。

补充材料

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