产自土壤的内生孢子细菌对食品工业污染的重要性gydF4y2Ba

摘要gydF4y2Ba

在工业食品加工过程中，特殊孢子形成物已成为重要的污染物。土壤污染或扩散的直接或间接途径是农业食物链事件或过程的开端，最终导致对食品安全和/或质量的重要问题或担忧。本文讨论了三个重要的食品部门。在乳品行业，gydF4y2Ba芽孢杆菌gydF4y2Ba，是该区域最重要的病原体或腐败生物gydF4y2Batyrobutyricum梭状芽胞杆菌gydF4y2Ba在某些奶酪中最重要的破坏者，两者都通过粪便和/或(至少对)gydF4y2Bab的仙人掌gydF4y2Ba)直接土壤路线。在果汁行业，gydF4y2BaAlicyclobacillus accoterrestris.gydF4y2Ba，已经成为一种主要的质量目标生物。在即食食品领域，gydF4y2Bab的仙人掌gydF4y2Ba其他需氧孢子体通过蔬菜、水果或草药和香料引入，而厌氧孢子体如非蛋白水解孢子体gydF4y2Ba肉毒梭状芽胞杆菌gydF4y2Ba和gydF4y2Baestertheticum梭状芽胞杆菌gydF4y2Ba在冷藏的包装食品中分别构成安全性和腐败风险。gydF4y2Ba

1.介绍gydF4y2Ba

土壤内孢子形成细菌与食品污染之间有明显的联系。所涉及的孢子形成者既属于严格的厌氧菌(“梭菌”)，又属于需氧菌(属)gydF4y2Ba芽孢杆菌gydF4y2Ba和相关属)微生物的系统发育群。提出几个原因可以解释这一现象,和最相关的一些孢子的一般特征,最后形成的营养母细胞内的生长阶段作为孢子囊(因此,内孢子)和释放在环境中生存结构(图gydF4y2Ba1gydF4y2Ba）.这些因素包括:(1)它们在土壤中无处不在;(2)它们在普通工业过程中(如巴氏杀菌)的耐热性;(3)特定孢子的粘附特性，有助于它们附着在加工设备上;(4)它们在有利条件下发芽和生长的能力。gydF4y2Ba1gydF4y2Ba］．一些孢子形成者需要或忍受特定的条件来发芽和生长，这些都可以在食物中发生，即使是在低温或高温以及厌氧或嗜酸条件下。孢子和营养细胞的共同特征使它们成为特定工业加工食品中唯一存活和生长的污染物。其中一些似乎是最近才引起关注的，这可能是越来越多的宽容和适应的结果，或特定孢子形成物种的孢子或营养细胞对先前假定的停止生长(低温和低pH)或使所有活物质失活(超高热处理(UHT)和商业灭菌)的条件或处理的抗性。食品工业似乎越来越多地面临耐药或耐药孢子形成剂的问题，这可能是由于使用新成分、新加工和包装技术的应用以及方便食品生产和销售的高度增加所产生的副作用。在过去二十年，在冷藏条件下储存的即食或即食食物的生产和销售大幅增加[gydF4y2Ba2gydF4y2Ba］．这些产品被称为熟冷藏食品或冷藏加工食品(repfed)，如蔬菜purées和即食餐。它们通常经过温和的热处理(65-95°C，使孢子能够存活)，并(经常)用改性气氛包装冷藏，以延长耐久性(从几天到3个月)，同时保留产品的属性，如感官质量和安全性。REPFED食品，以及保质期较短(<10天)的乳制品(牛奶和甜点)，是耐低温芽孢形成细菌的特定生态位。孢子形成剂在食品工业中引起两种问题。首先，有一些食物传播的病原体，如gydF4y2Ba芽孢杆菌gydF4y2Ba和gydF4y2Ba肉毒梭状芽胞杆菌gydF4y2Ba．其次是保质期缩短和食品变质。食物的微生物腐败通常表现为质地的变化或异味的发展。gydF4y2Ba

在这篇文章中，最近的数据揭示了土壤作为食品中孢子形成物的主要污染源的作用(gydF4y2Bab的仙人掌gydF4y2Ba，gydF4y2Ba酸芽胞杆菌，酪丁酸梭菌gydF4y2Ba)或扩展我们对食物中特定的土壤传播孢子形成物的知识(几种gydF4y2Ba梭状芽胞杆菌gydF4y2Ba种虫害等gydF4y2Bac . estertheticumgydF4y2Ba)进行了讨论。gydF4y2Ba

2.gydF4y2Ba芽孢杆菌gydF4y2Ba

2．1．土壤中存在gydF4y2Ba

蜡样芽胞杆菌gydF4y2Ba(以下称为gydF4y2Bab的仙人掌gydF4y2Ba为简单起见)是一个成员gydF4y2Bab的仙人掌gydF4y2Ba组或称为gydF4y2Ba蜡样芽胞杆菌gydF4y2Ba(表gydF4y2Ba1gydF4y2Ba)，可分为七个主要的系统发育类群，每个类群对应于一个特定的“热型”，表现出在低温或高温下生长能力的明显差异[gydF4y2Ba4gydF4y2Ba］．gydF4y2Bab的仙人掌gydF4y2Ba是一种普遍存在于许多类型的土壤、沉积物、尘埃和植物中的生物。土壤被严重污染gydF4y2Bab的仙人掌gydF4y2Ba可以在每克农场土壤中的4到6个木孢子的范围内发生孢子（表gydF4y2Ba2gydF4y2Ba）.长期以来，人们一直认为这种生物在土壤中有一个腐生的生命周期，孢子只有在与土壤相关的有机物(即营养丰富的条件)接触时才会发芽和生长。然而，在液体土壤提取液和人工土壤微粒的实验室实验中，观察到gydF4y2Bab的仙人掌gydF4y2Ba(以及其他土壤隔离gydF4y2Ba芽孢杆菌gydF4y2Ba(物种)显示了一个完整的生命周期(萌发，生长和孢子形成)，并通过从单细胞表型转变为多细胞表型适应于在土壤中转移，形成丝状和块状，在细胞外基质中包裹随后的孢子[gydF4y2Ba5gydF4y2Ba］．除了在土壤中有完整的生命周期，gydF4y2Bab的仙人掌gydF4y2Ba也适应动物的生活方式(例如，土壤动物，如蚯蚓[gydF4y2Ba6gydF4y2Ba)或人体肠道，在那里它可以作为病原体或肠道微生物群的一部分，也可以在食物和饲料中生长。gydF4y2Ba苏云金杆菌,gydF4y2Ba是一种昆虫病原体gydF4y2Bab的仙人掌gydF4y2Ba组同样同样是一种普遍存在的土壤微生物，但也发现在植物气球和昆虫上。想必，gydF4y2Bab基因gydF4y2Ba在昆虫的内脏中增殖，然后被释放到土壤中，在那里它可以在有利的营养条件下增殖[gydF4y2Ba7gydF4y2Ba］．我们对其他成员的生态状况知之甚少gydF4y2Bab的仙人掌gydF4y2Ba组(耐冷品种:gydF4y2Ba芽孢杆菌mycoidesgydF4y2Ba和gydF4y2Ba芽孢杆菌weihenstephanensisgydF4y2Ba中亲物种:gydF4y2Ba芽孢杆菌pseudomycoidesgydF4y2Ba)，但它们是从土壤、污泥、节肢动物、蚯蚓和根际土壤等广泛的环境生态位中分离出来的[gydF4y2Ba7gydF4y2Ba］．据推测，气候变化可能会改变gydF4y2Bab的仙人掌gydF4y2Ba寄主(野生动物、昆虫、蚯蚓)[gydF4y2Ba8gydF4y2Ba］．或者，gydF4y2Bab的仙人掌gydF4y2Ba利用其通过信号转导机制改变环境的广泛适应性策略可能适应环境（气候）变化，例如，气候变化可以改变系统发育组的分布gydF4y2Bab的仙人掌gydF4y2Ba在土壤中。这种适应可能在食物链的末端促成了食物的流行程度或浓度的逐渐变化。gydF4y2Ba

2．2.从土壤转移到食物gydF4y2Ba

土壤和空气可能是食品污染的主要来源。作为一个土壤居民，gydF4y2Bab的仙人掌gydF4y2Ba是植物原料微生物群的一部分，附着作为植物细胞或孢子。在收获时，这种植物原料可用于直接人类消费作为新鲜农产品，作为食品或饲料生产的成分，或直接作为动物饲料。消耗这种饲料的乳制品奶牛将排泄gydF4y2Bab的仙人掌gydF4y2Ba这些孢子会污染生奶，造成潜在的安全问题或保质期问题(见本节)gydF4y2Ba2．3gydF4y2Ba）.gydF4y2Bab的仙人掌gydF4y2Ba是两种不同类型的食物中毒的病原体，即呕吐和腹泻综合征(由Arnesen等人回顾[gydF4y2Ba19gydF4y2Ba])。另一方面，作为gydF4y2Bab的仙人掌gydF4y2Ba在植物原料的微生物区系中不占主导地位，供人直接食用的新鲜农产品(新鲜蔬菜和水果、新鲜香草和香料、新鲜土豆)尚未报告与由这种微生物引起的食源性疾病爆发或病例有关[gydF4y2Ba20.gydF4y2Ba］．然而，丹麦最近的调查显示gydF4y2Bab基因gydF4y2Ba在丹麦零售商店的新鲜蔬菜(如新鲜黄瓜和西红柿)中含有的菌株，在某些情况下与用于微生物生物杀虫剂的商业菌株难以区分，其含量可能超过10gydF4y2Ba^4gydF4y2Bacfu ggydF4y2Ba^{−1gydF4y2Ba}［gydF4y2Ba21gydF4y2Ba］．由于这些菌株携带编码肠毒素的基因，因此对其残留量的关注日益增加gydF4y2Bab基因gydF4y2Ba蔬菜产品在收获后的杀虫剂可能迫在眉睫。尽管有这些观察，问题gydF4y2Bab的仙人掌gydF4y2Ba食物中毒和/或变质主要限于食品加工单位生产的巴氏杀菌或干制产品。芽孢和由此产生的营养细胞的特殊属性的结合给予gydF4y2Bab的仙人掌gydF4y2Ba这不仅是对非孢子形成者的巨大优势，也是对其他孢子形成者的巨大优势，这也解释了为什么这种微生物对食品加工业是一种特殊的威胁。首先，像所有的细菌孢子一样，gydF4y2Bab的仙人掌gydF4y2Ba孢子耐高温和干燥，因此它们能在食品加工步骤中存活，如巴氏杀菌或热化、脱水或干燥，这些步骤都能消除或减少营养细胞。德弗里斯(gydF4y2Ba22gydF4y2Ba]报告在95°C的加热温度下的十进制减少时间（dgydF4y2Ba_95gydF4y2Ba-值)，自然发生的孢子从5分钟到80分钟不等gydF4y2Bab的仙人掌gydF4y2Ba菌株。结果，最终产品可能会受到孢子的污染，这些孢子很少或根本不会面临营养物种的竞争，否则就会生长不下去gydF4y2Bab的仙人掌gydF4y2Ba．gydF4y2Ba

第二个方面是gydF4y2Bab的仙人掌gydF4y2Ba孢子通过植物成分或牛奶或奶粉进入食品生产链，由于外孢子的疏水特性和孢子表面的附着物的存在，孢子可以有效地附着在设备表面和管道上(图)gydF4y2Ba1gydF4y2Ba）.根据Wijman等人[gydF4y2Ba23gydF4y2Ba),一个gydF4y2Bab的仙人掌gydF4y2Ba生物膜特别可能在部分填充的工业存储或管道系统中形成，这样的生物膜作为形成孢子的核心，孢子随后可以释放到食品生产系统中。嵌在生物膜中的孢子可免受消毒剂的保护[gydF4y2Ba24gydF4y2Ba］．第三个方面是在食品生产和销售以及厨房中延长冷藏的使用，以延长加工食品的保质期。一个重要的特点是gydF4y2Bab的仙人掌gydF4y2Ba菌株，特别是腹泻和食物环境菌株(但实际上没有催吐菌株)具有耐寒性;即在≤7°C的温度下生长[gydF4y2Ba25gydF4y2Ba］．此外，重要的是要注意到，大多数gydF4y2Bab的仙人掌gydF4y2Ba菌株能够从10°C开始生长，这代表温和的温度滥用条件。gydF4y2Ba

由于它普遍存在于土壤和植物材料，用于各种目的和在食品加工环境中，以及它的特殊特性，上述的存在gydF4y2Bab的仙人掌gydF4y2Ba(和其他物种的gydF4y2Bab的仙人掌gydF4y2Ba在许多种类的食物和配料中似乎是不可避免的。这些包括原始的食物,如新鲜蔬菜和水果,包括发芽种子,生草本植物,和原料奶,成分如巴氏消毒液体鸡蛋和奶粉、面粉、干香料和香草,和各种加工食品,如大米、面食、谷物、土豆干制品、肉制品、酱汁、脱水汤、沙拉、切好的和预先包装的蔬菜和预先包装的芽菜、脱水蘑菇、冷冻即食和即食食物、中餐、蔬菜和土豆purées、巴氏杀菌牛奶和奶制品、烘焙产品、甜点和蛋奶冻、婴儿奶粉和巧克力[gydF4y2Ba19gydF4y2Ba，gydF4y2Ba26gydF4y2Ba］．水平gydF4y2Bab的仙人掌gydF4y2Ba在生食品和加工食品中储存前的孢子量通常很低(<100孢子/g或mL)，不会造成直接的健康或腐败问题。然而，在储存加工食品或在复杂食品中使用受污染的成分时，环境可能会允许孢子发芽和生长到对消费者造成危害的水平。一些国家对这种食源性病原体有特定的微生物标准或指南;这些值一般在>10的范围内gydF4y2Ba^4gydF4y2Ba-10年gydF4y2Ba^5gydF4y2Bacfu / g。的爆发gydF4y2Bab的仙人掌gydF4y2Ba食性疾病与多种食物有关，如外卖和午餐盒、东方餐、凉菜、肉末、皮塔饼、梅格兹(北非香肠)、鸡肉、豆芽、米饭、煮饭和炒饭、意大利面沙拉、糕点、意大利面、面条、香料、酱汁、汤、炖菜、乳蛋饼、布丁和奶油糕点，巴氏杀菌牛奶和奶制品，土豆泥和土豆沙拉与蛋黄酱，蔬菜purée，沙拉，鱼，橙汁，洋葱粉([gydF4y2Ba19gydF4y2Ba，gydF4y2Ba26gydF4y2Ba];k . Dierick珀耳斯。通讯)。gydF4y2Ba

2．3.从土壤到牛奶链gydF4y2Ba

在过去的几十年里，由于在农场加工前延长了原料奶的冷藏储存时间，提高了巴氏杀菌温度，减少了巴氏杀菌后的污染，耐低温好氧孢子内成体对保持牛奶质量的重要性显著提高。延长了消费品的保质期。应该记住，巴氏杀菌可以激活孢子萌发，从而促进营养细胞的生长。的增长gydF4y2Bab的仙人掌gydF4y2Ba在巴氏杀菌奶中被认为是决定这种食品保质期的主要限制因素。过高的gydF4y2Bab的仙人掌gydF4y2Ba在巴氏杀菌牛奶的保质期结束或延长冷藏存储前，会导致常见的结构缺陷，即甜凝和小块奶油(由Heyndrickx等人回顾[gydF4y2Ba27gydF4y2Ba])。gydF4y2Bab的仙人掌gydF4y2Ba不过，与牛奶或乳制品有关的腹泻病例或暴发很少gydF4y2Bab的仙人掌gydF4y2Ba通常是从巴氏杀菌奶中分离出来的。这可能是由于在冷乳链中，选择耐冷的成员gydF4y2Bab的仙人掌gydF4y2Ba小组，主要是菌株gydF4y2Bab . weihenstephanensisgydF4y2Ba．已有研究表明，这些菌株的产毒能力低于中嗜毒菌株gydF4y2Bab的仙人掌gydF4y2Ba因此不太可能引起疾病[gydF4y2Ba28gydF4y2Ba］．有报告称进食乳制品引致呕吐食物中毒(见参考文献[gydF4y2Ba28gydF4y2Ba])。虽然催吐菌株在乳品生产链的总体流行率很低(<1%)，催吐菌的定植和增殖gydF4y2Bab的仙人掌gydF4y2Ba在有锯屑尘垫料可能是生奶污染源的特定农场，以及在奶牛场的筒仓内发现[gydF4y2Ba28gydF4y2Ba］．随着牛奶中产生呕吐毒素的菌株的一般水平低（<1000 cfu /升），没有与消费牛奶相关的风险，条件是牛奶适当冷藏。如果污染的牛奶用于牛奶粉，如果这种奶粉用于婴儿食品或食品中的未加工成分，则存在对消费者的风险存在gydF4y2Bab的仙人掌gydF4y2Ba，并有报告称，受污染奶粉是可能的食物中毒来源(见[gydF4y2Ba28gydF4y2Ba])。gydF4y2Ba

综上所述，……不足为奇gydF4y2Bab的仙人掌gydF4y2Ba是乳制品行业的主要担忧，因为似乎不可能完全避免它在牛奶中的存在。在荷兰，一个最大值gydF4y2Bab的仙人掌gydF4y2Ba巴氏杀菌奶的保质期最少为7天，认为有必要将奶槽奶的孢子量限制在3 log孢子/升[gydF4y2Ba9gydF4y2Ba］．近几十年来，几种可能的污染途径gydF4y2Bab的仙人掌gydF4y2Ba在巴氏杀菌奶中，原料奶或巴氏杀菌后的污染是来源(图)gydF4y2Ba2gydF4y2Ba）.至于原料牛奶污染途径，近年来仅使用敏感检测方法获得证据，如gydF4y2Bab的仙人掌gydF4y2Ba生奶中的孢子含量通常很低(例如，平均为1.2 log孢子/升([gydF4y2Ba9gydF4y2Ba];见表gydF4y2Ba2gydF4y2Ba)，以及分子分型。农场罐里的生牛奶被污染了gydF4y2Bab的仙人掌gydF4y2Ba孢子通过奶牛乳头外部和未正确清洁的挤奶设备传播。当乳头被污垢污染时，乳头外部就会受到污染;牛在放牧季节，附着的污垢主要是土壤，而在饲养季节，附着的污垢主要是粪便和垫料。在挤奶过程中，污垢会被冲洗掉，污垢中的孢子会污染生牛奶。因此，土壤、饲料(通过粪便中的孢子排泄)和床上材料是原料奶污染的主要来源gydF4y2Bab的仙人掌gydF4y2Ba，但这些来源的相对贡献将根据奶牛的居住条件(即室外放牧和室内马厩)而不同(图)gydF4y2Ba2gydF4y2Ba）.一项对有机奶牛场(在夏天和秋天必须放牧)和传统奶牛场(在夏天和秋天放牧较少)生奶的比较研究提供了土壤是放牧季节初始污染源的额外证据(称为“放牧效应”);更高的发病率gydF4y2Bab的仙人掌gydF4y2Ba在有机农场的牛奶中发现[gydF4y2Ba29gydF4y2Ba］．农场的土壤经常被污染gydF4y2Bab的仙人掌gydF4y2Ba(65-100%)，可容纳多达10个gydF4y2Ba^6gydF4y2BaB。昙花,gydF4y2Ba孢子/g，但在采样地点或采样时间之间可能发生高变化(高达3 log)gydF4y2Ba2gydF4y2Ba）.gydF4y2Ba

原料奶的另一个重要污染源是gydF4y2Bab的仙人掌gydF4y2Ba孢子，经不同的研究鉴定，是牛的粪便。高度可变的gydF4y2Bab的仙人掌gydF4y2Ba孢子(从低于检测限至10gydF4y2Ba^5gydF4y2Bacfu/g)可能存在于不同的粪便样本中，但平均浓度似乎在2 log cfu/g左右(见表)gydF4y2Ba2gydF4y2Ba）.据推测gydF4y2Ba芽孢杆菌gydF4y2Basp .不是牛胃肠道的共生菌，而是通过饲料引入，随后随粪便排出[gydF4y2Ba16gydF4y2Ba］．因此gydF4y2Bab的仙人掌gydF4y2Ba粪便中的孢子可能来自饲料和土壤，或直接(在牧场放牧时，土壤也被牛吸收)或间接(通过用作饲料或饲料原料的绿色作物)。利用分子分型，青贮已经被证明是生奶孢子污染的一个重要来源，包括那些gydF4y2Bab的仙人掌gydF4y2Ba这种情况可能发生在10级以下gydF4y2Ba^4gydF4y2Bacfu / g(表gydF4y2Ba2gydF4y2Ba）.青贮饲料中的孢子主要来自土壤和农家肥。在玉米青贮中，好氧菌孢子总量的浓度低于草青贮(10-10gydF4y2Ba^3.gydF4y2Bacfu / g和10gydF4y2Ba^2gydF4y2Ba- > 10gydF4y2Ba^5gydF4y2Bacfu/g)，这可以解释为牧草青贮比玉米青贮更容易受到土壤或粪便的污染[gydF4y2Ba30.gydF4y2Ba］．在土壤或粪便附近采集的草样本含有10gydF4y2Ba^1gydF4y2Ba-10年gydF4y2Ba^3.gydF4y2Bab的仙人掌gydF4y2Ba孢子/g，而无土草的孢子/g小于10个。如今，青贮草和玉米是欧洲和北美牛在整个挤奶年的主要饲料。在青贮饲料中应用特殊乳酸菌培养物或化学添加剂来提高青贮饲料的有氧稳定性，以防止孢子的生长是很重要的[gydF4y2Ba9gydF4y2Ba];然而，这些措施并不总是在农场上使用。在牛的居住期，饲料是孢子的唯一来源，乳头主要通过被粪便污染的垫料被污染(TablegydF4y2Ba2gydF4y2Ba）.发现床上用品材料的孢子含量超过10gydF4y2Ba^4gydF4y2Ba孢子/克增加了大罐牛奶中孢子浓度升高的风险[gydF4y2Ba17gydF4y2Ba］．gydF4y2Ba

然而，通过预测建模方法，发现土壤比饲料(因此是垫料)更重要的来源gydF4y2Bab的仙人掌gydF4y2Ba孢子在农场奶槽:当土壤是来源gydF4y2Bab的仙人掌gydF4y2Ba在荷兰，农场牛奶中33%的模拟孢子浓度高于孢子的最大限度3 log cfu/升，而当饲料(通过粪便和床上垫料)是孢子的来源时，这一比例仅为2% [gydF4y2Ba31gydF4y2Ba］．根据模型，在寄存期间，孢子的浓度gydF4y2Bab的仙人掌gydF4y2Ba在生奶中几乎总是小于最大孢子限制。在放牧期间，平均浓度降低了99%gydF4y2Bab的仙人掌gydF4y2Ba在荷兰的所有农场，可以通过最小化土壤对奶头的污染和优化奶头清洁效率来实现生奶中的孢子。另一种控制选择是在夏季潮湿和下雨的日子里饲养奶牛，那时牛的浓度gydF4y2Bab的仙人掌gydF4y2Ba土壤中的孢子含量较高[gydF4y2Ba32gydF4y2Ba］．在这样的住房期间，必须需要注意饲料中的初始孢子浓度<3 log cfu / g，并且向奶牛提供的对准的pH值低于5. vissers等。［gydF4y2Ba9gydF4y2Ba]指出，在某些情况下，特别是潮湿条件下，大量土壤(>1毫克/升牛奶)的传播可能发生，导致牛奶中的孢子含量超过荷兰的最大孢子限制。因此，对乳品行业来说，土壤污染途径的控制是最重要的。gydF4y2Ba

2．4．从土壤转移到蔬菜、水果和即食餐gydF4y2Ba

蔬菜和水果的污染经常直接通过土壤或间接通过农业操作，如用受污染的水灌溉或用粪肥或污水污泥施肥。此外，野生和家养动物可能污染农作物或灌溉用水，农场工人和其他在食物链中的人类处理者在农产品的微生物安全方面具有重要作用，因为存在交叉污染的可能性。新鲜作物(萌芽种子除外)(由Bassett和McClure审阅[gydF4y2Ba20.gydF4y2Ba)尚未被报道为gydF4y2Bab的仙人掌gydF4y2Ba食源性疾病爆发和事件。另一方面，预制沙拉，除了蔬菜和/或水果以外，还有各种其他成分，以即食或即食形式出售，依靠冷藏保存，已经越来越多地与之联系在一起gydF4y2Bab的仙人掌gydF4y2Ba或gydF4y2Ba芽孢杆菌gydF4y2Ba近年来发生的食物中毒。在英格兰和威尔士1992-2006年期间，4%的与准备好的沙拉相关的暴发是由gydF4y2Ba芽孢杆菌gydF4y2Baspp。gydF4y2Ba33gydF4y2Ba］．除了现成的沙拉，冷冻食品也越来越受欢迎。蔬菜purées是将洗净的蔬菜(在80-100°C下蒸煮10 - 50分钟)与其他成分(uht -奶油、牛奶蛋白、淀粉、盐)混合，并在包装上进行巴氏杀菌处理(10分钟)制成的食品。在80 - 90°C)。虽然这些产品在4°C储存时可以相对稳定达21天，但加工条件不会完全消除在冷藏期间可能形成的孢子。蔬菜purées已经是严重致命的源头gydF4y2Bab的仙人掌gydF4y2Ba这一事件导致了一种新的gydF4y2Bab的仙人掌gydF4y2Ba腹泻毒素，细胞毒素K [gydF4y2Ba34gydF4y2Ba］．在烹饪，巴氏杀菌和冷却的蔬菜盐（西兰花，胡萝卜，西葫芦，韭菜，马铃薯，分裂豌豆）中，有氧腹腔成型剂是主要的微生物群（虽然在储存前的≤2次数≤2log cfu / g）和增加他们的数字（最多7-8个log cfu / g）取决于储存温度和植物类型[gydF4y2Ba35gydF4y2Ba］．西葫芦purée(也叫西葫芦purée)一直以来都是低温下微生物生长最快的品种，也是最容易变质(包胀和/或异味)的品种。通过分子分型，可以确定在10或7°C下生长的是来自西葫芦的耐冷菌株，而来自脱水变形剂(牛奶蛋白和淀粉)的菌株是中嗜菌菌株，其基因与西葫芦菌株不同，可能对10°C下的生长贡献较小[gydF4y2Ba36gydF4y2Ba］．此外，还发现西葫芦的初始污染源具有耐冷性gydF4y2Ba昙花,gydF4y2Ba是土壤。这些数据表明，蔬菜的加工和贮藏决定了蔬菜的选择gydF4y2Bab的仙人掌gydF4y2Ba菌株，这是由于土壤作为最初的污染源是大量菌株的水库。该遗传多样性的重要性通过考虑异质群体的定量暴露评估得到了说明gydF4y2Bab的仙人掌gydF4y2Ba在小胡瓜purée [gydF4y2Ba37gydF4y2Ba］．模型预测在消费的时候，gydF4y2Bab的仙人掌gydF4y2Ba可能存在于所有purée包中，但那不是全部gydF4y2Bab的仙人掌gydF4y2Ba如表I至VII所述gydF4y2Ba1gydF4y2Ba)出现在所有包裹中。在REPFED食物中，最高的食物中毒风险被预测与耐低温的成员有关gydF4y2Bab的仙人掌gydF4y2Ba第二组，因为他们的预测患病率(16.8%gydF4y2Bab的仙人掌gydF4y2Ba消费时的浓度(2.5%的被>污染的包装为6.7 log cfu/g)。尽管有些菌株牵涉其中gydF4y2Bab的仙人掌gydF4y2Ba食物中毒属于耐冷基因组II，必须指出，与病例或疫情有关的大多数菌株属于中嗜冷基因组III和IV。这可能解释了为什么大多数报告的病例都与贮藏温度滥用事件有关。gydF4y2Ba

3.gydF4y2BaAlicyclobacillus accoterrestris.gydF4y2Ba

3.1。Alicyclobacilli果汁腐败gydF4y2Ba

在20世纪90年代，科学家观察到果汁和类似产品的周期性腐败gydF4y2Ba答:acidoterrestrisgydF4y2Ba已在欧洲、美国和日本开始[gydF4y2Ba38gydF4y2Ba］．在此之前，据信果汁（pH <4）的高酸度与水果饮料行业的巴氏杀菌（热填充并保持2分钟）。在88-96°C），足以使这些产品商业上无菌而不使用防腐剂。最近，孤立新物种：   答:acidiphilusgydF4y2Ba，与之密切相关gydF4y2Ba答:acidoterrestrisgydF4y2Ba,gydF4y2Ba答:pomorumgydF4y2Ba从变质的果汁产品，和gydF4y2Ba答:herbariusgydF4y2Ba源自变质的凉茶[gydF4y2Ba39gydF4y2Ba- - - - - -gydF4y2Ba41gydF4y2Ba］．gydF4y2Ba

答:acidoterrestrisgydF4y2Ba由于孢子的耐热性(在85°C下d值为65.6 min，在91°C橙汁中d值为11.9 min [gydF4y2Ba42gydF4y2Ba)，它们在热休克后发芽，微生物开始在产品中生长到10级gydF4y2Ba^5gydF4y2Ba-10年gydF4y2Ba^6gydF4y2Bacfu/ml，因为其独特的生理特性(从pH 2.5-6.0的pH约3.5-5.0和从20-60°C的optima在42-53°C的生长)。在20°C以下储存巴氏杀菌果汁将足以防止孢子的生长，但这些果汁通常是在环境条件下分布的。gydF4y2Ba

损坏(早在截止日期之前)有时与浊度略有增加,白色沉积物在包的底部,但最重要的故障是污染造成的强大的药用或防腐剂的味道主要由愈创木酚的生产,还2、6-dibromophenol和2,6-dichlorophenol [gydF4y2Ba43gydF4y2Ba］．受影响的产品包括巴氏杀菌果汁(主要是苹果和橙汁)和混合果汁，但也有报告称有变质的碳酸果汁、含冰茶的浆果汁和切丁的罐装番茄[gydF4y2Ba44gydF4y2Ba］．尽管腐败是偶然发生的，需要适当的条件的组合，如可用的氧气(由包装或容器的顶部空间决定)，营养的可用性，污染前体，和长时间的高温，所有的果汁制造商已经开始质量保证计划，以监测和控制水平gydF4y2BaAlicyclobacillusgydF4y2Ba原料和水果浓缩液中的品种。14.7%到83%的果汁、浓缩水果或果汁产品被发现含有gydF4y2BaAlicyclobacillusgydF4y2Ba［gydF4y2Ba44gydF4y2Ba］．最近,gydF4y2Ba答:acidoterrestrisgydF4y2Ba也从(未变质的)外来果汁中分离出来，比如百香果果汁(发病率为28%，gydF4y2Ba)，但不是来自菠萝汁[gydF4y2Ba45gydF4y2Ba］．由于百香果靠近土壤生长，表面粗糙，这种污染强调需要提高清洗和消毒水果的效率，并应用良好的农业规范，避免采摘掉在地上的水果。gydF4y2Ba

3．2．土壤中脂环杆菌的存在gydF4y2Ba

作为gydF4y2Ba答:acidoterrestrisgydF4y2Ba主要是由土壤传播的，未经清洗或清洗不足的生水果，其表面被土壤污染，以及浓缩果汁生产中的卫生措施不良是最可能的污染源。在两家果汁加工设施中，超过三分之一的水果被假定污染gydF4y2BaAlicyclobacillusgydF4y2Ba物种(gydF4y2Ba46gydF4y2Ba］．gydF4y2Ba答:acidoterrestrisgydF4y2Ba亦已从处理水厂分离出来[gydF4y2Ba47gydF4y2Ba),而gydF4y2BaAlicyclobacillusgydF4y2Ba在液态糖中发现了菌株[gydF4y2Ba48gydF4y2Ba］．gydF4y2Ba

最近,几个gydF4y2BaAlicyclobacillusgydF4y2Ba从果园土壤中分离出的物种:gydF4y2Ba答:acidoterrestrisgydF4y2Ba和gydF4y2Ba答:acidocaldariusgydF4y2Ba采自南非一个苹果和梨农场的果园土壤(pH 5.9-6.7) [gydF4y2Ba49gydF4y2Ba]，gydF4y2Ba答:acidoterrestrisgydF4y2Ba和gydF4y2Ba答:contaminansgydF4y2Ba作为主要物种(除了其他几个次要物种gydF4y2BaAlicyclobacillusgydF4y2Ba种)，从几种水果(香蕉、蓝莓、栗子、葡萄、猕猴桃、橘子、梨、柿子、草莓)的果园土壤[gydF4y2Ba50gydF4y2Ba］．一些分离的物种产生愈创木酚，但生产水平依赖于菌株，甚至在内部gydF4y2Ba答:acidoterrestrisgydF4y2Ba．通过RAPD分型，在梨浓缩液和工厂外土壤中发现了相同的菌株，表明土壤是梨枯萎病的来源gydF4y2BaAlicyclobacillusgydF4y2Ba孢子(gydF4y2Ba51gydF4y2Ba］．gydF4y2Ba

4.梭状芽胞杆菌gydF4y2Ba

4.1。土壤居住梭菌的重要性gydF4y2Ba

像需氧孢子形成者一样，梭菌在土壤中也大量存在(见表)gydF4y2Ba2gydF4y2Ba)，并可通过维持极低水平的代谢活动而在土壤中存活较长时间[gydF4y2Ba52gydF4y2Ba］．加拿大四个奶牛场的梭菌平板计数从检测限到每克土壤5.2 log cfu [gydF4y2Ba15gydF4y2Ba］．一些物种已经从土壤中分离出来:例如，韩国土壤中来自5个不同地区的16个物种[gydF4y2Ba53gydF4y2Ba]，来自哥斯达黎加不同地理区域的117个土壤样本中54个物种(平均每个样本7.1个物种)[gydF4y2Ba54gydF4y2Ba］．这表明土壤可能是有害梭菌的潜在蓄水池。大多数土壤样品(约70%，gydF4y2Ba在美国匹兹堡地区，来自城市、郊区或农场的都含有产毒物种gydF4y2Baperfringens梭状芽胞杆菌gydF4y2Ba级别从0到10gydF4y2Ba^3.gydF4y2Ba每克土壤cfu [gydF4y2Ba13gydF4y2Ba］．虽然gydF4y2Bac . perfringensgydF4y2Ba在该研究中，土壤分离株以A型为主，通常与食物中毒有关，土壤似乎不是引起食物中毒的分离株的主要宿主，而是质粒传播的潜在宿主gydF4y2BacpegydF4y2Ba引起非食源性胃肠道疾病的肠毒素阳性菌株。gydF4y2Bac . perfringensgydF4y2Ba在一起gydF4y2Basordelli梭状芽胞杆菌gydF4y2Ba也是哥斯达黎加土壤中最普遍的产毒物种[gydF4y2Ba54gydF4y2Ba]，并在韩国所有取样地点检测到[gydF4y2Ba55gydF4y2Ba］．至于产生肉毒杆菌毒素的梭状芽孢杆菌，流行率视乎调查国家而定，由5.7%至24.3%不等[gydF4y2Ba12gydF4y2Ba］．在该研究中，在阿根廷的5个地理区域，观察到非原生土壤(即种植、城市化和工业化土壤:27%)的患病率高于原生土壤(即未被人类改变的土壤:16.3%)。在芬兰产蜜的蜂房收集的土壤中，也有很高的发病率gydF4y2Bac .肉毒gydF4y2Ba(31%,gydF4y2Ba)，蜂蜡(23%，gydF4y2Ba) [gydF4y2Ba11gydF4y2Ba］．这表明土壤衍生的孢子gydF4y2Bac .肉毒gydF4y2Ba，它们可能积聚在蜂蜡中，但由于不卫生，它们也可能在提取过程中直接污染蜂蜜。蜂蜜是最重要的来源之一，也是唯一被证明与之相关的食物gydF4y2Bac .肉毒gydF4y2Ba孢子会导致婴儿肉毒中毒。gydF4y2Ba

除了产生神经毒素的物种，还有一些gydF4y2Ba梭状芽胞杆菌gydF4y2Ba土壤中的物种作为加工食品的破坏者是很重要的，如带有改性气氛包装(真空或厌氧气氛)的REPFED食品和半硬奶酪。gydF4y2Ba

4．2．冷藏食品中的产毒和腐败梭菌gydF4y2Ba

c .肉毒gydF4y2Ba肉毒杆菌分为四组，其中蛋白溶解组I(产生A、B、F型神经毒素)和非蛋白溶解组II(产生B、E、F型神经毒素)引起人肉毒杆菌中毒。II类分离株耐冷，在低至3°C的温度下生长，产生的孢子耐热性低于i类分离株。这解释了在现代温和食品加工(例如，加热)条件和延长货架寿命基于冷藏结合改性气氛或真空包装，特别是gydF4y2Bac .肉毒gydF4y2Ba第二组构成安全隐患。在这些条件下，好氧细菌的生长受到限制，从而延长了保质期，但它也可以提供一个有利于厌氧细菌如梭状芽胞杆菌生长的环境。据估计超过gydF4y2Ba在过去的20年里，欧洲人一直在食用冷藏的现成食品，而且这种消费量每年至少增加10% [gydF4y2Ba56gydF4y2Ba］．在冷藏食品生产中使用HACCP在欧洲卫生法律中有明确的规定，并且有许多的指导方针、建议和建议强调HACCP和冷藏储存的重要性。由食用即食食物引致的肉毒杆菌中毒个案有所增加，并于过去25年在世界各地均有报告[gydF4y2Ba57gydF4y2Ba］．尽管大多数肉毒杆菌中毒病例gydF4y2Bac .肉毒gydF4y2Ba孢子污染与鱼或海鲜产品有关，患有高度普及gydF4y2Bac .肉毒gydF4y2BaE型孢子存在于肉和马铃薯皮中，后者反映了土壤中孢子含量较高。一项文献研究表明，鉴于非蛋白水解gydF4y2Bac .肉毒gydF4y2Ba根据最坏情况的预测模型，在≤8°C条件下，≤10天内可形成毒素，商业短货架期(<10天)冷冻食品尚未被报道与食源性肉毒杆菌中毒有关，但蛋白水解和非蛋白水解gydF4y2Bac .肉毒gydF4y2Ba当温度过高时，这些食物会引起疾病爆发[gydF4y2Ba56gydF4y2Ba］．然而，对于这些食品来说，与食源性肉毒杆菌中毒有关的精确安全边际似乎还没有很好地定义，而工业实践(例如，延长保质期)、工艺或配料的变化可能会改变安全风险。gydF4y2Ba

一些嗜冷和耐冷的物种包括gydF4y2BaC. algidicarnis, C. algidixylanolyticum, C. estertheticum, C. frigidicarnis，gydF4y2Ba和gydF4y2Bac . gasigenesgydF4y2Ba都与红肉变质有关(肉变软、大量滴汁、难闻气味)[gydF4y2Ba58gydF4y2Ba］．这些物种,gydF4y2Bac . estertheticumgydF4y2Ba(亚种gydF4y2BaErterthettetitum.gydF4y2Ba和gydF4y2BalaramiensegydF4y2Ba） 和gydF4y2Bac . gasigenesgydF4y2Ba真空包装冷冻肉在常温下会产生气体，并被认为是“吹包装”变质的病原体(gydF4y2Ba−gydF4y2Ba1.5到2gydF4y2Ba°gydF4y2BaC).这两种腐坏的梭菌经常在牛肉屠宰场及其周围环境中发现，特别是在移藏之前的区域[gydF4y2Ba14gydF4y2Ba］．因此，我们认为兽皮和粪便是这些微生物在屠宰场的主要宿主。以前，已经有人提出，附着在粪便或粪便中的土壤颗粒是最可能的主要宿主，“吹包”梭状芽孢杆菌从那里被引入到尸体上[gydF4y2Ba59gydF4y2Ba］．没有证据表明这些梭状芽胞杆菌存在于农场动物的肠道中。这两个gydF4y2Bac . estertheticumgydF4y2Ba和gydF4y2Bac . gasigenesgydF4y2Ba已在屠宰场外的土壤中检测到，这加强了土壤路径假说[gydF4y2Ba60gydF4y2Ba］．卫生的胴体敷料将变得越来越重要，以保持“吹包装”腐败梭菌污染到最低限度，并最大限度地延长真空包装冷冻肉的保质期，因为在挑战试验中发现1gydF4y2Bac . estertheticumgydF4y2Ba真空包装的孢子可能在估计的保质期结束前就已经有变质的危险[gydF4y2Ba61gydF4y2Ba］．作为第一步，可以设想进一步控制和/或在进入屠宰场前对脏动物进行预处理，并结合交叉污染高风险源的杀孢卫生。gydF4y2Ba

4．3．gydF4y2Batyrobutyricum梭状芽胞杆菌gydF4y2Ba在奶酪制作gydF4y2Ba

丁酸细菌的孢子会导致成熟时间较长的半硬奶酪的变质，比如豪达奶酪和埃门塔勒奶酪。主要是gydF4y2Batyrobutyricum梭状芽胞杆菌gydF4y2Ba涉及这种奶酪的所谓晚吹缺陷。这种有机体能够将乳酸转化为丁酸与CO的伴随生产gydF4y2Ba_2gydF4y2Ba和HgydF4y2Ba_2gydF4y2Ba作为一种厌氧孢子former，它在巴氏杀菌后存活，并在半硬奶酪中生长，导致异味和过量的气体形成。巴氏杀菌奶中丁酸细菌孢子污染水平低(每升10孢子)已经会造成问题。在荷兰，对奶农实施了一项惩罚制度(根据每月对2 × 0.1毫升送出的生奶中孢子的存在情况进行分析)，以控制农场牛奶中的孢子污染。荷兰乳制品行业希望确保丁酸孢子的污染水平低于每升生牛奶1000孢子的最大孢子限制(MSL) [gydF4y2Ba62gydF4y2Ba］．丁酸孢子来源于农场环境，如土壤、青贮饲料和其他饲料，并主要通过奶牛奶头的粪便污染转移到生牛奶中，如前所述gydF4y2Bab的仙人掌gydF4y2Ba(见部分gydF4y2Ba2．3gydF4y2Ba；数字gydF4y2Ba2gydF4y2Ba）.在对24个荷兰奶牛场进行的建模研究和长达一年的调查中发现，青贮饲料的污染程度是影响农场储罐牛奶污染程度的最重要因素:饲喂每克不超过3 log丁酸孢子的青贮饲料，并在挤奶前对奶头进行基本预处理，足以保证MSL [gydF4y2Ba62gydF4y2Ba，gydF4y2Ba63gydF4y2Ba］．旨在改善谷仓卫生和减少产奶过程中直接来自土壤的孢子传播的卫生措施，以及降低其他饲料污染水平的卫生措施，似乎对改善丁酸孢子污染的控制作用不大。然而，毫无疑问，青贮中这些孢子的主要来源是含有大量丁酸孢子的土壤(平均为4.2 log孢子每克;表格gydF4y2Ba2gydF4y2Ba）.青贮饲料中孢子含量高的风险因素之一是在收获过程中通过封闭土壤将青贮饲料与土壤污染。此外，(玉米)青贮饲料中高浓度的丁酸孢子似乎是氧气渗入青贮饲料的结果(在储存期间和/或开仓后)，导致好氧不稳定(例如可见霉菌)，并形成pH值增加的厌氧壁龛，在那里这些孢子(>5 log每克)的局部高浓度可以发展[gydF4y2Ba10gydF4y2Ba］．gydF4y2Ba

5.结论gydF4y2Ba

在许多种类的食品和饲料中，土壤可被认为是孢子形成者的最初污染源。通常，当涉及到从土壤中直接转移时，这些孢子在食物、原料或饲料中的水平太低，不会造成问题。然而，由于食物链的复杂性，某些孢子形成的物种或类型可能会遇到发生增殖的生态位。这可能发生在初级生产层面(如青贮、垫料)，在加工生产线(如储罐)，在分配(如冷藏期间温度滥用)，或在最终产品(如复杂食品、果汁)。这些增殖步骤使原核孢子如gydF4y2Bab的仙人掌gydF4y2Ba，gydF4y2Ba答:acidoterrestrisgydF4y2Ba，gydF4y2Bac . tyrobutyricumgydF4y2Ba, non-proteolyticgydF4y2Bac .肉毒gydF4y2Ba或gydF4y2Bac . estertheticumgydF4y2Ba，要么将作为污染物进入生产链的下一步或在最终产品中引发食品质量或安全问题。对于食品行业来说，深入了解源自土壤的内孢子成型剂的整个污染流动以及在允许其增殖的条件下，这是一项挑战。gydF4y2Ba

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