管理土壤Biota-Mediated分解和养分矿化在可持续农业生态系统

文摘

有机残留物转变成plant-available营养物质通过分解和矿化发生,由腐生的微生物和动物。特别感兴趣的是回收的重要植物elements-N, P, S-contained有机残留物。如果有机残留物可以提供足够的养分在作物生长期间,减少化肥的使用是可能的。面临的挑战是同步养分释放与作物养分需求有机残留物在整个生长季节。本文提出一种概念模型描述的模式有机残留养分释放与作物养分吸收。接下来,它探索实验方法测量的物理,化学和生物分解和养分矿化障碍。方法提出了确定的分解和养分释放率有机残留物。实际上,这些信息可以通过农业生产者以确定plant-available养分供应足以满足作物的要求在关键生长阶段或是否需要额外的肥料。最后,农艺措施,控制土壤biota-mediated分解和矿化率,以及那些促进plant-available营养素的吸收,是确定的。越来越依赖于土壤生物活性对作物营养和健康的可持续发展的农业生态系统。

1。介绍

农业科学家和实践者在21世纪面临重大挑战。他们必须产生足够的有营养的食物来养活不断增长的世界人口,以每年1.14%的速度增长,预计到2050年将达到95亿1]。农业生态系统也在压力下产生大量的生物燃料生产的纤维。例如,欧盟指令对可再生能源设定了一个目标10%的生物燃料,而立法在美国需要20%到2022年可再生能源燃料。关键是这些目标实现在不影响粮食生产,农业管理与谨慎是可能的。多个种植的实践和使用生物燃料生产的副产品作为动物饲料导致增加1900万公顷净收获面积从2000年到2010年在美国、巴西、印度尼西亚、马来西亚、中国、莫桑比克、南非、和27个欧盟成员国(2]。到2010年,这些国家生产了860亿L的乙醇和150亿L的生物柴油,还有土地用于生产粮食的净收益为人类和动物消费(2]。

提高农业生产水平,满足并发要求食品和生物燃料必须以可持续的方式进行,这样可以实现社会目标和经济繁荣而不破坏环境。有人担心农业活动干扰自然N和P周期,他们超过地球界限(3]。然而,初步估计行星的界限似乎低,主要de Vries et al。4)修改N限制在考虑需求来养活世界人口,同时避免不利影响活性的N在水中,空气和土壤。不过,可持续农业生态系统需要有效地回收养分管理,从而减少依赖外部营养和能量输入。他们应该抵制非生物和生物压力,使他们能够容忍周期性扰动和极端条件下,如短期洪水事件或疾病暴发。这些属性也传达韧性的农业生态系统将继续功能和生产如果有永久地改变了非生物和生物受到强调。适应性管理角色在支持农业的弹性,允许可持续农业生态系统为人类提供生态系统服务(表1)。

土壤特性在可持续农业生态系统,因为他们支持巨大的生物多样性,与作物的健康和生产力。土壤中数以百万计的物种永久居民包括单细胞原核生物(细菌和古生菌)和真核生物(真菌、原生生物、多细胞昆虫和环节动物)。这些生物是由能源持续输入从植物,根分泌物,分泌物的形式从植物以及残留无生命的植物和其他有机废物。植物和土壤生物之间的相互作用,共生和模式根际的居民,都成为一个热门的研究话题,由于天然土壤生物保护植物免受病原体。例如,丛枝菌根真菌预防植物疾病建立水泡通过生理和生化机制(5),包括upregulation jasmonate诱导植物防御(6,7]。系统阻力,引起信号分子释放植物生长促进rhizobacteria nonvirulent发出的和/或细胞内病原体,也刺激植物生长激素释放蚯蚓活动(8]。

生产作物需要营养来维持高收益,因此植物好处当土壤生物群变换有机结合N, P和S可溶性,,,,离子形式被根吸收细胞。众所周知,植物吸收的氨基酸,通过根部直接或通过丛枝菌根(9),尽管微生物也获得氨基酸从土壤中孔隙水和有证据优先保留¹⁵N-labeled氨基酸在土壤微生物生物量低生产力的生态系统(包括低输入农业生态系统,例如,10])。然而,植物吸氮、glutamate-N glycine-N小于10%的微生物N吸收从这些形式的对照研究羊茅属giganteal .常数下土壤水分(60%水孔隙空间)或wet-dry周期(11]。此外,植物培育高产农业生态系统往往是较有效地同化有机N比形式和比他们的野生亲缘(12]。本文的假设是,N矿化收益率,这可能是由植物或进一步改变了通过氨的氧化和硝化作用产生另一个plant-available N离子,将更大的相关性比吸收氨基酸的农业生态系统。同样,矿化生产被认为是更重要的对植物营养S-containing氨基酸的吸收,半胱氨酸和蛋氨酸13]。植物营养来自有机P分泌细胞外根植酸化合物,促进溶解和随后的吸收(14]。进一步信息的贡献有机N, P和S植物营养详细审查论文的Paungfoo-Lonhienne et al。15]。

鉴于大多数农作物吸收可溶性离子形式的N, P和S,重要的是要了解所有土壤生物,从微生物到大型生物,参与有机化合物的分解和矿化N, P和S植物系统。我们可以减少化肥投入如果我们知道多少plant-available N, P和S将从有机残留物中解放出来,但会plant-available营养生长季节期间被释放在正确的时间,以满足植物的营养需求吗?知道这将使我们能够精确地选择应用程序的时间和所需的补充肥料量达到产量目标。的明智地使用化肥是有益无害的从经济的角度来看,因为这将提高养分利用效率,对环境由于过多的养分输入是容易被运送到水道和大气层。

生物有机结合营养转换成可溶性离子遵循物理转换和生化反应的一个可预测的序列,可以调制的环境条件(如温度、湿度、土壤理化性质)和农艺因素(例如,垃圾输入、耕作和施肥)影响土壤生物的活动,如审核惠伦et al。16]。从根本上说,它可以被视为一个两步的过程,如下所示。(1)分解:碎片化和物理破坏减少了有机残留物的粒度,从而增加了表面积为微生物的殖民统治和胞外酶水解。后残留的化学复杂聚合物降解成单体的化合物(如氨基酸)或离子(例如,和通过这些细胞外)反应,它们可以吸收微生物细胞的第二步。(2)矿化:单体的吸收化合物受到细胞内酶,微生物代谢释放能量和前体(例如,和注定蛋白质合成)。离子形式的N, P, S也被微生物细胞吸收。当需求得到满足微生物或微生物细胞溶解了,多余的离子可以释放到土壤孔隙水,这是植物根系可访问。

本文的目的是描述土壤生物群调解的过程分解和养分矿化在可持续农业生态系统。接下来,我将讨论如何使用这些知识同步养分释放有机残留物和养分被农作物吸收,紧随其后的是一个描述实验方法评价分解和养分矿化过程。这种方法可以允许农业管理者增加对土壤生物的依赖养分回收,应用化肥战略促进土壤养分供应在关键增长阶段时固有的营养储备不足以满足作物产量目标。

2。分解和养分矿化:一个两步的过程

2.1。土壤生物参与的分解过程

有机残留物在农业生态系统输入来自许多来源。几乎所有的农业生态系统会有一个输入nonharvested作物components-roots,地上残留(主要是叶、茎和壳)的粮食作物,覆盖作物的地上生物量,绿肥作物,和休耕的庄稼,也可能得到有机材料如森林残留物,动物粪便,从各种原料堆肥,有机固体残从市政水处理设施。这些废物的特点是大粒径和变量的预分解时他们的土地。

异质性是描述biologically-mediated分解的主要挑战,它源于许多因素。第一,物理尺寸的变化,化学成分,和程度的预分解有机残留物很难将它们应用在农业领域的统一。即使从单一作物残留物(如玉米),有机残留物留在现场,其化学成分,可分解性是影响地上和根生物量在前面的生长季节,生产品种种植,转基因(22]。一旦进入土壤,残留的故障是由土壤生物,展览一个聚合和不均匀分布在整个土壤剖面(垂直)和土壤微环境(横向)17]。此外,土壤生物的作用在土壤水分控制的强烈振荡,与降雨、灌溉、和融雪模式以及蒸散,蒸腾,排水水通过土壤剖面。Wetting-drying周期是一个强有力的调制器土壤biota-mediated分解和氮矿化的23,24]。其他重要非生物控制土壤生物活性是土壤质地、土壤pH值,土壤有机质和营养水平25,26]。这些参数变化在土壤成土作用和来自历史农业管理。虽然小规模的异质性和大规模梯度影响的模式生物介导的分解和养分矿化需要考虑,本文采用简单的分解和假定研究者将占无关的,主持人和中介变量产生特定场地条件影响分解。分解的概念模型如图1是基于衰老作物残留物留在了粮食作物收获后土壤表面。

一旦作物达到生理成熟,真菌和其他微生物开始殖民开始衰老的叶子和茎组织常务作物,因此初始化分解过程未收获的残留撞到地面之前。不过,衰老作物残留物主要是完整的和必须分散成更小的颗粒,这样植物细胞物理中断并允许微生物和酶获得高分子化合物。食腐土大型生物mesofauna和蚯蚓一样,千足虫,和弹尾目消费有机残留物,身体碎片的材料和混合与土壤颗粒含有微生物所摄入的这些生物。例如,纯粹的落叶层通过肠道地龙terrestris缩小到0.23毫米吗²并进一步地小于0.001毫米²当沙子和垃圾一起使用(27]。垃圾粉碎的蚯蚓部分或全部埋葬有机残留物,占19的再分配24%的有机物在作物残留物和顶部每年15厘米的土壤28]。这些活动导致粒度降低,刺激土壤微和mesofauna进一步降低材料和提高微生物残留的殖民。这是支持的更丰富和更大的生物质分解器生物(细菌、真菌、原生动物、线虫和microarthropods)在比表面垃圾掩埋垃圾29日]。贝尔指出,et al。29日],高粱埋垃圾迅速衰变的两倍多(每天1.4 - -1.7%质量损失)垃圾离开土壤表面每天质量损失(0.5 -0.7%)。达到类似的效果,当渣大小减少机械耕作的农业生态系统。

克服身体障碍分解后通过减少颗粒大小,下一个障碍分解的化学高分子化合物中包含作物残留物。化学固执的植物残体分解和综述了木质素在减缓分解过程的作用广泛,居尔和瓦伦30.),居尔et al。31日]。短暂,细胞外酶的微生物来源负责裂开等复杂聚合物的单体的单位纤维素,半纤维素,木质素、蛋白质。利率基质酶活性控制的访问,在访问是由木质素和木质纤维素的化合物的数量和化学沉积在植物的次生细胞壁。水需要所有水解反应,直接影响细胞外酶的功能以及底物浓度和扩散的酶的活性部位(32]。例如,低土壤水分(−4−1 MPa土壤水势)降低β葡糖苷酶的活动,这样土壤下“干旱”少了46%β葡糖苷酶活性比在农业领域的环境湿度处理永久植被(33]。保留它的功能,一个细胞外酶存在于土壤孔隙水或土壤有机矿质表面必须能够催化反应(即。,substrates can bind to the active site, the binding affinity of the protein-ligand at the active site is maintained by the tertiary structure, and no inhibitory compounds are bound to the enzyme). Factors affecting extracellular enzyme production and activity include microbial species present, microbial requirements for energy and nutrients that stimulate enzyme production, temperature, pH, oxygen content, enzyme cofactors, and enzyme inhibitors [34]。

胞外磷酸酶负责矿化的有机化合物,都是酯磷酸盐(C-O-P债券),可溶性磷酸盐离子(主要是在酸性土壤和在碱性土壤)(图2(一个))。同样,细胞外的硫酸酯酶负责分解酯可溶性硫酸盐(C-O-S债券)(图2 (b))和细胞外的尿素酶将尿素(图2 (c))。对于植物胞外磷酸酶酶似乎完成两个功能:(1)水解酯的磷酸盐或(2)载体蛋白,传输磷酸离子跨质膜(35]。

2.2。土壤生物矿化过程

分解过程中释放单体的化合物可以通过土壤孔隙水和扩散是通过微生物细胞的膜吸收进一步水解在活的有机体内、释放能量和前体代谢过程(图3)。所述惠伦et al。16),能源丰富的纤维二糖等化合物水解为葡萄糖燃料反应在三羧酸循环氧气存在,或丙酮酸分子合成葡萄糖发酵时,厌氧条件为准。氨基酸包含N和S碳氮和c债券转换为和通过细胞内氨基酸水解酶的作用。作为蛋白质合成的前体和其他代谢途径,这些可溶性离子可以固定化微生物细胞或释放到土壤孔隙水如果微生物要求已经满足。由于土壤溶解微生物细胞的破坏(如冻融、湿润和干燥)或放牧的食肉动物(例如,原生生物和线虫)是另一种方式和在微生物细胞释放到土壤孔隙水。

在充气土壤,N矿化过程是连续生产的氧化通过两组生物,氨氧化剂和氮化物(图4)。氨氧化剂可能使用氨单氧酶产生的细菌和古菌生产和羟胺氧化还原酶增长,在这个过程中产生能量的氧化,这些无机化合物和收购公司的C₂(自养氨氧化剂;(36])或有机C源(异养氨氧化剂;(37])。硝化细菌包括自养和异养微生物转化来与亚硝酸盐氧化还原酶(17]。的释放到土壤孔隙水是现成的农作物由于高流动性的土壤孔隙水分子,相对于。然而,更要求大力植物使用蛋白质合成,因为它必须首先降低叶细胞内谷氨酰胺生产之前和蛋白质合成发生38]。

3所示。同步分解和养分矿化过程与作物营养需求

农作物需要N合成蛋白质、叶绿素和其他N-rich化合物,P能源关系和细胞分裂,蛋白质合成和S,芥子油苷合成anti-herbivore防御,和organosulfur化合物的生产,使食品独特的气味和味道。有一个常数但变量要求这些养分在作物生长季节。作物养分需求可以大致预测模式的生物量积累,由于营养摄入植物的光合活性成正比,特别是在营养生长阶段(图5)。估计可以进一步细化考虑养分吸收根分布、生物量、和最大深度(加油39]。

作物中获得大多数或所有的N, P和S需求从土壤,任何阻碍获取营养物质从土壤孔隙水可能会导致营养缺乏的关键生长阶段。的有限的流动性和源自于这样一个事实:这些离子结合容易交换网站土壤有机表面;磷酸离子沉淀与铝、铁和钙矿物。虽然和移动,移动质量流到根部,降雨或灌溉事件可能导致这些离子浸出根区以下,他们无法进入到作物(17]。

将土壤biota-mediated分解和矿化供应充足的N, P和S在关键作物生长阶段?有两个额外的问题,我们应该考虑缩小调查的范围。首先,什么是N, P和S关键生长阶段的作物的需求吗?假设是足够的N、P和S浓度的植物在这个成长阶段是一个很好的指示作物的产量潜力。植物组织分析加上诊断和建议集成系统(DRIS;(40])或成分营养诊断(CND;(41)有助于确定高产作物的营养需求。

的数量是其次,N, P和S有机残留物满足作物需求?质量平衡方法,营养的残留物(如N浓度可以比较的营养物去除作物(如N浓度。然而,比例的N、P和S释放分解和矿化过程被作物吸收的关键生长阶段?我们意识到plant-available N、P和S受到微生物介导的反应(如固定、脱氮),化学吸附和沉淀反应,在土壤剖面和物理运输,所有这些削弱他们对植物吸收的溶解性和可访问性。如果问题是要求一个特定的作物,有机残留物,土壤类型,它可以与同位素示踪剂研究(¹⁵N稳定同位素,³²P,³³P,³⁵放射性同位素),但主要的限制是每个作物需要重复这个实验,有机残留物,和土壤类型的兴趣。此外,放射性同位素在田间工作不能做出于安全方面的考虑,因为这些放射性同位素的半衰期较短(半衰期³²P = 14.29 d;³³P = 25.3 d;³⁵S = 87.2 d)意味着需要大量监控P和S变换率。替代方法是需要量化土壤biota-mediated如何分解和矿化可能导致作物营养。

4所示。实验方法来评价土壤Biota-Mediated分解和矿化

许多物理、化学和生物测试描述存在,在某种程度上,土壤biota-mediated分解和矿化的过程。实地litterbag研究提供信息的质量损失有机残留物和净释放N, P和S到土壤孔隙水(42]。实验室孵化研究受控条件下预测的矿化率和数量可溶性N, P和S土壤中生成的历史或最近修订与有机残留物(43,44]。生物化验,同时考虑细胞外和细胞内酶活性提供了洞察能力的微生物群落水解有机聚合物在土壤孔隙水和细胞内34,45]。在每个测试方法是有用的,没有一个可以完全描述过程有机残留物转化为可溶性,plant-available营养。实验方法需要考虑(1)基于粒度分解的物理障碍,(2)基于残留化学化学分解的障碍,和(3)生物矿化障碍,引起的生化细胞外和细胞内酶的能力,控制强烈的土壤温度和水分条件。概念模型的物理、化学和生物土壤障碍biota-mediated分解和矿化是如图6和方法提出了评估表中列出2。

5。农业生态系统管理,促进土壤Biota-Mediated分解和矿化的作物

理解物理,化学和生物分解和养分矿化障碍使农业管理者实现实践,以促进土壤生物活性。三个控制点(图7)是设想在这个过程:(1)控制衬底的数量和质量,选择合适的有机残留物(s),(2)控制转换从基质到产品,基于知识的易感性残渣物理故障和酶法水解,和(3)控制产品的转移(可溶性离子)作物。考虑这些控制点允许农业生产者选择正确的时间应用有机残留物,基于预期的分解和矿化率,以及作物对养分在作物生长季节的需求。

5.1。选择合适的有机残留物

有机残留物所提供的营养量计算的总养分的输入材料,这是适合衰老作物残留物和其他大型,相对undecomposed材料。在应用部分分解残留肥料和动物粪便等,我们必须考虑的一部分立即plant-available营养。例如,动物粪便含有约20 - 75%牛,值较低的固体肥料混合使用木片床上用品和最高的比例在液体猪粪固体(3%46]。其余是有机N,其中一些将在应用程序,分解和矿化和其余变得plant-available在以后的生长季节。在加拿大魁北克,据估计,65 - 90%的有机肥料与C N: N比值< 10 plant-available应用程序中,根据土壤类型、作物,应用时间和应用方法。更多的变化预计肥料与C: N比率> 10,15 - 75%的有机N矿化起一年内的应用程序和undecomposed分数导致的残余有机N池可以在随后的生长季节(矿化46]。有短的机会窗口应用有机农业生产者的输入(衰老作物残留物、堆肥或动物粪便),也影响分解和矿化过程。例如,表施有机分解输入后开始耕种了春耕之前年度作物。虽然液化的动物粪便可以sidedressed作物行之间,土壤表面或注射,或广播到饲料领域干草收割后,只有很短的时间在生长季节这是可能的。生产商意识到沉重的农业机械损害农作物和可能导致压实驱动时在潮湿的土壤和敏感,这些潜在影响当决定在何时应用有机残留物和多少。

有机残留物的质量通常是描述简单的指标,如C: N比率和木质素含量,通常由纤维分析(30.]。有机的化学残留作物物种是一个函数,它生长的环境,和随后的农艺实践时添加到农业生态系统。例如,如果从绿肥作物有机残留物,残渣的质量将影响绿肥作物物种(N₂解决作物通常有一个低C: N比率比非豆科作物),绿肥残留的养分含量,并在终止绿肥的年龄,因为这残控制大小和纤维含量,包括木质素浓度和C: N比率(47]。

5.2。缓和有机残留物分解和矿化率

如图6涉及、土壤生物分解和矿化过程的每一步,尽管他们的活动可以增强或降低农艺实践。例如,垃圾破碎和粉碎由蚯蚓和其他土壤内消旋-大型生物,当土壤水分和温度适合他们的活动。蚯蚓处理数量可观的有机残留物(2 - 17毫克公顷⁻¹y⁻¹在温带农业生态系统;(28),主要是在春天和秋天月当土壤足够潮湿和温度通常是不到20°C,这是有利于蚯蚓。尽管耕作操作可以有效地执行相同的函数作为蚯蚓,增加耕作强度通常是损害蚯蚓的数量(48)和积极高昂,所以必须有一个依赖土壤生物之间的权衡和耕作身体减少有机残留物。

暴露在光和紫外线(UV)辐射导致有机残留物分解。光致氧化的uv - b光(302海里)的溶解度增加土壤有机质,从而增强氧化木质素提取酚类和光化学降解高分子土壤有机质的物种49]。生物降解垃圾的主要过程分解的时候,光致氧化和紫外线辐射改变垃圾化学和土壤有机质不稳定,使其更容易分解。半干旱的巴塔哥尼亚草原生态系统中,奥斯汀和维万科50)认为光降解的主要控制地上垃圾分解。如果这种现象在农业生态系统很重要,暴露出衰老有机残留物在阳光下一段时间,之前的耕作或离开在一个免耕土壤表面系统,将有利于他们的分解。

最后,农艺实践支持很大,不同的微生物群落将促进细胞外酶的生产,这对消除化学分解障碍是必不可少的。这些行为包括(1)常规有机残留物复杂化学中的应用支持新陈代谢多样的微生物群落,(2)增加部分分解的有机残留物,如堆肥和动物粪便,以刺激生产土壤微生物的细胞外和细胞内酶,(3)保持植被提供能量,根分泌物的形式,生活无拘束的和共生微生物产生的胞外酶,和(4)保持植被,刺激酶释放植物根系(34]。

农业实践,调节土壤含水量也可能是重要优化水解胞外酶的活性,以及那些功能细胞(例如,在氨氧化剂和硝化细菌的细胞)。60%水孔隙空间将被选中的目标最大化由有氧分解土壤微生物(51]。这些行为包括(1)灌溉,(2)安装瓷砖排水线从字段删除多余的水,特别是在粘质土壤,往往涝,(3)保留覆盖物和其他残留物在土壤表面,以提高水的渗透和蒸腾作用缓慢,和(4)同步有机残留物合并与降雨,基于前期的数量和强度和未来的降雨。全球气候变化(降水数量、频率、温度和极端天气事件)使它更加重要考虑如何管理农业用水,因为所有生物活性导致养分矿化与作物养分需求取决于土壤水分状况。

5.3。改善吸收可溶性离子的作物

最终控制点包括可溶性养分的植物,和管理策略将取决于土壤中养分流动孔隙水。移动和离子被运送到了根际质量流量,这意味着一个广泛的根区和蒸散将促进其吸收。不动和捕获离子通过根拦截和扩散,这就要求离子和根表面之间的密切联系17]。高度发达的根系将提高收购养分释放有机残留物,这是通过避免压实的作物行。在一些种植制度和土壤类型、苗床准备意味着整个领域的耕作,而区域耕作和脊耕作可能采用宽距行作物如玉米和大豆。

最大的养分利用效率,根系统应该足够大,殖民菌根拦截可溶性营养物质(52]。实际上,这意味着农业经理应该减缓在种植前的期间矿化过程和早期营养生长阶段,以避免养分损失,促进矿化指数营养生长和生殖生长阶段,期间发生了菌根后殖民和根有更大的能力来吸收营养物质从土壤孔隙水。因此,作物残留物,需要很长时间才能分解应该合并数周甚至数月前种植作物,以避免赛季N和P的缺陷作物由于氮和磷固定的微生物生物量。赛季初年代缺陷较少报道,也会缓解通过应用S-containing修正案的提前期明显的作物的需求。相比之下,well-decomposed残留或可观内容如堆肥和动物粪便应该被应用在作物生长季节侧施或添加。生产者选择当季的应用有机残留物应该意识到可能增加作物对由真菌引起的疾病病原体的易感性。虽然phytosanitation问题应该最小,如果有机残留物经历高温分解(如堆肥),另一个风险在于,缺乏营养良好的植物的根丛枝菌根真菌可能容易建立殖民的病原体,鉴于菌根提供保护对植物病害通过生理和生化机制(5,6]。

6。结论

提出的概念综述旨在开发一个健壮的土壤模型biota-mediated分解和矿化的有机残留物应用于农业土壤。这个模型将参数化和验证实验数据,描述了物理,化学,和生物障碍将有机结合营养物质转变为plant-available N, P,和美国有必要描述基本反应是调制的非生物条件,如土壤温度、水分、氧气供应,纹理和pH值和生物因素,如作物物种生长和养分吸收模式在作物生长季节。这允许模型模拟特定站点控制养分从有机残留物转移到植物,让农业生产者相应调整自己的管理实践。需要时间土壤生物分解有机残留物和释放plant-available营养,还会有时间当作物不能获得足够的营养物质从土壤生物活性。当补充矿物质肥料将最有效的提高作物生产,尽管应用数量应该与作物需要在这些时期,占这一事实营养稍后将释放有机残留在作物生长季节。小心管理所有可用的来源的营养物质,在这里,与可持续农业的目标是一致的。

利益冲突

作者宣称没有利益冲突有关的出版。

确认

作者感谢土壤生态学研究小组的学生有用的讨论和两个匿名评论者的深刻批判的早期版本。这项工作是支持的批准号2383823 - 10的加拿大自然科学和工程研究理事会(NSERC)。

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