文摘
我们研究了一个非线性模型之间的交互的营养和浮游生物,这是解决使用一对reaction-advection-diffusion方程。数值分析的基础上,我们研究了一个模型没有扩散和下沉的条件,我们发现浮游植物密度(稳定状态)增加营养密度的增加。我们使用一个线性分析模型分析技术,发现浮游植物的沉没可能影响系统。如果下沉速度超过某一临界值,稳定状态变得不稳定和浮游植物的波长增加沉没的增加速度。此外,乐队的模式也由我们的模型,这是受扩散和下沉的浮游植物的影响。因此,浮游植物的扩散和下沉的变化导致不同的浮游植物的空间分布。所有这些结果将是有用的在水生生态系统浮游生物动力学的研究。
1。介绍
浮游生物中扮演重要角色的生态海洋和气候,因为他们参与全球碳循环在食物链的基础1]。在特定的环境条件、湖泊、水库和海洋水域可能经历浮游生物或藻华2,3]。然而,当地和全球浮游植物对水质的影响,碳循环和气候可能是有害的。如果营养来源丰富,满足一些条件,花朵会长期事件,影响生态系统。可以改变浮游生物物种类型出现在水生食物链的基础和影响人类健康。因此,浮游生物动力学的研究目前主要关心的。
在过去的几年中,有很多研究模型之间的营养和浮游植物和浮游动物4- - - - - -6]。大量的研究人员试图模型营养和浮游植物和浮游动物之间的关系,探讨在浮游生物动力学模型。出斯科特议员和布林德利(7)提出了一个浮游植物和浮游动物种群的进化模型类似于模型的行为的媒体。罗[8]调查phytoplankton-zooplankton周期环境中的动力学,富营养化被认为是。埃尔萨阿迪,呸9浮游植物)建模聚合用数值治疗和探索模型的渐近性态。Banerjee和Venturino10]研究了phytoplankton-toxic phytoplankton-zooplankton模型,发现有毒浮游植物不开车一定机制下的浮游动物种群濒临灭绝。结果对浮游生物的研究非常重要。这些作品对浮游生物的研究做出贡献。
近年来,许多生态学家日益关注空间过程在各种实际情况下(11]。例如,社区理论生态学家探索生态系统,包括植被系统(12)和浮游植物系统(13]。特别是,浮游生物系统的建模变得越来越重要,因为他们的角色在碳循环和温度控制,特别是他们主要对全球气候变化的影响(14]。这些建模策略集中在两个领域:(i)大型、复杂系统的研究,最后应用适合字段数据或预测未来的变化;(2)研究框架模型的各种机制,提供见解或刺激新的实验14]。
本研究属于后者。我们提出一个模型在浮游植物使用一对reaction-advection-diffusion方程,使空间现象,如下沉,和动荡直接描述,从而使空间结构研究。众所周知,沉没和混合的浮游植物对不同的倾向有显著影响浮游植物增加。实验研究表明,大多数淡水硅藻和其他浮游植物沉在安静的水15]。理论结果也证明了沉没的重要性,混合和扩散16,17]。理论模型预测与减少垂直混合过程可能会诱发振荡和混乱的浮游植物叶绿素最大值,从而导致沉没通量之间的时间尺度差异的浮游植物和营养物质的通量向上18]。一个不同寻常的发现是正在下沉的浮游植物种群的生存,即使深层中的扩散系数无法阻止人口冲刷(19- - - - - -21]。Mellard等人演示了如何外部强加的异质性资源梯度和混合的形式与内部产生异质性的形式竞争、种群动态、和运动来确定浮游植物的空间分布(22]。Ryabov等人表明上混合层是一个重要的因素,有可能影响浮游植物的空间分布和物种组成,但它也提供了见解与一般生态重要性(23]。van de柯柏走等人研究了自组织的空间模式在一个algae-mussel模型,定期形成的空间模式在年轻的河蚌的软沉积物在瓦登海(24]。自组织的空间模式是相当大的兴趣理论生物学(25- - - - - -30.图灵(),因为基本的论文31日在非平衡反应扩散的作用在biomorphogenesis prepatterns。此外,最近对浮游生物的研究支持自组织建模的空间模式,如补缀的性质(32,33和乐队25,34,35]。
本文的其余部分组织如下。在下一节中,我们提出一个模型基于理论生态学和偏微分方程,它是解决使用一对reaction-advection-diffusion方程。节3,我们首先分析非空间的稳定的行为系统。更重要的是,空间系统的稳定的行为进行了分析。我们获得稳定状态的条件下变得不稳定。最后,一系列的模拟。使用模拟,我们调查关键因素对系统的影响。节4、讨论和结论。
2。该模型
自然生态系统浮游生物表现出伟大的变化在时间和空间。浮游植物的生长主要依赖光和营养。浮游植物的死亡率后,营养物质返回到系统在短时间尺度以最小的损失(39通过微生物的分解)。此外,生物因素,如更高的捕食和物理因素,如浮游植物的下沉到水里列也会影响生态系统,已检查之前(40]。动荡也会影响这些系统(3,19,41]。较低的层的垂直混合带来营养物质海洋混合层。基于前面的分析,得到下面的一般结构: 在哪里是营养密度和浮游植物种群密度。
Dugdale称提出使用Michaelis-Menten酶动力学描述nutrient-phytoplankton交互(42]。Michaelis-Menten方程有相同的形式作为著名的莫诺方程(43),用于下垂方程,他们已经形成了许多建模研究的基础上,旨在模拟浮游植物水华(44]。因此,我们采用Michaelis-Menten动力学”吸收。“此外,温和II型功能性反应被广泛用于描述浮游动物捕食各种理论研究[45,46]。它也被报道,温和II型功能性反应显示了良好的一致性与实验数据33,47,48]。因此,在本文中,采用温和II功能响应来描述浮游动物啃食浮游植物。因此,一对特定模型定义如下: 在一个垂直的水柱。让表明在水柱的深度;宽度在水柱。垂直混合,我们假设是一个常数浓度,包括营养输入流入系统和混合层以下的营养,是上下层次之间的汇率,浮游植物的养分含量,表示的最大增长率的浮游植物,是营养half-saturation常数,对浮游植物half-saturation常数,表示最大捕食浮游动物对浮游植物,浮游植物的死亡率,在死亡浮游植物营养素的比例,是回收的,浮游植物的下沉速度,和分别是营养物质的扩散率和浮游生物,这是由混合和湍流引起的。此外,拉普拉斯算符。表1提供所使用的参数值和单位,获得从已发表的研究19,36- - - - - -38]。
3所示。结果
3.1。稳定的非空间系统的行为
(即非空间的系统。系统(2),(2 b没有空间衍生品),根据和、垂直等斜线和水平等斜线,分别如下。垂直等斜线:。水平等斜线:。显然,线,渐近线的垂直等斜线线,渐近线的水平等斜线。在以下的讨论中,假定条件总是持有;否则最终浮游植物灭绝。对垂直等斜线,导数。有两根当条件成立,根。然后,很明显,渐近线,,在左边的线。因此,垂直等斜线是连续的时。和拥有时;拥有时。从水平等斜线,如果,那么就非空间系统至少有一个积极的平衡;如果,然后有一个积极的平衡条件时至少在非空间系统成立。
当条件成立,是没有根的如果。从、垂直等斜线是单调递减,拥有时;拥有时。根据水平等斜线,如果,然后有一个积极的平衡条件时至少在非空间系统持有;如果,就没有积极的非空间体系的平衡条件成立。
当条件有,有两根如果。从、垂直等斜线是单调递增的,什么时候。和持有,当;持有,当。根据水平等斜线,如果,然后有一个积极的平衡态条件时至少在非空间系统持有;如果,就没有积极的非空间系统的平衡态时的状态成立。
只是指出,这些条件确认存在积极的非空间系统的平衡态,当这些条件得到满足。这并不意味着必须没有积极的非空间系统的平衡态,当这些条件并不满意。此外,不难发现,总有一个微不足道的稳定状态,裸露的营养没有浮游植物组成的非空间模型。非空间系统的雅可比矩阵的平衡是
很明显,该指数的平衡是,当条件认为,这是稳定的。特别是,当条件和,如果或和非空间系统中,就没有积极的平衡。在这种情况下,平衡是局部渐近稳定的。此外,平衡全局渐近稳定在吗。因为第一象限是一组积极不变的根据和,不存在极限环,因为没有平衡在第一象限。
基于先前的讨论,存在积极的平衡在非空间模型在一定条件下,定义的。雅可比矩阵非空间模型的平衡是
从,很容易发现平衡不稳定的时候鞍。当,该指数的平衡是当条件拥有,是局部渐近稳定条件时使用Roth-Hurwitz判据成立。
虽然表达的平衡很难获得,非空间系统的稳定行为决定当给出一些参数表1。在本文,我们的兴趣是一些因素,如养分浓度和养分循环的影响影响系统。因此,非空间系统的稳定行为使用图(参见图进行了分析1)。在图1,当养分浓度和养分循环的影响增加,总有一个微不足道的平衡组成的光没有浮游植物营养素。在数据1(一)和1 (b),当养分浓度,只有一个微不足道的稳态非空间系统。当营养浓度,有两个稳定状态:一个总是不稳定(绿色虚线,马鞍),而另一个是稳定的(红色实线,聚焦)。当养分浓度,重点就消失了,一个节点出现(蓝线、节点)。在数据1 (c)和1 (d),一个类似的分析,以及数据之间的差异1(一),1 (b),1 (c),1 (d)由灰色区域表示。琐碎的稳态和鞍共存的灰色地带。在接下来的讨论,重要的均匀稳定状态(集中或节点)被定义为。
(一)
(b)
(c)
(d)
3.2。稳定的行为空间系统
在本节中,我们考虑系统的灵敏度(2),(2 b参数值的变化。线性分析技术是采用集中参数系统行为所必需的(49]。我们的兴趣是养分浓度、养分循环效应,下沉速度,浮游植物的扩散速度影响系统。对称破坏发生在静止的齐次解,小型空间,是线性不稳定扰动的扩散和平流,但这是线性稳定扰动没有扩散和平流项。分析空间系统和确定一个小异构扰动的均匀稳定状态发展在一个大的时间,下面的扰动被认为是(41]: 在哪里扰动增长率,是波数,是一个虚数单位()。用表达式(5)(2),(2 b)和忽视所有非线性项和,下面的特征方程得到的特征值: 元素的非空间系统的雅可比矩阵的行列式在静止的齐次解吗,如下所示:
通过,不难发现,,,当是积极的平衡。当,。特征方程(8)可以被描述为 在哪里和。在前面的分析中,参数,,允许各有不同,但其他参数固定在桌子上吗1。在图2(一个)的价值,给出的参数和都发生了变化。此外,在图2 (b)在第三区域,,所以为;在第二区中,,但为,所以;在带我,,为。在带我,确定的标志为不同的值和,我们需要分析进一步,因为为。
(一)
(b)
从表达式(8),我们可以获得 在哪里和。
分析空间系统,特征值的实部和虚部必须获得,描述如下: 在哪里。解决方案是稳定的,当真正的部分特征值都小于零;也就是说,。解决方案是不稳定的,当一个人真正的部分用一个有限的波数至少大于零。临界点时。然而,临界点的解析表达式是很难获得的。实际上,我们只需要考虑的最大价值。因此,可以获得使用的关键条件,如下所示:
在表达式(11),解决方案是不稳定的,如果右边的等号总是小于零。否则,必要条件表达式(11)举行。我们考虑以下情况:养分浓度允许各有不同,但其他参数的值在表吗1。然后,下沉的速度是一个函数相关的营养浓度和波数。由图2 (b)如果浮游植物的扩散速度,大于0.2厘米2·年代−1,然后。因此,右边的表达式(11内)是积极的,下沉的速度有一个最低在点。图3(一个)证实了表达式(11)。在图3(一个),中性曲线是凸的一个独特的最低范围。
(一)
(b)
(c)
沉降速度的影响和营养浓度系统的行为(2),(2 b)如图3 (b),这显示了从一个没有浮游植物通过带状浮游植物状态均匀浮游植物状态当养分浓度增加和下沉的速度是固定的。然而,当养分浓度浮游植物是固定的,一个齐次状态成为带状浮游植物状态的增加下沉速度,也就是说,一个带状自组织空间格局出现由于下沉的速度。
在带我的图3 (b),只有微不足道的稳定状态,也就是说,没有浮游植物。在第二区,稳定状态是稳定的,而稳态变得不稳定区域第三是因为下沉速度的浮游植物的影响,进一步证实了图3 (c),在那里(m·天−1),。很明显,最大的一部分比0大当浮游植物的下沉速度大于浮游植物的下沉速度的临界值;稳定状态的不稳定,将会出现。的虚构的价值不等于零。在图3 (b),红线代表浮游植物的下沉速度的临界值。浮游植物的下沉速度的临界值随养分浓度的增加;也就是说,当养分浓度增加,下沉的速度不能影响稳定状态的稳定性。
3.3。的影响参数对的波长带状模式
部分3所示。2描述了如何联合浮游植物状态时出现下沉速度已达到一定的临界值。的决心的波长带状模式是一个关键问题。特别是,如何的参数,如养分浓度,下沉的速度,影响波长的变化?波长之间的关系,养分浓度,下沉的速度如图4,这表明波长增长时下沉的速度超过了临界值,但波长时减少养分浓度增加。
3.4。仿真
在前面的部分中,我们讨论了参数的影响,包括养分浓度下沉速度在系统(2),(2 b)。在本节中,我们讨论系统的数值解(2),(2 b在一维,二维空间。在一维空间中,采用周期性边界条件,系统(2),(2 b)是解决在一个矩形空间网格1×200点。在二维空间中,系统(2),(2 b)研究了在水平(x,z)平面零边界条件(左和右)和周期性边界条件(顶部和底部),解决了在一个矩形空间网格的100×300点。初始条件包括齐次状态随机摄动。此外,我们假设浮游植物的扩散速度比这更大或更小的营养,因为粘度和生活的浮游植物。当然,这也是可行的,浮游植物的扩散速度等于营养。
首先,一维的解决方案的系统(2),(2 b)如图5。在图5,我们考虑一个垂直的水柱,水柱的深度是120米,时间是600天。我们发现振荡发生;即稳定状态变得不稳定,因为空间的效果。图6显示了营养和浮游植物之间的关系进一步的分析。在图6(一),营养和浮游植物的空间分布之间的关系给出了600天,这表明养分浓度达到最小值当浮游植物的密度达到极大值。营养浓度影响浮游植物的密度,和浮游植物密度的增加营养浓度的增加。因此,富营养化或许可以解释浮游植物水华。此外,浮游植物的影响沉没的相对最大值浮游植物营养和图所示6 (b)。浮游植物的相对最大值增加与沉降速度的增加,而营养的相对最大值减少下沉速度的增加。因此,通量沉没事件有一个重要的角色在浮游植物的密度的增加。
(一)
(b)
(一)
(b)
进一步分析系统的动态行为2),(2 b),我们考虑系统的解决方案2),(2 b在二维空间。乐队正在田野里观察到的模式,如图7。数据7(一),7 (b),7 (c)浮游植物的模式在二维空间中的第1000天。作为讨论的部分3所示。2,我们的数值结果证实了预测的线性分析,一个乐队的浮游植物模式发生如果养分浓度和浮游植物的下沉速度满足一些条件。图7(一)显示了平行和交叉模式的出现,这表明,乐队与不同速度共存模式系统(2),(2 b)的波长模式是不同的。相比之下,图中的模式7 (b)更普通,几乎平行。在现实世界中,浮游植物的下沉速度变化在不同空间点。因此,系统添加更多的现实主义,我们迫使模型进行周期性的浮游植物的下沉速度的变化,也就是说,,在那里表示水列的宽度。结果如图所示7 (c),参数的值中使用的相同数据7(一)和7 (b),除了下沉的速度。然而,很明显,在图模式7 (c)非常不同于那些数据吗7(一)和7 (b)。因此,浮游植物的沉没通量系统中一个重要的角色。
(一)
(b)
(c)
4所示。讨论和结论
带状模式中描述的几个资源有限的世界各地的生态系统。在现实世界中,众多的人口模式曾被观察到,包括带状植被,补丁,和螺旋波,这可以是规则还是不规则的。物理因素可能会导致这些类型的模式,如风能、水流和动荡。内部因素在人群也迫使这些模式发生。
在目前的研究中,我们使用一个nutrient-plankton模型扩散和平流调查营养之间的交互和浮游生物。我们的模型很简单,因为它只是一个抽象的现实世界的现象,但模型复制现实世界现象的许多特征。我们解释关注捕食浮游植物之间的相互作用和它们的营养来源。特别是,如何沉没的浮游植物和营养物质的输入影响互动?我们的分析结果表明,均匀稳定状态变得不稳定,因为浮游植物的沉没。沉没的临界值浮游植物导致均匀稳定状态的不稳定,这依赖于输入的营养。我们的数值结果表明,均匀稳定状态是不稳定的对小空间异构扰动。
图1 (b)显示,当养分浓度增加超过一个临界值,浮游植物的浓度的增加是稳定的;也就是说,浮游植物浓度趋于某一稳定状态。空间效应没有影响稳定状态沉没通量低于临界值时,如图3 (b)。因此,大量的养分输入流入系统,导致高层浮游植物的繁殖,这可能会引起浮游植物水华。
数据5和7表明,振荡可能发生因为沉没通量。特别是,图5显示了两个时空振荡和浮游植物的营养。沉没的浮游植物也能导致浮游植物密度的增加和波长,当输入的营养是固定的。可能的浮游植物汇水面,直到达到深度适合生长的营养条件。图6(一)表明,浮游植物和营养之间的关系是相互制约的。因此,丰富的营养会导致浮游植物的大规模传播,这会消耗大量的营养,从而消耗的营养水平。因此,浮游植物的下沉和营养物质的输入可以改变浮游植物的空间分布在这些条件下,可能促进浮游植物密度的增加。特别是,富营养化可以促进浮游植物水华。
利益冲突
作者宣称没有利益冲突有关的出版。
确认
这项工作是支持的关键中国浙江省自然科学基金项目(批准号LZ12C03001),中国国家自然科学基金(批准号31170338),中国国家重点基础研究计划(973计划,批准号2012 cb426510)。