文摘

本文着重于neurodynamical研究的神经网络,由25个神经元。研究了周期性的自发活动和上下状态之间的转换没有突触输入。结果表明,这些转换双向或单向的参数变化,不仅揭示了大脑皮层的功能,但也符合实验结果。

1。介绍

不同的大脑活动模式会产生不同的行为状态的动物。神经电生理学实验表明,在慢波睡眠麻醉动物的初级视觉皮层(1- - - - - -3),在安静的清醒麻醉动物的躯体感觉皮质(4,5),膜电位使自发的上下两个不同层次称为状态之间的转换(6]。上下状态之间的转换也可以唤起感官刺激(1,4,7- - - - - -11]。这些转变的一个有趣的结果是,sensory-evoked活动模式是自发产生的类似。一个标志的阈下膜电位的活动是一个双峰分布(12]。但是,为什么这些转变发生或是否这种自发活动从事大脑功能尚不清楚。事实上,我们知之甚少的表达神经元膜电位和神经网络之间的相互作用,特别是神经编码模式和认知行为之间的关系。所以我们的目的是试图理解之间的内部连接上下转换单个神经元和神经网络。

最近的研究表明,激活一个皮质神经元可以显著调节感觉和运动输出(13,14]。此外,重复性高频率突然飙升的单个大鼠大脑皮层神经元之间可能引发一个开关状态类似于慢波和rem睡眠(15]。这反映在刺激神经元的膜电位的开关频率高、低振幅振动低频率、高振幅的,反之亦然。同时,皮质局部场电位(联赛)随时间的变化。这里我们使用本地字段潜在(LFP)来描述整个皮质的状态(16- - - - - -19]。因此,上下的单神经元反映不同的全球皮质状态,分别就像慢波和rem睡眠,(20.- - - - - -22]。所有这些结果指出单皮质神经元的力量在调节动物的行为状态15]。在这里,一个神经元影响整个网络状态的影响其他耦合神经元。

我们已经开始研究单个神经元,研究了状态转换的电生理现象,获得了双稳性和自发性,类似于实验观察。此外,我们发现这些上下转换显示单向或双向的变化与不同的参数。双稳态意味着神经元停留在刺激和前一个状态转向另一个状态后刺激。这两个州被称为状态,状态,分别。也就是说,神经元可以上下状态之间切换。指向性是指事实并不是任意切换从一个状态到另一个地方。在某些情况下,只能发生在状态转换到下状态,而它从下状态发生在其他情况下。自发性、周期性的自发活动的神经膜电位,是转型的最重要的特征。

本文试图进一步探索神经动力机制转换上下的神经网络基于上述结果。这项工作将为研究神经编码之间的关系奠定基础和认知行为。我们关注的动态过程的平均膜电位小神经网络,由25个神经元和交换机之间的状态。我们观察和区分转换的区别在网络和一个神经元通过数值模拟和理论分析。然后我们想知道发生了什么行为的外观状态和大脑认知的诱因。我们想强调的是,多么伟大的影响出现行为状态和认知之间的关系和激活神经元的比例上下过渡。这也为我们进一步的研究。

2。网络模型

有不同类型的复杂的神经元之间的连接。根据拓扑中,一些学者提出了链条,环连接,网格链接等等23]。然而,内部神经元之间的联系比上面的连接要复杂得多。本文构造了一个动态网络模型,根据以往的研究(包括25个神经元24]。在这个网络中,任何一个神经元连接到其他神经元网络。这意味着每两个神经元网络加上连接强度不对称和标准服从均匀分布25]。

神经元之间的耦合强度可以用矩阵表示变量,用。然后我们有 在哪里代表了耦合强度形成神经元对神经元。当然,神经元不伴随自己,用这些耦合强度等于零。

说明整个网络的状态改变,我们使用平均膜电位的变化来描述局部场的改变潜在的联赛,这意味着我们平均每个神经元膜电位的网络表达联赛。

一个神经元的神经网络的动态模型是基于高度差方程和描述(2)(8)。这个动态模型包括三个离子电流和突触电流来自周围的神经元。离子电流包含一个瞬时,内向电流(钠电流),缓慢——当前的(26,27),和一个输出电流(钾电流和泄漏电流)。两种类型的持久的内在的、持久的钠和持久的钙在浦肯野细胞特征(28,29日]。体细胞浦肯野细胞双稳性与持续性钠而树突双稳态有关已被证明导致从持久钙电导。这里我们使用持久钠在我们的模型简单但是很有可能是这两个电流,使双稳性的结合(30.]。

先前的研究的基础上,我们提出以下的神经网络模型研究特点,双稳性、方向性、和自发性,上下的过渡,在电生理实验中观察到。因此,我们澄清上下的神经动力机制在神经网络的转换。当前的模型方程

在这里,离子电流如下: 在哪里

突触电流

的突触电流th神经元影响的和所有的其他神经元网络,所以这种电流耦合每两个神经元中发挥着关键作用在整个网络。一个神经元的改变活动通过这种方式影响整个网络状态改变。

有两个动态变量:膜电位和失活的流式,当我们讨论了双稳性和方向性。但是当研究自发性,我们需要另一个变量称为失活的钾电流。失活的动态方面流式和钾电流 在哪里

在这些方程,代表的膜电位th神经元,而取代钠电流,缓慢——目前,钾电流和泄漏电流的分别th神经元。同样的,,,,分别代表了钠电导,缓慢例如电导、钾电导和漏电导,,,,是相应的势逆转。失活的钠电流,——目前,和描述的钾电流和动态变量,突触的时间常数,。和,,,,,,,,,,,,是常数。

3所示。结果

3.1。双稳态

当我们研究了单神经元模型,我们发现上下状态之间的转换可以通过两种不同的诱导刺激。一个是添加简短的向外电流脉冲;另一个是提高钠电导瞬间一定价值。现在,我们研究神经网络以同样的方式来发现存在的相似现象或不同意电生理学实验结果。

在10秒的周期中,我们添加了一个脉冲电流,持续0.1秒每两秒,与当前强度7.2μ一个/厘米²。结果如图所示1。我们发现平均膜电位之间的开关状态(约45−mV)和下状态(65−mV)。

在10秒的周期中,我们添加了刺激持续4 ms每一两秒,导致钠电导变化的强度从0.06 ms /厘米²1.2 mS /厘米²瞬间。结果如图所示2。我们发现平均膜电位之间的开关状态(约45−mV)和下状态(65−mV)添加相同的刺激。这些转换有点复杂:膜电位上升到0 mV瞬间然后迅速下降。

所以从上面的两个结果,我们发现这个动态模型可以描述上下的双稳态转换神经膜电位的神经网络。这意味着有两个稳定状态神经网络与其他国家不稳定。网络可以呆在一个没有任何输入这两个稳定状态。当网络中的神经元刺激,破坏了原来的稳定性,它可以切换从一个到另一个状态来调整自己到一个新的平衡。这两个州被称为状态和下状态,分别。也就是说,向上和向下转换可以通过外部刺激调制。膜的内部和外部之间的离子运动可能转换的机制。钠电导增加到一定程度时,它会导致轻微的去极化,激活钠离子通道与钠离子进入细胞,从而增加了极化的范围。作为回报,发生去极化的范围越大,越是钠离子通道被激活和钠离子进入细胞。当它到达峰值的膜电位,灭活和钠离子通道例如通道被激活,导致膜电位的复极化。当膜电位降低到−45 mV,——频道是灭活。在这一点上,一个新的平衡的钾和钠的流入流出的开始。也就是说,膜电位保持在一个稳定的状态。根据不同的程度例如抑制通道,膜电位保持上升状态(大约45−mV)或下状态(65−mV)。

3.2。方向性

在模型中单个神经元的方向性的转变由钾电导调制。我们发现,当,膜电位可以运输从下状态的状态和状态下状态,当,膜电位只能从下状态的状态,而当,膜电位只能从状态下状态。

在本文的模型的神经网络,我们也做研究的方向性。我们发现钠电导的改变可以调节的方向性转变以及钾电导。数据3- - - - - -7描述不同的过渡模式调整不同的电导钾和钠电导值。顶部的数据3- - - - - -7是平均膜电位的神经网络,即上下过渡,而底部则意味着相平面的两种动态变量和在模型中,用。平均膜电位的神经元网络。是平均失活率的如渠道网络中。红色实线显示所有的点蓝色虚线显示,所有的点,这两条线的交点就是系统的稳定点。换句话说,这两个点是网络的稳定状态,和其他点在平面上不稳定。这意味着,系统将在任何一个长跑后两个稳定点。绿色的实线在图中给出了运输过程从一个到另一个稳定点。

图3显示,当膜电位可以从国家到国家通过添加一个刺激,增加钠电导瞬间。用同样的刺激,还可以从状态下状态。所以转换是双向的条件是女士/厘米²和女士/厘米²。的h-V相平面进一步表明,系统之间的传输两个稳定状态。

我们可以观察到的变化上下过渡的整个网络做一些变化对钾电导在保持钠电导不变;也就是说,女士/厘米²。结果如图4- - - - - -5。

图4表示,当女士/厘米²,平均膜电位可以从国家到国家通过添加一个刺激,增加钠电导瞬间。但同样的刺激,平均膜电位上总是没有任何改变。换句话说,单向变化的过渡从下状态状态的情况下女士/厘米²。的h-V相平面也显示,系统只能从较低的膜电位稳定指向更高一个然后移动一个定期。

图5显示,当女士/厘米²,平均膜电位可以从状态下状态通过添加一个刺激,增加钠电导瞬间。然而,对于同样的刺激,平均膜电位总是下状态没有任何改变。换句话说,单向的过渡状态下的不同状态的情况下女士/厘米²。的h-V相平面还提出,系统只能从更高的膜电位稳定点降低,然后移动下一个定期。

因此,我们也可以观察到的变化上下过渡的整个网络通过一些改变钠电导在保持钾电导不变;也就是说,女士/厘米²。结果如图6- - - - - -7。

图6礼物,当女士/厘米²,平均膜电位可以从国家到国家通过添加一个刺激,增加钠电导瞬间。但同样的刺激,平均膜电位上总是没有任何改变。换句话说,单向变化的过渡从下状态状态的情况下女士/厘米²。的h-V相平面也显示,系统只能从较低的膜电位稳定指向更高一个然后移动一个定期。

图7显示,当女士/厘米²,平均膜电位可以从状态下状态通过添加一个刺激,增加钠电导瞬间。然而,对于同样的刺激,平均膜电位总是下状态没有任何改变。换句话说,单向的过渡状态下的不同状态的情况下女士/厘米²。的h-V相平面还提出,系统只能从更高的膜电位稳定点降低,然后移动下一个定期。

上面的结果显示,该动态模型可以描述双向或单向的特点上下过渡刺激时,神经网络的某些刺激。这些结果符合单一神经元模型的结果。转换可以双向网络的状态下来一个,反之亦然。也可能是单一方向的状态下,或从下状态只有一个根据不同级别的电导。

3.3。自发性

讨论双稳态和方向的单个神经元的模型,我们应该介绍突触的输入生成过渡。是一个神经元仍然能够上下交通,如果没有输入的突触?实际上,在活的有机体内或在体外动物实验表明,潜在的神经膜之间交通状态,状态自发和周期性。通过增加钾电导的失活率的变量在原始模型中,我们可以获得的结果与实验结果一致。

在本文中,我们介绍了动态变量b,每个神经元钾电导的失活率,研究神经网络的自然过渡。

计算结果如图8,情况没有外部刺激显示平均膜电位交通自发和周期性,而平均的分布图形说明了膜电位,two-peak分布,表明上下的两个稳定状态过渡的膜电位。

通过添加1或2秒的时间间隔和持续时间4 ms刺激的自发的网络模型,钠电导的强度迅速增加从0.06 ms /厘米²1.2 mS /厘米²;计算结果如图9- - - - - -11。

顶部的数据9(一个)和10 ()显示添加刺激后膜电位的变化,分别底部显示相应的膜电位分布。

网络中的每个神经元刺激的模拟结果如图所示9。相比之下,没有刺激,添加刺激之后,整个网络的自发跃迁停止。因为中断带来的外部刺激,神经元,它应该是能够运输或转移到另一个稳定状态或本身原来的稳定状态。然而,对于整个网络的即时时间过渡为每个神经元都是不同的,所以网络过渡的能力不是仅仅通过获得平均膜电位。因此,我们可以看到所有的转换是由外界刺激引起的,恰恰相反,并不是所有的刺激可以产生转变。例如,刺激8年代未能生成状态转换,这表明这些转换与神经网络的状态。网络在一个国家更容易受到外部刺激和运输,而在状态不容易受到外界刺激,因为网络有很强的能。

一些网络中的神经元刺激的模拟结果如图所示10。相比之下,图中的结果9这个网络维护其自发跃迁能力;也就是说,它通过目前没有任何刺激。另一方面,突触的输入也能够让网络传输的状态,每个刺激导致状态转换。因为有神经元间的耦合,当神经元刺激,这种刺激肯定是由耦合网络中传送到其他地方,从而改变整个网络的状态。

为了观察这种传播,图11显示一个神经元的膜电位,直接和间接地刺激,分别。其潜在的结果是相似的,因为当一个直接刺激神经元,其相应的膜电位变化,根据(8),这种变化及时传递给他人。这是其中一个方面为我们今后进一步改善。

结果说明该动态模型剂量可以描述自发和定期转换的现象。通过调整刺激神经元的数量,网络过渡的情况不同。每个神经元刺激时,网络的自发跃迁消失,和外部刺激转换起着重要的作用。刺激时被添加到一个神经元,除了自发转变,网络也能够应对外部刺激和交通。耦合神经元之间的这种传播非常快,没有延迟。

4所示。结论

本文构造了一个动态网络模型,由25个神经元可以显示上下过渡,描述三个特点,双稳性,方向性,上下转换和自发性。主要结论如下。(1)这个动态模型可以描述bistalility上下过渡的神经网络由外部刺激和钠电导调制。(2)动态模型可以描述双向或单向的上下转换的特征的神经网络控制的钾电导和钾电导。(3)动态模型可以描述周期自发向上和向下状态之间的转换在没有输入和转换将变得复杂当添加突触输入。

上述结论的结果类似于上下转换单个神经元,因为单个神经元的特点是破裂占主导地位的真正活动的动态神经网络和单个神经元代表整个网络的行为。本文研究上下转换提出了作为一个准备进一步大规模神经范围人口和上下转换的网络行为,以了解单个神经元的影响的转换条件下耦合神经网络行为人口作为一种基础的动力机制研究的神经峰值之间的单个神经元和网络行为。

确认

这项工作得到了中国国家自然科学基金重点项目(国家自然科学基金委)(11232005)和基础研究基金支持的中国的中央大学。