文摘

气候温度和水分胁迫的影响对经济增长和一些压力标记甜罗勒植物进行调查。一些生长参数(拍摄长度和数量的叶子)和光合叶绿素含量测定植物生长期间每两天,和营养叶材料收集在15和21天的治疗。气候温度和水分胁迫抑制甜罗勒植物生长;特别是,总叶绿素含量显著降低,以应对高温治疗。在强大的压力下,罗勒植物诱导甜菜碱的合成和积累(GB)作为二级osmolyte,尽管在更少的内容相比,在相同的应力条件下脯氨酸含量。脯氨酸浓度在两罗勒叶子特别增加强调植物,完成水平高到足以起到至关重要的作用在细胞渗透调节调整。应激的积累这些抗氧化化合物中检测出甜罗勒。因此,看起来甜basil-treated植物能够在强大压力条件下合成的抗氧化剂。另一方面,总糖浓度减少stress-treated罗勒植物。温度和水分胁迫治疗引起的氧化应激在对待植物,显示显著增加丙二醛(MDA)浓度。 An increase in total phenolic and flavonoid concentrations in response to water stress and a highly significant decrease in carotenoid concentrations in basil leaves were observed; flavonoids also increased under high climate temperature conditions.

1。介绍

植物受到敌对的环境温度、干旱、盐度和重金属,破坏细胞和发育过程。在干旱或半干旱地区,高温和水压力是常见的气候因素会显著影响和降低农作物产量。植物已经开发出复杂的和组织机制采取容忍生物和非生物压力条件(1]。等非生物压力水压力、盐度、冷温度、缺氧、高光照强度,通常和营养失衡和高度显著影响植物生长,发展,和他们的生产力。植物积累许多小有机分子称为osmolytes来保护他们的细胞机制对环境压力(2- - - - - -4]。因此,重要的是要理解各种机制控制不同代谢途径及其相互作用在不同非生物压力和为实现完整的产量潜力开发改良的作物品种。应对压力,植物代谢改变在许多不同的方式,包括氧化还原代谢清除过量的活性氧物种(市场)和重建细胞氧化还原平衡,和兼容的溶质生产稳定蛋白质和细胞结构和/或维持细胞膨通过渗透调节(5- - - - - -7]。的合成和积累osmoprotectants (“osmolytes”)在细胞质中,一种守恒现象观察到所有的植物,包括宽容和对应力敏感,被认为是最通用的所有非生物压力的反应条件(8,9]。渗透调节已被证明是一个有效的组成部分,强调宽容,和积累osmoprotectants如脯氨酸、甜菜碱、伽马氨基丁酸(GABA)和糖是一种常见的分子反应观察在不同植物隔间(3,10]。Osmoprotectants命名为“osmolytes”是非常兼容的溶质,明显的低分子量和高可溶性的有机化合物,不会干扰一致和正常代谢,即使出席高浓度。它已经证明了一些压力条件如温度、水压力、盐度、和洪水,一般来说,导致可溶性糖含量增加,而低血糖水平是故意和敏锐地看到其他非生物胁迫条件下光强照度高,过量的重金属和营养不足11]。积累不同的osmoprotectants结果强调植物的优势降低渗透势维持膨压甚至在低水带来的潜在压力。持久性肿胀非常重要的细胞扩张除了各种生化途径和过程,如光合作用和维持酶的活动(3]。

此外,osmoprotectant“osmolytes”也可以作为稳定剂细胞膜和蛋白质在水分胁迫条件下,也作为细胞保护剂对氧化应激的绝大活性氧物种{横穿}[12]。脯氨酸和其他常见兼容osmolytes如甜菜碱可能最常形成osmoprotectant许多植物隔间内,以应对不同的非生物压力(4]。糖的多种功能和角色基本分子在几个主要的代谢和监管途径可以掩盖和中断他们的角色作为活跃osmolytes在不同植物物种和各种各样的压力下13]。大部分的非生物压力,包括高温和水压力,导致一些活性氧物种的合成(代谢),包括单线态氧(1O2)、羟基自由基(OH)、超氧化物阴离子自由基( ),过氧化氢(H2O2)和其他高度活跃的氧化剂分子(11]。因此,连续增量生成的代谢导致氧化应激的存在,迅速破坏蛋白质、DNA、细胞膜以及其他大分子(14]。

为了应对不同的非生物和生物压力,工厂配备组成的复杂的、高效的抗氧化防御系统等保护非酶的抗氧化剂抗坏血酸(维生素C),α生育酚(维生素E)、类胡萝卜素、类黄酮和酚类化合物和酶抗氧化剂如超氧化物歧化酶(SOD, EC 1.15.1.1)、过氧化氢酶(EC 1.11.1.6猫),抗坏血氧化物酶(EC 1.11.1.11 APX型),以维持抗氧化剂和随后的简化型清除活性氧物种(15,16]。最有效的非酶的抗氧化防御代谢物类胡萝卜素执行一些间接的保护功能,包括它们的函数作为一个重要的非酶的抗氧化代谢物在强调植物,除了直接作为色素在光合作用11]。此外,茶多酚包括黄酮类化合物被认为是最复杂的子群,包括成千上万的不同的生物活性化合物广泛的独特的代谢功能在所有的植物17]。这些酚类化合物通常描述为常见的重要的植物细胞细胞壁的组成部分,他们是高度参与防御机制对大多数非生物压力,尤其是紫外光照射,水压力、高温、重金属、和盐度等(18,19]。

罗勒的非生物胁迫的响应,在其公差范围在自然条件下,都已经被广泛地研究过了;然而,罗勒的生理反应和生化过程非常高温度和水分胁迫还需要更多的研究。植物暴露于这些极端的热触觉非生物压力疗法,高于热暴露于正常场条件下,可能激活某些适应性和保护机制,不能观察到在低或中度压力(20.]。这两个非生物应力,这被认为是最近的气候变化的结果,可以显著减少许多农作物和蔬菜的生产在不同的国家在未来几年。本研究旨在调查的影响高气候温度和水分胁迫对罗勒植物的生长;这些压力被应用在各种条件下,包括高温治疗耐受阈值之外,给我们机会检测暴露时间,随温度而变的影响。根据普通和常见的机制强调植物,在目前的研究中我们量化和测量了增长反应伴随着某些压力的积累生物标志物:osmoprotectants(总糖、脯氨酸、甜菜碱),负责细胞渗透调节;丙二醛(MDA),作为一个标记的脂质过氧化作用的植物组织氧化应激的结果;和一些抗非酶的代谢产物(类胡萝卜素、总酚和几类黄酮),合成二次氧化应激反应。实验进行了罗勒,品种有一个不断增长的市场17,19]。

2。材料和方法

2.1。植物材料

甜罗勒(罗勒属basilicuml .)是全球最受欢迎的草生长,有时也称为“常见的罗勒。“甜罗勒的种子是由亚马逊提供的伊甸园brothers.com(布里瓦德路、雅顿、数控、美国)。

2.2。植物的生长

甜罗勒的种子(罗勒属basilicuml .)被浸surface-sterilized HgCl 2分钟的0.1%2;之后,他们用五无菌蒸馏水的变化。种子在不断充气蒸馏水浸泡12 h在黑暗中。末尾的浸泡时间,种子的种子播种在塑料托盘装满洗纯石英砂。锅都是放置在一个生长室在75 - 80%相对湿度下工作时间长光周期(16 h光/ 8 h暗)和调节温度介于18 - 25°C。光强度是420μ摩尔米−2年代−1在植物的顶部,由荧光灯和白炽灯的混合物。幼苗被转移到个人塑料锅(15厘米直径×20厘米高度)充满了水洗纯石英砂在同一衬底播种,浇水后35天额外15天与一个标准的营养霍格兰的解决方案。温度和水分胁迫处理开始,通过变暖的植物增加温度(35、45岁和55°C)和通过停止灌溉,分别;12植物被用于治疗。灌溉进行每周两次通过添加1.5 L的每个托盘的营养解决方案,包含12标准锅。控制植物生长在平行,保持标准的灌溉制度与营养解决方案。开始治疗后,株高包括射击、根长度测量,每个植物的叶子数是计算定期每两天,来评估强调营养的影响植物生长的部分。对于每一个压力治疗,包括参与,树叶在同等位置(第二叶)脱离所有的植物,15 - 21天之后开始温度和水分胁迫的治疗方法。收获后,整个植物或解剖器官被涂抹干燥和仔细考虑精密天平来计算平均鲜重与治疗,然后干了一个热气球烤箱在65°C,直至恒重获得干重测量每个治疗。此外,含水量百分比计算为每个治疗根据以下方程:((FW−DW) / FW)×100。 For biochemical analyses, the leaf material was stored at −80°C until further use. Photosynthetic pigments,即、叶绿素一个、叶绿素b总类胡萝卜素,也同时决定,以下程序所描述的西姆斯和Gamon [21):0.2克新鲜叶碎在80%丙酮/三羟甲基氨基甲烷缓冲液(冰冷)1 h然后离心机在3000×g 15分钟。上层清液是用来测量光密度在663海里,647 nm和470 nm。总类胡萝卜素值被转换成μg·g−1DW。光合色素的测定使用的公式如下:

2.3。电解液泄漏

电解质渗漏根据Di-Cagno描述的方法测定et al。22]。叶块(1厘米)收集并与去离子水清洗,去除surface-adhered电解质和孵化隔夜25°C,柔和震动旋转搅拌机。使用电导仪测量(4026年的数据后,Haniz仪器,帕多瓦,意大利),管被放置在沸水中煮10分钟,然后冷却到室温。电导率再次确定。电解液泄漏计算沸腾前后电导率的比值。

2.4。测定Osmolytes(脯氨酸、甜菜碱和总糖)

脯氨酸含量(Pro)确定后程序所描述的贝茨et al。23)和次要的修改(24]。冷冻叶段(150毫克)在臼研磨成细粉在3%水sulphosalicylic酸和均质。匀浆离心机在12000克10分钟。一个卷的滤液添加到一个准备茚三酮溶液的体积。上层清液的反应混合物体积100毫升,100毫升冰醋酸,100毫升茚三酮试剂(2.5%茚三酮60%磷酸)为30分钟在98°C的环境和终止通过冷却管在冰上。吸光度是决定在518海里。提取之后,样品在冰上甲苯的两卷,这是作为一个空白。植物叶片中脯氨酸含量被表示为“μ摩尔脯氨酸/ g DW”。

甜菜碱的提取和量化(GB)确定的程序悲伤和格拉特25)与一些额外的修改建议的纳瓦兹和阿什拉夫(26]。冻植物叶片(100毫克)均相的体积3毫升dd-water和离心机在13000 rpm−4°C 10分钟。在那之后,从上层清液混合着400年1毫升μL 2 N盐酸。搅拌后,200μ从每个管和80 LμL (KI和dd-water带到100毫升容量。管道很快被放置在冰和搅拌20分钟。一个半小时后,600年μL冷dd-water添加了3毫升的二氯乙烷和混合物保持在−20°C到使用。样本后涡40秒,然后允许定居,直到有机阶段完全分离;最后,1毫升的吸光度降低水相使用紫外分光光度计测量在265海里。得到标准曲线用甜菜碱(GB)浓度增加的dd-water在相同条件下的植物样本。甜菜碱在植物样本(GB)内容表示为“μ摩尔(GB) / g DW”。

据杜布瓦等描述的方法。27),总糖量化在罗勒植物材料。干叶子(100毫克)在3毫升的75%甲醇,然后用5%的苯酚混合集中H2所以4;最后,吸光度测量在490 nm可见分光光度计。葡萄糖作为标准,和总可溶性糖的罗勒叶被计算为“毫克。装备的。G / G DW”。

2.5。丙二醛和抗氧化剂

相同的总提取物用于测定可溶性糖(0.1 g的干植物叶片3毫升的甲醇80%)也用于量化的丙二醛(MDA)、总酚和类黄酮浓度。

丙二醛(MDA)含量化验是氧化应激和通常是测量的一个优秀指标来评估叶组织的脂质过氧化程度的方法Del Rio et al。28]。MDA浓度测定采用硫代巴比土酸能够形成稳定的复杂的硫代巴比土acid-reactive物质(TBARS)。吸光度是阅读在600海里。MDA浓度计算使用155毫米的摩尔消光系数−1厘米−1。

总酚类化合物测定据Sgherri et al。29日),从新鲜的叶子中提取(1 g)的1 h Folin-Ciocalteu试剂和50%盐酸甲醇含1%下连续在室温下搅拌。在12000 g×15分钟离心后,上层的收集和提取重复了三次得到颗粒。收集Methanolic提取、干燥和resuspended 80%甲醇。衡量总酚类化合物(表达毫克eq.没食子酸)在765 nm记录得到的吸光度,利用没食子酸作为标准。计算进行了使用吸光度和通过使用校准曲线总酚醛树脂。类黄酮含量测定根据Mirecki描述的方法和寺村30.]。类黄酮提取新鲜树叶基于10毫升酸化甲醇(79:20:1、v / v甲醇/水/盐酸)。离心提取测定的吸光率510海里适当稀释后,和类黄酮在毫克eq。猫克表示−1DW的儿茶素。

2.6。统计分析

数据分析使用SPSS程序通过单向方差分析。平均值之间的差异的重要性是获得样本。所有样本的估计差异在95%的置信水平。图基测试被用来估计均匀组织超过两个样本进行比较的时候。

3所示。结果

3.1。电解液泄漏

植物叶片的电解质渗漏决定之前和之后的气候温度和水压力治疗(图1)。在控制参与植物,实验的最后价值显著高于最初的;这可以通过离子的积累技术澄清中霍格兰的解决方案。电解质渗漏增加更多与不同温度的治疗治疗植物后,与温度有关的的方式。缺水的植物的平均电解质泄漏也略有增加,与最初相比最看重可能由于离子的积累从霍格兰的解决方案,但差异不显著。

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图1
(a, b)的影响不同的气候温度(25°C, C;T 135°C;T 2,45°C;和T 3,55°C)和水压力(WS)治疗的电导率(dS / m),以土壤:水(1:5)提取后两个采样周期(S1和S2 14天、21天)在罗勒植物(平均数±标准差,n= 5)。星号指示每个采样周期之间的显著差异治疗和治疗之间的差异同样的采样周期根据图基测试(α= 0.05)。
3.2。压力对植物生长的影响

高气候温度和水分胁迫诱导显著抑制罗勒植物生长和营养植物生长的负面影响,这是衡量茎叶的长度和数量的增加(图21天期间治疗2)。而参与控制,所有治疗温度测试完全封锁了甜罗勒植物的生长,具有明确与温度有关的效应:温度应力越高,越短生长抑制观察(数据之前滞后期2(一个)和2 (c))。水分胁迫也抑制干细胞生长和叶片数的增加;这种效果很明显,明显观察到10天后最后灌溉与霍格兰营养解决方案,一旦土壤干(数字2 (b)和2 (d))。

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图2
影响不同的气候温度(25°C, C;T 135°C;T 2,45°C;和T 3,55°C)和水压力(WS)治疗的拍摄长度(a, b)和叶子的数量(C, d)后两个采样周期(S1和S2 14天、21天)在罗勒植物(平均数±标准差,n= 10)。星号指示每个采样周期之间的显著差异治疗和治疗之间的差异同样的采样周期根据图基测试(α= 0.05)。

除了标准的生长参数连续测量,应激抑制植物生长也评估通过确定平均鲜重(FW)和干重(DW)的罗勒叶后15天(抽样1)和21天(抽样2)的温度和水压力治疗(图3)。相当高的气候与温度有关的鲜重下降在temperature-treated罗勒植物,达到减少大约73%的暴露于55°C,对参与控制。在这种高温下,植物已经强烈影响后21天治疗,2个样品之间,未发现显著差异;在其他两个温度下,−35或45°C,减少疗程的弗兰克-威廉姆斯增加持续时间(图3(一个))。类似的定性结果也获得罗勒植物被提交时,暴露在水压力,尽管有更强的2个样品之间的差异:15天后没有灌溉,植物FW降低了近25%,平均,但近89%后21天治疗(图3 (b))。相对减少弗兰克-威廉姆斯在不同水分胁迫条件与控制植株相比不仅抑制增长的结果,但也由于重大损失的水,如图所示的计算含水量甜罗勒叶:只有50%的淡水植物维持21天没有水,而对于那些通常与营养解决方案,灌溉水分含量约为总数的85%新鲜的罗勒叶重植物(图3 (d))。在不同气候温度应力,一般,但没有统计学意义,减少意味着观察叶片含水量的增加温度,经过14和21天治疗,而之间的显著差异明显发现每个温度的样品收集在不同的时间治疗,55°C(图3 (c))。

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图3
影响不同的气候温度(25°C, C;T 135°C;T 2,45°C;和T 3,55°C)和水压力(WS)治疗鲜重,弗兰克-威廉姆斯(a, b);干重,DW (c, d);和含水量(e, f)后两个采样周期(S1和S2 14天、21天)在罗勒植物(平均数±标准差,n= 10)。星号指示每个采样周期之间的显著差异治疗和治疗之间的差异同样的采样周期根据图基测试(α= 0.05)。
3.3。叶绿素含量和总类胡萝卜素

作物植物的叶绿素含量与光合活动呈正相关(31日],减少叶绿素水平有助于抑制光合作用的各种非生物胁迫条件下观察到的。高叶绿素含量下降相比,参与控制植物确实观察到植物暴露于高温(45 - 55°C)两周或更长时间(图4(一))。另一方面,无显著差异与相应的控制罗勒植物被观察到当一个中等温度(35°C)(图4(一))或罗勒植物受到水分胁迫时治疗(图4 (b))。总类胡萝卜素含量叶罗勒植物减少在所有治疗相比,参与控制植物。在植物处理最高温度(55°C),减少50%左右。当比较两个采样周期,降低值被发现在植物长时间暴露于压力在所有治疗(数据4 (c)和4 (d))。

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图4
影响不同的气候温度(25°C, C;T 135°C;T 2,45°C;和T 3,55°C)和水压力(WS)治疗总叶绿素(a, b)和总类胡萝卜素(C, d)后两个采样周期(S1和S2 14天、21天)在罗勒植物(平均数±标准差,n= 10)。星号指示每个采样周期之间的显著差异治疗和治疗之间的差异同样的采样周期根据图基测试(α= 0.05)。
3.4。甜菜碱

高温和严重水分胁迫治疗也激活的合成和积累甜菜碱(GB)在罗勒植物(数字5(一个)和5 (b))。总甜菜碱(GB)内容达到50 - 60μ摩尔每克DW植物暴露于45◦C和55◦C相比,参与控制植物(=∼5倍),这比脯氨酸。此外,没有时间增加甜菜碱(GB)水平在我们的实验中,观察到的值量化没有显著不同的两个抽样植物材料(图5(一个))。类似的结果在水分胁迫的植物(图14或21天的治疗5 (b))。

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图5
影响不同的气候温度(25°C, C;T 135°C;T 2,45°C;和T 3,55°C)和水压力(WS)治疗甜菜碱(GB) (a、b),脯氨酸(C, d)和总糖含量在两个采样周期(S1和S2 14天、21天)在罗勒植物(平均数±标准差,n= 10)。星号指示每个采样周期之间的显著差异治疗和治疗之间的差异同样的采样周期根据图基测试(α= 0.05)。
3.5。脯氨酸含量

暴露在各种气候温度的甜罗勒植物叶片脯氨酸含量明显增加,与温度有关的趋势。脯氨酸的平均价值在45 - 55°C外部气候温度也增加了长时间的实验治疗,尽管2个样品之间的差异观察植物是重要的只有在55°C。在最高温度条件下测试,脯氨酸含量达到356.4μ摩尔克−1DW代表了相当高的增量,这是15倍高于参与控制罗勒植物(图5 (c))。脯氨酸积累更显著增加和清楚地观察到植物在水分胁迫条件下,增加约20倍和36-fold 14和21天之后,分别的水压力(图5 (d))。脯氨酸含量在植物受到水分胁迫处理时间最长的(21天没有灌溉),干重(946.8μ摩尔克−1),大约是两倍的决定在植物治疗的最高温度(数据5 (c)和5 (d));然而,考虑到在不用灌溉植物含水量急剧减少,可以说,两治疗诱导脯氨酸积累略平行的水平,绝对。

3.6。可溶性总糖

可溶性糖的总量略有减少temperature-stressed植物,但只发现了显著差异开始取样(图45°C5 (e))。在水分胁迫条件下,减少也是重要的和高度检测后再水压力处理(图5 (f))。

3.7。丙二醛(MDA)

丙二醛(MDA)被认为是一个可靠的氧化应激标记是膜脂质过氧化作用的产物;因此,更高的MDA含量应该对应于更高程度的氧化应激。MDA浓度增加与所有的治疗,主要是后再接触压力,所以更高的值在第二采样测定,经过21天的治疗(表1)。处理植物最受氧化应激是那些接受55°C,最高的MDA含量的测定(表1)。

表1
影响不同的气候温度(25°C, C;T 135°C;T 2,45°C;和T 3,55°C)和水压力(WS)治疗丙二醛(MDA)、总酚和总黄酮类化合物在两采样时间(S1和S2 14天、21天)在罗勒植物(平均数±标准差,n= 10)。不同的小写字母表示显著性差异治疗相同的采样周期根据图基测试(α= 0.05)。
3.8。总酚类物质和类黄酮

总类胡萝卜素的变化趋势相反,在压力下的植物总酚醛物质增加,特别是在那些罗勒植物高温处理。从第二个采样值明显高于植物中比从第一个在所有治疗(表压力1)。不同的应对压力的类型在总类黄酮含量,显著增加高度以应对温度应力但在水分胁迫条件下降低(表1)。

3.9。讨论

作物和野生物种的影响相对环境压力条件如温度、水压力、或高盐度、高但罗勒植物喜欢适度土壤和气候温度;因此,他们可以培养地区暴露在一定程度的高温(32]。然而,高土壤温度抑制种子萌发和植物生长,并导致粮食产量减少1]。在这项研究中,年轻的甜罗勒植物生长与气候温度,增加和温度-时间抑制营养生长的观察,这是更好地显示减少植物的鲜重;这不是意外的自增长的抑制可能是最一般的反应植物压力(1]。在这里使用的实验条件,植物的水分含量在应对不同气候温度略微下降治疗,表明罗勒植物激活相对有效的机制来应对温度应力和抑制增长主要是由于高温对植物代谢的影响。水分胁迫也抑制了经济增长,但与温度相反,在这种情况下观察植物的严重脱水。另一个不同的温度和水分胁迫治疗指的是叶绿素含量的变化。在植物受到高温,叶绿素含量显著减少,ca。40%的参与控制植物,被观察到。减少植物的叶绿素水平受温度影响是由于叶绿素合成的抑制,连同其降解酶的激活叶绿素酶(33]。虽然水压力也应该减少植物叶绿素含量和光合活动(34),这不是在本研究观察到可能是因为植物没有灌溉维持的时间不足够长的时间来检测这些影响。脯氨酸是通常被认为是环境压力的一个好指标在不同的裤子包括罗勒35),有许多报道描述脯氨酸含量的增加水和温度应力响应在这个物种20.,36,36),尽管它应该提到数据具体罗勒相当稀缺(14]。不那么清楚的是重大osmolyte脯氨酸积累的可能贡献的相对阻力罗勒植物气候温度高。当比较罗勒品种差异程度的高耐热性,在某些情况下,更加宽容的品种被发现合成大量的治疗压力下脯氨酸(36),但在其他没有宽容和脯氨酸含量之间的相关性(35]。在目前的研究中,一个清晰的脯氨酸积累之间的正相关和外加应力的强度治疗已经建立,也就是说,脯氨酸水平的电导率substrate-reflecting增加气候气温——时间的接触压力。此外,osmolyte脯氨酸含量达到显著水平高到足以发挥重要作用的细胞在这些压力条件下调整。综上所述,这些数据强烈支持这一概念,脯氨酸的主要生理osmolyte罗勒,作为其他品种罗勒(有人建议35]。通常,给定不同的植物物种积累优先特定类型的osmolyte以响应环境压力;甚至有尝试使用这种偏爱一个特定类型的兼容溶质在野生物种分类标准(37]。同意这个观点,因为脯氨酸的主要osmolyte似乎罗勒,人们普遍认为罗勒不积累甜菜碱在自然条件;事实上,据报道,甜菜碱N, N, N量甜菜碱是植物和其他生物的广泛积累osmolyte [10]。在兼容的溶质渗透调节的情况下,甜菜碱(GB),一个小有机代谢物,可以有效的保护中发挥至关重要的作用对高盐度、干旱和极端的温度应力10,38]。相反,许多植物面临严峻压力治疗代谢途径的重要活动形式osmoprotectants帮助缓解压力的破坏性的影响,通过使用这些osmolytes渗透调节和/或作为osmoprotectants,因为它最近观察和讨论(13,37]。根据我们的结果,这似乎是罗勒的状态:一般的假设相反,在我们的研究中,我们检测到明显的积累甜菜碱(GB)罗勒植物在高温和水压力的治疗方法。事实上,最高水平的甜菜碱(GB)测量(= 50∼μ摩尔克−1DW)更低于脯氨酸的含量在同一植物在相同治疗(约10倍),远低于其他类群甜菜碱(GB)蓄电池13,39]。因此,甜菜碱(GB)只会间接影响渗透平衡罗勒强调植物,但可能会持续显著帮助参与压力电阻由于其假定的函数作为一个先进的拾荒者和/或监护人。我们的结果证明显著积累甜菜碱(GB)在罗勒植物在压力条件下,和这些结果与获得的结果一致Ekren等人在不同水位下治疗(35]。糖后轻微的增加温度和水分胁迫是众所周知的在罗勒叶,和温和的非生物压力甚至推荐的策略提高某些植物的质量(40]。发现了温度应力产生的增加总碳水化合物的积累(41]。也有一些报告增加糖的罗勒干旱(下42]。然而,有相对较少的数据发表在应激糖积累在这个物种,其他营养器官和他们通常表明减少总碳水化合物在叶子43,44),因为它被发现在目前的研究。除了糖,罗勒叶富含几个化合物视为“促进健康”,如类胡萝卜素、类黄酮和其他酚醛树脂。这些次生代谢产物在植物扮演多个角色,包括清除活性氧物种(代谢)诱导不同压力条件下,导致氧化应激。一个明确的症状氧化损伤细胞膜退化;因此,MDA-a产品膜脂质peroxidation-is极佳的氧化应激的标记28]。在这项研究中,MDA水平显著增加罗勒叶对温度和水分胁迫植物的治疗观察,与之前的报道相一致显示温度引起MDA含量增加罗勒叶(45]。轻度和中度温度和水分胁迫也在罗勒叶产生类胡萝卜素的含量的增加。类胡萝卜素被认为是一个重要的天然抗氧化剂与致特性(46]。在目前的工作中,类胡萝卜素含量以罗勒叶和减少应力条件下检测;这与先前的报道是一致的发现之间的负相关温度和类胡萝卜素含量罗勒叶(47]。温度应力导致显著增加总酚类物质和类黄酮在叶子的植物受到温度处理和增强前在缺水的植物。有许多出版物报道的酚类物质和类黄酮含量的增加罗勒植物在非生物胁迫条件下,这是一个直接对人类健康的话题48,49];事实上,罗勒叶的消费建议减少许多疾病的风险(42]。相似的叶材料的研究非常稀少;例如,阮et al。50)发现了一个增强的酚醛树脂和黄酮类中度水分胁迫下(田间持水量的50%)在罗勒植物的品种更宽容,但在更敏感的减少,与本文提供的数据部分协议。

4所示。结论

温度和水分胁迫治疗抑制营养生长在罗勒植物,各种尚未广泛研究,尽管其日益增长的商业利益。在不用灌溉植物,强脱水部分负责减少叶片鲜重,不应对高温中发现治疗产生影响。两个压力导致的叶子积累脯氨酸水平高,哪些功能主要osmolyte罗勒,负责渗透压力条件下调整。甜菜碱积累(GB)也作为一个反应温度和水stress-although水平显著低于脯氨酸;因此,甜菜碱(GB)作为一个间接的次要osmoprotectant化合物可能有助于osmolyte容忍不同的非生物应力罗勒植物。两个压力治疗引起的二次氧化应激在罗勒植物,所显示的显著增加丙二醛(MDA)含量和过氧化氢(H2O2)。总酚类化合物抗氧化水平增加的叶子可以被认为是部分的响应诱导氧化应激。与已经报道了罗勒叶相反,其他代谢物,如可溶性总糖或类胡萝卜素不增加而减少的叶子在应对压力的治疗方法。

数据可用性

使用的数据来支持本研究的结果包括在本文中。

的利益冲突

作者宣称没有利益冲突。

作者的贡献

A.H.,M。年代,右眼,R.B.:,和M.M.conceptualized the study; all authors were involved in the development of methodology; M.M., A.H., R.E., R.B., and M.S were involved in investigation; M.M prepared the original draft; all authors reviewed and edited the manuscript; A.H. was responsible for funding acquisition; M.M., A.H., and M.S were involved in visualization of the study; M.M. supervised the study.

确认

科学研究的作者感谢院长以来,沙特国王大学资助通过科研副院长职椅子。