文摘
生命形式大致可以分化成那些微小的和那些没有那些多细胞以及那些,相反,是单细胞。细胞生物似乎通常能够主机的病毒,这种倾向有到那些都是微观的,不到真正的多细胞。这些病毒的微生物或VoMs,事实上作为世界上最丰富的有点自主基因存在的实体,包括域细菌的病毒(噬菌体)域古生菌的病毒(古细菌病毒),原生生物的病毒,病毒等微观真菌酵母(真菌病毒),甚至其他病毒的病毒(卫星病毒)。在本文中,我们提供了一个介绍病毒微生物的概念,又称为。、病毒的微生物。我们提供广泛的讨论特别多样性生效。VoM多样性目前跨度,总共至少36个病毒的家庭。这大约是10每category-bacterial家庭,古细菌,真菌,protist-with一些病毒感染家庭超过这些微生物的主要类群之一。然而,这样估计将随进一步发现和分类单元作业,也依赖于生命形式包括微生物之一。
1。介绍
“那么,博物学家观察,一只跳蚤
有小跳蚤在他的猎物;
这些仍然比较小一点的新兴市场;
所以继续无限。
因此每一个诗人,在他的善良,
一点他背后。”(乔纳森·斯威夫特(1733))
当然,斯威夫特的营养进展不继续无限与病毒,而是终止,在较小的程度上,这些病毒的分子寄生虫。虽然病毒通常被认为尤其是人类病原体,或许也是重要的寄生虫驯养的动物或植物,绝大多数组织不是由动物和植物,而是由“较小”的物种,也就是说,由微生物。实际上,动物和植物都随身携带广泛和多样的微生物群,这些生物,反过来,影响自己的微生物群,其中包括可以描述为微生物的病毒。
通常都是单细胞微生物,如果它们是真核生物,然后他们拥有核相对较少,往往只有一个。微生物的病毒,因此可以认为主要是“单细胞生物寄生虫”[1]。这意味着,总的来说,单个细胞的这些生物为直接收购目标的自由扩散环境病毒。包含各种殖民形式在microorganism-such模具、殖民藻类,甚至细菌安排和microcolonies-however复杂化的想法到底是什么和不是一个微生物。病毒的微生物和病毒之间的分界线macroorganisms,也就是说,之间的区别可以描述为“VoMis”和“VoMas”,因此并不是绝对的。相反,它被发现在病毒感染之间的光谱与克隆无关个体细胞生活的本身,在一端,真正的多细胞生物和病毒。什么是微生物的病毒,使用“VoM”作为我们的首选的缩写,因此取决于如何定义微生物。
综述我们有点包容对待定义“微生物”,这样做要考虑VoMs与不同类型的主机,完全跨越大约三打叫病毒的家庭(表1)。这些微生物细菌和古菌域的主机包括所有生效。在真核生物域,VoM主机还包括微观科班王国的成员原生生物随着微观以及致病性王国的成员真菌。这些努力考虑VoMs作为一类viruses-one有点不同于病毒的植物和动物的生态和一般研究priorities-we特别是光最近病毒微生物(国际社会的形成ISVM.org),我们都是创始高管成员。
2。介绍了病毒
几千年来人类病毒性疾病已经知道但烟草花叶病毒是传染病第一个被称为“ultrafilterable”(Dmitri Iwanowski于1892年)和“接触传染物vivum fluidum”1898年拜耶林克(中国),也就是说,今天我们将描述病毒。这是紧随其后的是类似的识别、弗里德里希·吕弗勒,手足口病的病因也是病毒,也就是说,作为第一个动物病毒。虽然有一些早期的论文暗示(细菌病毒的存在2),通常称为噬菌体或噬菌体的出版物Twort [3,4)和d 'Herelle (5- - - - - -8)通常被认为是提供这些病毒的第一识别,以及VoMs。明确的识别病毒的微观霉菌(真菌病毒),相比之下,直到1967年才出现,据埃利斯和Kleinschmidt9),虽然早期真菌病毒是在宏观肉质真菌,也就是说,蘑菇(10]。域的第一个病毒古生菌在1970年代被确定(11),大约在同一时间古菌成为公认为不同于细菌,或原始细菌与真细菌作为他们那么杰出。最后,第一个原生生物病毒与变形虫病毒在1970年代被确定在197212),1979年的第一次藻病毒生长在文化(13]。与其他组的病毒一样,这些原生生物病毒识别之前的观察表明病毒在细胞活动或病毒样颗粒的外观(14,15]。不断发现的微生物和病毒non-microbial生物导致了我们目前的理解和确认,通常有病毒细胞生活的所有形式。虽然每个病毒相对特定的宿主(16),整个病毒的多样性和数量巨大,容易匹配或超过他们的主机。
病毒分类的主机他们感染的类型,结构特点与他们的病毒粒子,其基因组类型以及特定的基因序列,以及各种细节与感染相关的过程。内的病毒粒子往往是相当一致的病毒类型,根据定义,包括使壳体化核酸。对于绝大多数病毒衣壳化,包括一个或多个类型的蛋白质,称为壳粒,形成所谓的衣壳。此外,大部分的病毒具有脂质作为结构封闭核酸基因组的一部分。尽管在某些情况下,这些动物病毒脂质排列在代表典型结构,更加熟悉他们发现的病毒信封,脂质影响来自宿主细胞膜。传统上这些不同的病毒粒子类型区分为裸体和包围,虽然lipid-lacking与lipid-containing可以提供一个更广泛的区别。
病毒粒子也可以是杰出的大小以及形状的衣壳,在脂质包膜病毒的发现的信封。对于包膜病毒,病毒粒子的整体形状相关。标准的形状包括球形与包膜病毒(常见),二十面体(如经常看到裸病毒),丝状,尾随。相比之下,只有少数VoM病毒粒子多形性。跟踪病毒被认为尤其是噬菌体,尽管某些古细菌病毒也有尾巴。
能拥有病毒基因组包括ssDNA, ssRNA, dsRNA以及dsDNA越熟悉。虽然大多数病毒拥有monopartite基因组,即病毒染色体组成的只有一个,多节的基因组也存在生效。这些措施包括,例如,三方,dsRNA基因组两噬菌体被称为6以及数量的多歧的基因组中真菌病毒和原生生物的RNA病毒。基因组也可以分化的规模以及那些线性,圆形,或圆排列;最后是线性内病毒粒子但仿佛循环显示链接模式。
病毒粒子绑定受体后,病毒基因插入细胞新陈代谢(吸收)和进入活跃状态(合成),代表了infection-proper细胞。对于大多数病毒,整个计算单元是用于生产病毒蛋白质和基因组组装新的病毒粒子。其余的,尤其是真核细胞的病毒,病毒蛋白可能本地化细胞质细胞核或地区形成装配领域有时被称为病毒粒子的工厂。并不是所有的病毒感染的结果立即在病毒粒子的组装,根据病毒的类型,至少存在三种基本的生命周期选择:(1)溶解性,(2)潜伏,或(3)慢性。这些都是(1)生产然后释放病毒粒子的粒子结合破坏宿主细胞释放的影响,(2)非生产性的感染,病毒基因组复制及其宿主细胞(这被称为噬菌体溶原性周期)和(3)生产感染病毒粒子释放没有宿主细胞发生破坏。
许多病毒是专性裂解。一旦感染他们coopt部分或全部细胞的代谢活动,复制基因,产生衣壳蛋白,组装新的病毒粒子(成熟),然后溶解细胞影响病毒粒子释放,没有首先采用潜伏或溶原性状态。这些病毒总是执行这些步骤的过程中,一个成功的感染,而且,与噬菌体以及古细菌病毒,这个词致命的常被用来形容他们。我们也可以考虑病毒可以被描述为专性慢性或更一般的,专生产。成功感染等慢性感染病毒会不可避免地导致生产和释放子代病毒,但不同的预留裂解病毒,这个版本不一定结果,至少在短期内,主机破坏。
与专生产生命周期不同,许多病毒可以选择在收购而不是宿主细胞生产和潜伏感染之间的关系。这样的病毒包括温和噬菌体,可以显示溶原性或生产在感染和感染也可以显示生产感染后建立溶原性感染,这一过程称为后归纳。在病毒基因组可能潜伏状态,整合到宿主细胞基因组作为前病毒或前噬菌体但或者可能存在plasmid-like游离基因。是否作为一个集成或游离原病毒,基因表达的前病毒基因组通常仅限于蛋白质需要保持静止状态以及蛋白质用于监测宿主细胞的新陈代谢。
3所示。噬菌体
域的病毒细菌,通常称为噬菌体或噬菌体,似乎VoMs的最普遍,最流行的病毒,如果我们愿意来描述他们的生物,也许即使是最普遍的生物。噬菌体总数液态水存在的最小总和病毒数字可能超过10生效30.潜在的病毒粒子,每个细胞生物(20.),超过一个病毒。估计1030.病毒粒子也相当于平均约106病毒每毫升海水(21),这可能是一个过高的22每克),尽管大量存在的土壤和沉积物表面的22,23]。一个假设的1030.总病毒粒子,其中大部分是噬菌体(22),因此似乎是一个合理的基线估计噬菌体流行,许多作者认为1031日或者更多。
这些数字是什么意思?查看这个流行的方法之一是它(可能)转化为多达1024新的噬菌体感染全世界每秒发生(24]。此外,总噬菌体质量可能在10的范围9吨(或更多),假设平均病毒粒子的质量108道尔顿。10的质量30.噬菌体因此可以大致相当于一百万蓝鲸的质量1),但如上所述估计的范围可以更高。此外,据估计,世界上所有的噬菌体被端到端形成一个链,大约是106光年长(25,26),进而是银河系的直径十倍(约105光年)。噬菌体,如果确实这些估计是正确的,因此可能扮演关键角色在维持细菌的多样性社区,也许特别是蓝藻在海洋环境的多样性27),加上可能影响气候以各种方式(28]。此外,所有的变化在感染噬菌体在前一节中讨论。
噬菌体可分为第一次近似的基因类型和病毒粒子形态(29日),与基因组大小代表一个额外的有趣的之间的区别意味着噬菌体(19,30.]。高端的基因组大小是dsDNA尾随噬菌体,病毒秩序Caudovirales成员,被认为构成绝大多数的噬菌体类型以及个人的病毒粒子。在低端是单链噬菌体的基因组范围的大小而不是从大约3.5 kb到10.5 kb。ssRNA噬菌体(家庭Leviviridae),最小的噬菌体,被发现在这个范围的低端。单链的噬菌体的成员还包括家庭Microviridae ssDNA的基因组比的ssRNA leviviruses的基因组。除了是丝状的家人Inoviridae ssDNA噬菌体的更大。在中间,单链和尾随噬菌体之间,那些双链,没有尾巴,,有趣的是,病毒粒子,具有脂质。这些~ 10 kb ~ 16 kb病毒包括三个dsDNA噬菌体家庭(Corticoviridae、Plasmaviridae Tectiviridae)加上一个双链RNA噬菌体家庭(Cystoviridae)。参见图1为了说明和总结的主要病毒粒子结构多样性出现在噬菌体。
除卫星噬菌体中讨论部分7,跟踪噬菌体基因组的大小范围从~ 14 kb ~ 500 kb,加上一个奇怪的是大小的跟踪噬菌体,支原体噬菌体P1,拥有一个基因组的大小小于12 kb。在三个噬菌体病毒秩序Caudovirales的成员,并排除支原体噬菌体P1、基因组大小范围从~ 16.5 ~ 80 kb为噬菌体的家人Podoviridae ~ 14 kb ~ 135 kb的噬菌体家庭Siphoviridae ~ 24 kb为噬菌体的家人Myoviridae ~ 316 kb。除了有一个例外,还发现在家庭Myoviridae,芽孢杆菌噬菌体G G .噬菌体的基因组大小大约500 kb。可以比较这些范围的图形,如图2。感兴趣的,不仅有相对较少的基因组大小范围的重叠出现在各种噬菌体家庭但在这个时间点上独特的差距现有的跟踪噬菌体的基因组大小尤其是在单独的家庭。
跟踪噬菌体衣壳,通常被描述为头,商店和保护噬菌体的基因组只要噬菌体的病毒粒子的状态,通常有一个二十面体形式。相比之下,尾部显示受体结合蛋白和另外持有促进基因组进入细菌的蛋白质和尾随噬菌体分为三类(图1)。这些包括那些扩展只有很短的距离从一个网站一个顶点的衣壳(家庭Podoviridae),那些长得多但noncontractile结构(家庭Siphoviridae),和那些都是漫长而收缩(家庭Myoviridae)。nontailed病毒粒子中,有一些是丝状(家庭Inoviridae),球形(家庭Cystoviridae),或多形性(家庭Plasmaviridae),而其余的二十面体,在许多情况下类似尾随噬菌体头但没有尾巴。与受体结合蛋白和丝状噬菌体基因组条目感受器位于灯丝在二十面体的一端噬菌体上发现的类似蛋白质衣壳的顶点。
额外的考虑噬菌体生物学,大量的专著都可以回顾这些生物体的基础研究和应用方面31日- - - - - -36]。我们也有发表文章回顾噬菌体基础生物学(18,生态37],演化[30.),和宿主范围16]。噬菌体也值得注意,因为生物防除agents-phage疗法可以使用,例如,人类对抗细菌感染(38)(见除了部分8)。
4所示。古细菌病毒
古细菌病毒至少噬菌体结构不同,相同数量的正式承认病毒组成的家庭,十(39),如有正式承认家庭噬菌体(数字1和2)。这是特别考虑到只有大约45古细菌病毒特征(40)和100 -褶皱更多的噬菌体隔离,隔离,然后分析了电子显微镜(41]。看似高多样性出现在古细菌病毒可能反映了许多极端环境领域内发现的宿主。蛋白质衣壳为病毒感染嗜盐菌适应高盐环境,例如,可能不是一般的功能在各种hyperthermophilic古生菌的否则protein-denaturing温度倾向于增加。事实上,它似乎是后者尤其是催生了神奇的各种新型病毒形态类型,古细菌病毒的特点。相比之下,古细菌病毒的核酸多样性低于噬菌体病毒以及其他组织,几乎完全由dsDNA没有RNA古细菌病毒目前已知。
病毒的古细菌分类单元的成员Euryarchaeota-which包括产甲烷菌、嗜盐和一些thermophiles-appear主要成员病毒Caudovirales顺序,也就是说,作为噬菌体也是如此。这些跟踪病毒,古细菌病毒包括成员之间的家庭Siphoviridae Myoviridae。额外的形态包括二十面体,“柠檬”形,多形性(40]。都有dsDNA基因组除了一个,Halorubrum多形性病毒1 (HRPV1),而不是一个圆形ssDNA基因组组成的7048元。Euryarchaeota dsDNA病毒的基因组大小范围从8082元Haloarcula hispanica多形性病毒1 (HHPV-1) 77670元Halorubrum噬菌体HF2。
古细菌病毒的分类单元Crenarchaeota,包括超嗜热菌以及许多其他物种生长在极端环境中,拥有大量的“不寻常”病毒粒子形态。这些包括脂质包含的病毒粒子,相比之下,是一个相对罕见噬菌体(数字1和2)。病毒粒子形态包括杆状的,瓶形,水滴形,丝状,二十面体,杆形,球形,纺锤形(也称为柠檬形),和两个跟踪(图3)。都有dsDNA基因组大小不一,从5278元Aeropyrum pernix杆状的病毒1 (APBV1) 75294元硫化叶菌纺锤状病毒1 (STSV1),这是非常相似的范围在Euryarchaeota病毒。见表2考虑这个古细菌病毒的分类结构的多样性。
与噬菌体相比,似乎有一个更大的部分隔离的热点有中型基因组的病毒,也就是说,在大约10 kb到16 kb的范围。较大的基因组仍然占主导地位,虽然比他们少噬菌体。此外,与噬菌体,非常大的基因组,例如,> 100 kb,在最好的情况很少见。噬菌体和古细菌病毒的趋势因此似乎数值较大的统治而不是较小的基因组大小,但相当多的噬菌体的基因组大小(图2)大得多比到目前为止与古细菌的病毒。
生命周期而言,古细菌病毒已知展览裂解感染以及感染,病毒粒子而不是“退出主机不会引起细胞溶菌作用”42,3687页)。后者,慢性感染时也称为“航母国家”用来描述古细菌病毒,古细菌病毒感染嗜盐的主机(中很普遍39]。溶菌性感染是见,不足为奇的是,订单Caudovirales成员之一,也就是说,就像与噬菌体的成员。溶菌性感染,否则不会出现主导在古细菌病毒被称为噬菌体之间。此外还与噬菌体,还有潜伏感染(溶素原)涉及集成前病毒或游离原病毒。最近的评论的热点病毒生物学,看到11,39,40,43]。
有趣的是,古生菌似乎缺乏在已知病原体,尽管古生菌可以互惠共生体。一直归咎于这种明显缺失普遍缺乏重叠噬菌体和古细菌病毒宿主范围(44)和比较,同样引人注目的是,过多的毒性因子基因是已知的与众多噬菌体(45,46]。与噬菌体,水平基因转移仍然是普遍的在古细菌病毒,至少在单个病毒分类单元。从结构生物学,基因组学(跟踪热点病毒和噬菌体)之间的一些相似之处也被指出古细菌病毒以及真核细菌病毒(40,43]。这种相似性也许是表明一个遥远的共同祖先的痕迹(39]。
5。病毒的原生生物
原生生物大致分为光合作用(藻类)和中非光合(即连接。,heterotrophic, apochlorotic, or protozoans), though with a few taxa displaying both properties (i.e., mixotrophs, as seen among the euglenoids). All of the protist viruses that have been identified infect aquatic species, which in turn represent the majority of protists. Of both topical and scientific interest, a number of the protist viruses are among the largest viruses known. After discussing the viruses of the two groups of protists, we will conclude this section with a discussion of the evolutionary implications of large protist viruses. For recent reviews of protist virus diversity, see [47- - - - - -51]。见表3一系列引人注目的病毒微生物原生生物物种。
5.1。原生生物的早期证据存在的病毒
原生生物病毒的鉴定之前,观察显示他们的存在。例如,病毒已被建议作为藻类的病原体人口崩溃早在1958年(14),但第一个种植藻类病毒直到1979年才报道。Mayer和泰勒(13能够培养病毒在海洋phytoflagellate微型(鞭毛虫)Micromonas pusilla。我们确定这是第一个报告虽然也有两点值得注意。首先,在藻类病毒样颗粒被观察到细胞和纤维早在1958年但不讲究的,第二,许多病毒感染蓝藻,当时认为藻类,报道早在1963年(14]。同样,第一份报告中非光合原生生物的病毒培养之前是病毒样颗粒的观察在电子显微图15]。这些病毒样颗粒中看到痢疾,疟原虫,利什曼虫和其他原生动物。通常在超微结构进行了观察研究所以没有试图培养病毒即使活样本仍然可用。第一个示范通过病毒中非光合原生生物的两个裂解病毒感染痢疾阿米巴(12]。这些病毒被发现在一个不规律的文化,增长可能通过自发诱导潜在的病毒,但病毒颗粒并不总是可见的。丝状颗粒在细胞核和二十面体颗粒在细胞质中,然而,被认为在一些细胞。
5.2。病毒的显微藻类
培养困难阻碍了病毒感染单细胞藻类的研究。因此,尽管有各种各样的病毒样颗粒内观察到其他藻类和原生生物,只有少数的特点。然而,尽管少种类的藻类病毒比噬菌体的特点,藻类病毒多样性似乎同样广泛的(50]。这可能反映了这样一个事实:algal-virus主机,光合藻类,是多源的,从硅藻和甲藻单细胞绿藻。还包括小球藻和相关草履虫的共生体,同样是原生生物,一再出现的问题,相反是动物(52]。基于检测的病毒和病毒样颗粒通过显微镜或宏基因组抽样在水生环境中,似乎有大量的藻类病毒,虽然很少有讲究的。其中一些被培养,病毒的藻类可以大致分为两个groups-large和小。
大群的原型是米米病毒,感染阿米巴是我们认为在接下来的部分。米米病毒分离后不久,其他大型,二十面体dsDNA病毒感染藻类被确定。所有这些藻类病毒有双链DNA基因组,与基因组大小从170 - 510 kb。这些基因组可能蛋白质和非蛋白编码基因产物如图示(52]。虽然病毒粒子不一样大变形虫巨头病毒,他们仍然倾向于比大多数噬菌体,二十面体胶囊有直径110 - 220纳米,这是在典型的尾随噬菌体衣壳头直径的两倍(47]。这个大尺寸立即带来质疑的一个标准定义一种病毒,它是一个可滤过的代理,至少这些病毒将排除标准过滤(49]。这也可能解释了为什么许多调查海域的病毒没有确定巨型病毒之前,作为过滤去除细菌和原生生物是一个标准的步骤在这些程序。
虽然形态相似,这些病毒,在家庭Phycodnaviridae组合在一起,非常不同的基因,形成六个或七个不同属(48,53]。分析几个核心基因,但这些基因占不到1%的开放框架在这些病毒,不过表明,这些病毒,作为一个分类单元,单元。进一步分析链接的巨型病毒病毒感染non-photosynthetic原生生物(变形虫)以及各种无脊椎动物和脊椎动物,如哺乳动物痘病毒。这组通常被描述为核质大DNA病毒或NCLDV,但是拉乌尔和他的同事最近提出,这些病毒可以组合成一个单一的顺序,Megavirales [49]。除了大尺寸,这些病毒有更复杂的病毒粒子结构,包括内部的膜。在这个提议Megavirales秩序,然而,只有Phycodnaviridae家庭成员感染各种物种的海洋和淡水藻类以及一些藻类共生体。
Phycodnaviridae内特定物种雇佣所有主要的病毒的生命周期,也就是说,裂解,潜伏,慢性48]。溶解性的一个例子phycodnavirus PBCV-1, chlorovirus-members Phycodnaviridae属的病毒Chlorovirus——感染的小球藻共生体草履虫bursaria(PBCV-1实际上代表草履虫bursaria病毒1,列在表中3)。PBCV-1较小的组的成员,一个331 kb的基因组蛋白质编码约400和11个转运rna (51]。一个典型感染持续6 - 8小时,结束在裂解释放~ 1000后代粒子,虽然只有30%的这些可以有效感染新的宿主。目前还不清楚如果缺乏病毒粒子的功能是由于生产缺陷的粒子或如果感染的效率很低。相比之下,一些phaeoviruses感染丝状褐藻(褐藻纲),病毒macroalga在这种情况下,可以产生一个潜伏性感染。更具体地说,现代本病毒感染了Ectocarpus物种,丝状布朗macroalgae能够潜伏性感染藻类的自由游动的配子,将病毒基因组整合染色体藻(54]。然后前病毒复制的藻类生长。病毒诱导和生产后代通常发生在孢子和配子的形成,但在某些情况下感应可能不会发生,产生与原病毒垂直传播(注意,不是代表Ectocarpus siliculosus病毒)。最后,coccolithoviruses颗石藻感染,也就是说,藻类在钙carbonate-scaled封闭测试,期间不断分泌感染。虽然没有形成长期的慢性感染,超高压- 86病毒粒子(Emiliania huxleyi病毒86),例如,然而裁员400 - 1000病毒粒子的感染(48,53]。
相比之下,小的单细胞藻类病毒有大约4-25 kb单链或双链RNA或DNA基因组。很少的这些病毒培养或分析(47,55]。基于形态学、基因组特征和系统发育分析,他们仍然被分为多个病毒类群也含有动物病毒。这些包括顺序Picornavirales和家人一种以及一些还未分类的病毒。尽管数量很少的物种或者由于少量的广泛的海洋物种,这些病毒的几个,尤其是HcRNAV硅藻的感染Heterocapsa circularisquama(HcRNAVstandsHeterocapsa circularisquamaRNA病毒),多个菌株被孤立的从不同的位置。是不为人熟知的许多小藻病毒的生命周期,但MpRV (56],RsRNAV [57]和HcRNAV [58都是溶解性(Micromonas pusilla呼肠孤病毒,Rhizosolenia setigeraRNA病毒,Heterocapsa circularisquamaRNA病毒,职责)。作为一般规则,小RNA藻病毒往往有一个更大的比大型dsDNA病毒裂解大小,与一些大小在104-10年5每个细胞范围(50),虽然几个小病毒甚至这个信息尚未确定。
5.3。病毒的原生动物
除了阿米巴原虫,更了解病毒的中非光合(apochlorotic)原生生物,通常不那么正式称为原生动物。在某种程度上,与藻类的病毒,这可能反映了困难培养原生动物。原生动物的病毒已确定,一些大型dsDNA病毒相关Phycodnaviridae,即“巨和相关的属。其他原生动物病毒主要是小RNA病毒包括单-和双链RNA病毒。
第一个变形虫病毒被确认是米米病毒。直径0.75 ~m,它最初被误认为变形虫主机内的寄生细菌(52]。米米病毒基因组大约1.2 Mb,有超过1000个基因,编码功能未见任何其他组的病毒。这些包括大分子生物合成基因和蛋白质正如前面只看到在细胞生物作用在翻译49]。很多米米病毒从真核基因似乎被收购了,细菌,或噬菌体来源59]。其他基因没有已知的同系物(49]。随后,其他病毒Mimiviridae家族和几个远亲病毒已确定(见下表3)。
加尔萨和净重确定病毒能够感染两种微型的鞭毛虫博多属(60]。只有部分但显示现在公认的形态学特征类似于米米病毒和其他相关大型病毒。病毒颗粒在感染可见nanoflagellates两天后观察感染和细胞死亡在感染后4 - 8天。2010年,费舍尔和他的同事们的基因特征这种病毒(61年改名为CroV) (Cafeteria roenbergensis病毒),因为主机物种是现在公认的浮游动物microflagellate,Cafeteria roenbergensis,而不是一个博多物种。的全基因组测序为~ 730 kb所说这些病毒的大。系统发育分析与Mimiviridae CroV的地方。
另外两个大型dsDNA病毒最近发现Mimiviridae成立一个独立的家庭。Marseillevirus被发现在一个从冷却塔水样水箱在巴黎和感染相同的物种Acanthamoeba随着米米病毒(62年]。它有一个368 kb的基因组,包括像Mimiviridae的成员,从真核基因,细菌,病毒来源以及巨型病毒核心基因。然而,有足够的差异在核心基因表明Marseillevirus是在一个新的家庭,指定Marseilleviridae。最近一个家庭成员,Lausannevirus,已被确定(63年]。这种病毒有一个346 kb的基因组有89%的基因与Marseillevirus身份。
上面描述的所有病毒原生动物是变形虫的大型dsDNA病毒。高雄和他的同事们孤立和第一个ssRNA病毒感染特征apochlorotic抗议(64年]。这种病毒,指定SssRNAV站Schizochytrium单链RNA病毒,感染数种thraustochytrid,真菌海洋的原生生物Schizochytrium属。SssRNAV与大多数细胞裂解病毒感染后36小时内死亡。破裂的大小估计在103-10年4的范围内。SssRNAV基因组是相同的尺寸范围的小RNA藻病毒,约9000元(65年]。
许多dsRNA病毒主要感染病原原生动物已确定。第一个是病毒感染阴道毛滴虫,紧随其后的是病毒兰伯氏贾第虫、利什曼虫braziliensis,艾美球虫属spp。,巴贝西虫仕达屋优先计划。(66年]。这些病毒都有线性,dsRNA基因组之间的5和7 kb和二十面体衣壳。或许反映出小基因组大小、衣壳通常是由单个蛋白质衣壳粒的多个副本。随着时间的推移,这些主机的额外的隔离相关的病毒已导致他们被组合在一起的家庭Totiviridae还包括一些真菌病毒(67年]。
5.4。大型dsDNA病毒进化的藻类和原生动物
米米病毒和其他发现巨型病毒导致了投机行为的进化历史和其来源如何符合一般病毒的起源。除了下面的论文引用,额外的讨论中可以发现这些病毒的进化(52,62年,68年]。提出了三种模式的起源病毒:(1)的退化模型假设的病毒从细胞寄生虫随着时间变得简化;(2)逃避假设病毒从自主遗传元素和增加了收购的基因;(3)原始病毒假设说,病毒与细胞进化早期的时候地球上生命的历史,因此病毒可以说代表了一种生活第四域(69年]。最后一个模型也导致了在文献中讨论是否病毒应该被包括在生命之树;洛佩斯-加西亚看到Moreira和(70年)和后续反应。米米病毒和相关的各个方面提出了巨型病毒生物学支持所有三个病毒起源的假说。
大型和巨型病毒基因组的遗传复杂性似乎退化模型的支持,与巨大的病毒细胞生物和简单的病毒之间的过渡形式。在这个视图中,许多基因的巨型病毒不对应于任何已知基因的其他生物都可能从原始祖先寄生虫(71年]。相比之下,其他几个组织解释的核心独家巨型病毒的基因,也就是说,不是通过水平基因转移,作为指示性病毒起源的早期时间细胞第一次进化(53,72年]。别人看到巨型病毒从简单的病毒越来越多,无论起源,通过水平基因转移可能是由于环境的变形虫室内细菌和单细胞原生生物不断地引入和退化的变形虫喂养(图4)[59,68年,73年]。
新的和更遥远的巨型病毒组的成员被发现,一个一致的图片的小核心独特的基因与其他基因的混合物通过水平基因转移或来历不明的(通常是函数)是新兴74年]。大多数组织似乎关注病毒起源的两种模型对应于模型(2)和(3)上面列出,通过水平基因转移的增长从简单的寄生虫或自主遗传元素(“强盗”假说)模型和古老的起源(生活)第四域模型,分别。区分这些模型的困难是依赖一个基因组的定义极其塑料,也就是说,受制于大量的基因交换和演化。对于病毒,这也许是困难加剧了他们的能力继续甚至损失后可能被认为是至关重要的基因,只要他们可以替代主机功能。这表明,一个核心的病毒基因可能尤其难以解释,还有待观察是否额外的数据可以提供澄清。
6。VoMs真菌
真菌被称为真菌病毒的病毒和真菌病毒并不都是一定的微生物。酵母的真菌morphology-consisting,假菌丝,菌丝,模具、菌丝,微观果期的身体,或宏观的子实体,根据物种的情况下,部分生物一个认为特定的复杂化等病毒的分类。同样,真菌可以自由生活或参与共生,共生,commensalistic或寄生。因此我们开始本节简要讨论什么是微生物在转向考虑真菌病毒通常然后VoMs。请注意,完全懂得et al。78年]提供了一个最近的概述mycovirology的当前状态以及考虑特定的宿主病毒的关系。早些时候,权威评论包括Ghabrial和铃木(79年),连同其他引用,和皮尔森et al。80年]。之前也有两个书真菌病毒(81年,82年]。
6.1。从VoMas真菌VoMis区别
微生物的定义适用于真菌可能特别模糊。无疑酵母微生物以及某些双晶的真菌如假菌丝假丝酵母(113年,114年]。个人菌丝与真菌一般也有些微观。地位的很小,然而,变化菌丝聚集成集体更大的菌丝。模具因此经常被认为是微生物而菌丝产生宏观的子实体,如蘑菇,不是。
大小不是一切关于微生物状态因为很小但分化良好型的生物,如轮虫,通常不被认为是与原生动物、细菌和酵母微生物。大型殖民地,包括微生物垫由蓝细菌等原核生物,可以形成叠层石[115年),另一方面,通常被描述为组成的微生物,这是即使结果可以清楚地离散以及宏观结构,跨越到米尺寸尤其是在化石记录(116年]。这样的主机,换句话说,集体“宏观”但由单个微生物细胞。与上面描述的褐藻(部分5),生物体可以成长为更大以及真正的多细胞形式也可以被感染,同时现有的单个细胞。后者是,这些主机虽然在某种程度上“微观”不过不微生物。
细胞分化和形态复杂性因此可以区分微生物中扮演的角色从“macroorganisms”,前者通常小,总是少形态复杂,后者通常不是太小,总是形态更加复杂。酵母菌和霉菌因此被认为是微生物几乎没有歧义而肉质真菌、选择。种,,不是。还有一个传统微生物学考虑病原微生物,这在一定程度上适用于真核寄生虫病原原生动物和寄生虫等。特殊的意义,有大量的尤其是植物致病真菌,病毒已确定。
注意警告,Dawe和库恩(109年孤立dsDNA病毒感染Rhizidiomycessp.经常作为真菌病毒的报道。Rhizidiomycessp,然而,是一个水霉菌(卵菌纲)。水霉菌,虽然表面上类似真菌,包括作为植物病原体,目前已知是原生生物的后代藻类(117年]。尽管水霉菌通常与真正的真菌在mycology-resulting应用程序分组“真菌病毒”一词的不作为一个misnomer-phylogenetically水霉菌的病毒应该包括那些回顾上一节原生生物病毒(表3)。那么什么是已知的酵母真菌病毒的,真正的模具,致病性真菌?
6.2。VoMi真菌
对比病毒类型出现在其他生物的多样性,也就是说,动物病毒、植物病毒、其他nonmycovirus病毒的真核生物,噬菌体,尤其是古细菌病毒(这都是DNA病毒),真菌病毒被认为完全由RNA病毒。双链RNA基因组通常,其中一些是多节的。单链RNA真菌病毒还存在,然而,持续正链以及monopartite (ssRNA噬菌体中也看到一个,即,Leviviridae)。这些RNA病毒而且可以分化成十个或更多病毒的家庭:Alphaflexiviridae, Birnaviridae, Chrysoviridae, Gammaflexiviridae, Megabirnaviridae, Metaviridae, Partitiviridae, Pseudoviridae,一种和Totiviridae。这个列表可能会随着时间的推移,因为最近,例如,Yu et al。(112年]报道的隔离2166基地ssDNA geminivirus-like真菌病毒,菌核病sclerotiorumhypovirulence-associated DNA病毒1。
真菌病毒病毒粒子的形态主要是等距,减少通常与double-shelled球形病毒粒子或丝状。蘑菇中杆状的病毒也存在形状(蘑菇杆状的病毒;家庭Birnaviridae)。真菌病毒病毒粒子也在很大程度上是裸体而非包膜。Unencapsidated传染性rna也存在,这是家庭Endoviridae和Narnaviridae的成员。这些都是让人联想到至少表面上的ssRNA类病毒与植物(118年]。Fungus-associated家庭,大约五十次大的基因组的大小(> 10000元与> 200元),家庭成员Endoviridae比单链双链,而,,,与病毒不同的是,拥有基因。也感兴趣的是Hypoviridae家族的成员,是“使壳体化”structural-protein-less多形性囊泡(29日]。
真菌病毒感染是潜在的,从主机表型的角度,通常不明显的,也就是说,无症状的或神秘的。然而,在许多情况下,他们修改致病真菌的致病性(hypovirulence)向下或向上(hypervirulence)。后者也许是相似的总效应的能力一定还潜伏性感染噬菌体增加细菌的致病性主机(119年]。另外真菌病毒可以在更微妙的方式影响主机表型。这是与mycovirus-associated“杀手表型”在某些酵母,让人联想到在它们对酵母的影响竞争力(120年,121年]细菌素对细菌的影响122年]。额外的利益是:检测小说真菌病毒往往涉及识别假定的病毒RNA,尤其是dsRNA,寻找在这些化验;RNA沉默影响某些主机真菌可能作为antimycoviral国防(123年];酿酒酵母病毒Ty1、Ty2 Ty3还常常被描述为逆转录病毒和反转位子活动(124年]。
真菌病毒是“传播细胞在细胞分裂过程中,孢子形成,细胞融合,但显然缺乏细胞外途径感染”(79年,353页)。他们也不知道是通过向量。由于这些原因有些作者喜欢描述真菌病毒一样“种”,而不是严格的病毒。这就提出了一个有趣的问题事实上是否病毒必须有一个细胞外的阶段,蛋白质衣壳,或者任何衣壳化,可以没有真菌之间的“病毒”,为了严格描述为病毒。
NCBI之间完整的基因组和病毒的ICTV列表名称和分类群,有超过90个真菌病毒。大多数的这些病毒似乎感染植物病原真菌79年,80年]虽然15感染酵母和五腐生的模具。主机包括酵母病毒酿酒酵母,粟酒裂殖酵母,白色念珠菌。各种评论的酵母真菌病毒及其生物学可以找到其他地方(124年,125年]。主机包括霉菌病毒青霉菌种虫害以及曲霉属真菌ochraceus,这是感染曲霉属真菌ochraceous病毒。尤其是多样性出现在NCBI的摘要和/或ICTV索引真菌病毒提出了表4。
在最近的一项研究中,相伴的植物内生真菌和病毒,费尔德曼et al。126年]发现,大约10%的225真菌样本研究与真菌病毒有关,它们基于rna基因组检测分为16个不同的类群。最近还Ikeda et al。127年)发现病毒样RNA与菌根真菌。事实上,虽然搜索PubMed真菌病毒或真菌病毒产量只有150支安打(2012年5月28日,搜索),13的支安打2012日期和17有2011支安打,暗示这些病毒越来越感兴趣。
根据真菌病毒感染真菌病原体的能力,这些病毒被认为是治疗的抗真菌病原体的人类128年)和植物(80年]。这种方法是复杂的困难在很大程度上影响细胞外传播与真菌病毒以及显示典型的潜伏性感染这些病毒。许多真菌病毒的能力,以减少其宿主的毒性(hypovirulence),然而,提供了一种可能的治疗或生物防除目标(129年]。
7所示。病毒的病毒
在生命之树,甚至包括病毒生物是有争议的130年]。记住,警告,考虑病毒作为专性寄生虫的存在的其他病毒,也就是说,成功的病毒产生病毒粒子的后代只被另一种病毒感染的细胞内。这些病毒通常被描述为卫星病毒但最近virophage这个词已经介绍了一些(131年]。自“主机”病毒可能减产的后代当卫星病毒存在,卫星病毒可以被视为一个寄生虫在宿主病毒;也就是典型的病毒收益而宿主失去相互作用[131年,132年]。虽然有很多植物和动物的卫星病毒病毒,2012年中期只有6个卫星病毒利用VoMs文学,虽然宏基因组分析水样的建议可能会有更多的(133年]。此外,还有缺陷干预(DI)粒子以及DI粒子病毒突变体同样可以作为寄生虫特别是病毒感染和已被确认为噬菌体的寄生虫134年)以及真菌病毒(79年]。之间的一个可以区别,然而,DI粒子,其中包含有缺陷的同一物种的基因组被寄生的病毒,和卫星病毒/ virophage显然不是同一物种,如果有时相关,与被感染的病毒。
噬菌体卫星噬菌体P4被隔离在1960年代作为一个温和噬菌体感染时,只能产生病毒粒子的后代大肠杆菌株噬菌体溶原性的P2或几个相关的噬菌体(135年]。P4小于P2在基因组和衣壳大小,用包含P2和P4蛋白质衣壳。在缺乏P2基因,P4仍能够感染大肠杆菌,但它只能形成一个潜在的前噬菌体,可以集成或存在稳定复制,multicopy质体游离基因。P4溶原性细菌感染与P2导致感应P4前噬菌体和随后的P4的生产和发布。
卫星病毒也存在类似的情况R73,还发现了一些压力大肠杆菌也依赖于噬菌体P2溶解性增长。R73包含遗传因素,显然是来自噬菌体P4, P2的其他卫星病毒,但也包含基因逆转录转座子的特点,包括整合酶和逆转录酶(136年,137年]。因为这种噬菌体和逆转录转座子元素的结合,R73 retronphage有时被描述。转座子元素允许12.7 kb基因组整合到一个特定的网站大肠杆菌基因组,selenocystyl tRNA基因。
已知的情况下一个热点卫星病毒还包含了一些歧义相似R73。与卫星病毒也有plasmid-like pSSVx属性超越形成一个附加体和有一些与其他质粒序列的身份Sulfolobales,一个极端嗜热太古代Crenarchaeota分类单元(138年]。SSV1或SSV2 Fuselloviridae-both纺锤状病毒与圆形dsDNA基因组可以作为辅助病毒包pSSVx基因组。尽管pSSVx基因组是只有约1/3辅助病毒基因组的大小(5.7 kb和15.5 kb SSV1),病毒粒子粒径似乎是一样的,它已被证明难以分离病毒粒子根据大小。也不像P4的情况下,只能孤立P4病毒粒子没有任何关联的P2辅助粒子,pSSVx和辅助病毒的病毒粒子总是一起发布。
virophage是大型的术语支持卫星病毒DNA病毒的原生生物和一些人认为virophage应该从卫星病毒(一个单独的类139年]。几个已确定。第一个看到的是人造卫星病毒,18 kb, dsDNA virophage感染阿米巴感染了妈妈,Mimiviridae[的另一个成员131年]。异乎寻常的是,病毒粒子还包含大部分的病毒rna,大概是为了帮助妈妈病毒粒子的收购工厂复杂的主机内变形虫(139年]。生产的妈妈与人造卫星感染病毒粒子降低,表明它是一个真正的妈妈的寄生虫。最近,Mavirus virophage已被确认与CroV,大型的DNA病毒Cafeteria roenbergensis(140年]。这个virophage略大的基因组比人造卫星dsDNA 19 kb。它也有几个转座子相关的基因,表明垂直进化或重要水平基因转移的关系。
邱和他的同事们最近发表的宏基因组分析样本从南极湖泊在两年的时间,其中包括virophage [133年]。指定OLV virophage湖(有机),这virophage可能与phycodnavirus藻类(感染)而不是变形虫病毒,一个推理基于phycodnavirus基因组序列中确定相同的样本。他们能够重建26.4 kb基因组,发现虽然有一些人造卫星的关系,显然经历了广泛的水平基因转移,包含与其他物种的基因。最后,他们从其他湖泊水样检测,包括两个热带湖泊和发现序列指示的其他virophage在这些环境中。
8。VoM-Mediated生物电控制
真菌病毒已经被提议作为一种保护植物免受病原真菌(79年,129年),和一个小文学上存在潜在的雇佣病毒控制藻类和蓝藻(141年,142年]。迄今为止最大的剥削病毒作为生物防治剂的想法,然而,与异养细菌的生物防除。根据上下文的phage-mediated生物防除,也通常被称为噬菌体疗法,也就是说,尤其是用于医用或兽医背景下,尽管存在农业和食品safety-associated噬菌体的“生物防除”应用程序(143年]。评论关于这个主题的列表,请参阅[144年)和网站,http://phage-therapy.org/。最近的讨论使用噬菌体疗法来治疗人类疾病,看到库特et al。145年)和Abedon et al。38]。这里我们提供技术的简要概述。
噬菌体疗法发明后不久发现噬菌体与不晚于1921年进行的首次人体试验(38]。不令人惊讶的是这个用d 'Herelle最初的信念,噬菌体是一个“免疫微生物”的出现标志着解决细菌感染(7]。当时噬菌体作为抗菌药物的效用是难以忽视考虑到他们明显安全结合抗菌药物的相对缺乏,特别是青霉素直到1928年才被发现。各种因素将有助于扭转这一趋势,然而,不仅仅是一个相对缺乏了解噬菌体生物学以及抗生素的商业化。因此,1940年代及以后没有这种噬菌体治疗的实践在西半球(38]。尽管如此,口袋的噬菌体治疗持续的热情,尤其是在前苏联作为苏联乔治亚州为中心,在法国,在波兰。自1990年代中期以来,为了应对苏联集团国家的开放和细菌对抗生素耐药性的增加,有兴趣复苏在噬菌体疗法学术和各种西方初创公司(当前列表的公司专注于噬菌体的治疗用途,看到的ISVM.org)。市面上最值得注意的是,噬菌体目前卖用于生物电控制的犹他州公司OmniLytics,荷兰公司Micreos食品安全(原名EBI食品安全),和马里兰公司Intralytix。明显也是AmpliPhi(原生物防除)取得的进展最大,噬菌体疗法公司临床试验,采用反假单胞菌噬菌体对慢性中耳炎。
噬菌体作为抗菌药物的优点很多,最近被Loc-Carrillo和Abedon146年]随着大型和Abedon [147年]。最重要的是他们的安全与替代感染控制代理相比,这是尤其如此给予足够的噬菌体特性和净化前使用148年]。结果是可以是非常有效的,相对便宜,且容易获得的抗菌剂已经为成千上万的患者很少报道的副作用,甚至是有效的反对导致抗药性细菌,这通常是有效甚至反对慢性细菌感染(38和生物膜149年,150年]。在这样一个世界越来越担心使用抗生素和抗生素耐药性产生和许多人都遭受甚至死于耐药性感染给现代化疗可以提供最好的治疗方法,它是可用的浓厚兴趣,不仅是噬菌体潜在增加抗生素治疗但事实上被经常使用的,记录成功观察到在过去的几十年在前苏联和波兰(38,145年]。
VoM-mediated生物防除被建议在实验室和研究还针对藻类大量繁殖,从而产生负面影响水生环境当养分径流触发大量增生,导致被称之为有毒水华,赤潮,或有害藻华。这些对其他水生生物有很大的负面影响,消耗水的营养以及通过毒素等一些藻类生产腰鞭毛虫(151年]。因此藻类的病毒可以产生同样重要的影响在他们的角色藻类捕食者和有几个观察支持病毒的作用在一些海藻的结束50]。例如,花朵所致Heterosigma akashiwoRaphidophyceae藻类有时会观察到突然崩溃。这些故障的时候,细胞含有病毒样颗粒的比例增加,通过电子显微镜观察(152年]。即使没有人口损耗,病毒可以影响宿主藻类的数量。大型dsDNA病毒、甲型肝炎、具体h . akashiwo从海洋地区被孤立h . akashiwo是发现。Tarutani和他的同事观察到的水平h . akashiwo和甲型肝炎的生长和分解日本海岸附近的布鲁姆(152年]。他们发现该病毒引起藻类的种群动态的转变了抗病毒和virus-sensitive菌株之间。同样,病毒水平的几个物种被发现不同季节以及它们的宿主藻类(50]。
9。结论
为了统一命名,它最近已表明,病毒可能是杰出的,在最高水平和它们的宿主生物体而言,bacterioviruses, archeoviruses, eukaryoviruses [39]。操作上,然而,病毒一直分化成(1)那些感染动物的幌子下生物医学研究,(2)那些感染植物研究的幌子下农业和植物病理学,和(3)本质上一切。这一切包括bacterioviruses、archeoviruses eukaryoviruses的多样性,和十几个病毒目前三个家庭组成“一切”,这在很大程度上明显不同于病毒感染的动物和植物。
但绝不是那么容易病毒类别定义为bacterioviruses, archeoviruses eukaryoviruses,这些其他病毒主要由微生物的病毒。除了细菌和古菌域,这些微生物包括单细胞和non-coenocytic真核生物,大多数或所有生物体并不表现出真正的多细胞生物,和大多数或所有的生物可以被描述为病原体。不仅是这些生物的病毒数量超过动物或植物病毒,但是他们可能基因也更多样化153年,154年];参见[155年]。根据这种相关性,本文的目标是提供一个努力定义什么病毒的微生物,然后考虑尤其是分类学多样性的程度。我们的结论是,有相当多的virosphere比只是动物和植物的病毒。
10。请注意
特别感兴趣的读者的评论,阿克曼和Prangishvili发表了一项调查噬菌体和archael病毒基于电子显微镜图像(156年]。
最近的演讲中告诉我们一个新的virophage,指定Sputnik2,指出但不被科恩和他的同事们(157年]。发现的新巨型病毒米米病毒组的隐形眼镜解决方案有眼部阿米巴感染的病人。c . Desnues提出的描述这个Sputnik-like virophage病毒的微生物在布鲁塞尔开会,7月,2012年。