亚马逊东部过渡区森林遗迹中野生蜜蜂（膜翅目：蜂科）的丰富性

摘要

东亚马逊河流域是一个生物多样性极强的地区，多年来遭受了快速的森林砍伐和森林破碎化。由于缺乏动植物数据，马兰戈州西北部已成为寻求更好地了解蜜蜂区系的研究的优先区域。2013年8月至12月2014年12月，在每隔两个月的收集中，使用两种方法（昆虫网和气味诱饵诱捕器）共收集了1047只蜜蜂，属于70个物种。蜜蜂亚科是数量最多的亚科，物种丰富度最高（63个物种和1039个个体）；该亚科中最著名的部落是Meliponini（20种445个体）和Euglossini（24种452个体）。总的来说，62.8%的总丰富度是用昆虫网取样的，34.2%是用诱饵诱捕器取样的。每个采集月都有蜜蜂出现，8月和12月分别是丰富度和丰富度最大的月份。虽然物种积累曲线没有稳定下来，但结果是积极的，因为有三个新物种是rMaranhão州的电子订单：Bombus transversalis(奥利弗,1789);Xylocopa suspecta摩尔和卡马戈，1988年;和Xylocopa macropsLepeletier，1841年，十一为国家的亚马逊地区。

1.介绍

蜜蜂是具有与植物种类非常密切的关系，无疑是在大多数生物群落的最重要的授粉，其中被子植物中发现昆虫。他们是值得为他们的物种多样性和不同大小和行为[1.]．

据估计，世界各地分布着超过4000个属和大约25000种蜜蜂[2.]．Apoidea目前有9个亚科，其中5个在巴西发现:Andreninae, Apinae, Colletinae, Halictinae, and Megachilinae [3.]．

Moure等。[4.]据估计，马拉尼昂州共有640种蜜蜂，但只有153种（23%）被确认为生物物种[5.]．这一估计主要基于在该州不同生态系统中进行的系统研究，包括洪泛田(Baixada Maranhense) [6.],塞拉多（草原草地）[7.–13.]，开阔的雨林[14.,15.]，茂密的雨林[16.]，及浅滩（沙质海岸带及其特征植被）[17.–20.]．

位于该州西部的Maranhão州的亚马逊地区多年来遭受了严重的环境影响，对其生态系统功能造成了不利影响，并导致生物多样性的减少[21.].目前，保留的原始植被不足25%[22.]Soares Filho先生[23.]据估计，97%的森林遗迹将在未来50年内消失，导致该地区的生态功能完全消失。

尽管遭受了相当大的森林砍伐和森林分割，马拉尼昂州的亚马逊地区仍然有巨大的生物丰富，水产和陆地地貌生境类型[24.,25.]．尽管如此，该地区的传粉昆虫种群在很大程度上仍是未知的[26.]．

在这方面，马兰戈州亚马逊地区自然系统受到负面影响的速度以及该地区动植物数据的缺乏，使得这成为寻求更好地了解该地区蜜蜂群落的研究的优先领域[27.,28.]．

这种类型的研究可以采用的一种方法是结构化的清单。在这种类型的清查中，定期取样并用于对群落组成的各种分析[29.,30.]．分类蜜蜂的识别和其多样性模式的鉴定构成了理性利用和保护这些粉碎者所需资源的战略定义的第一步[31.,32.]．

有鉴于此，本研究试图借助多样性指标丰富度、丰度和相对频率分析亚马逊森林地区蜜蜂区系的组成。

2.材料和方法

2.1。研究范围

这项研究是在亚马逊河流域最东端进行的，涉及的私有财产超过120公顷 马兰豪州西北部卡鲁塔佩拉市的ha（普拉塔农场，1°15′0.94〃S 46°0′39.94〃W）（图1.）.

主要本地植被是致密的冲积雨林，根据维罗索等人的分类。[33.)，河流沿岸有红树林和冲积群落(河岸林)，平原上有藤蔓和棕榈树。

普拉塔农场海拔很低，没有任何陡峭的斜坡。农场的最高点在海平面以上20米左右。气候属热带季风气候，其特点是全年气温变化不大。34.]。有两个明确的季节：旱季（7月至12月）和雨季（1月至6月）。年平均气温和年平均降雨量分别为26.6°C和2100℃ 分别是[35.]．

研究区域是西北大西洋盆地（Gurupi subbasin）西部的一部分，有两个永久性水体：Xavier河和Prata河的源头。该区域位于15公里范围内 ha，主要为封闭的原生森林片段，被视为该区域未受影响森林的一部分[25.]，由于农业和畜牧业活动，该地区经历了广泛的森林砍伐和破碎化。

在2013年8月至2014年12月期间，每隔两个月进行一次采集，共进行了八次采集。采用了两种方法：使用昆虫网和气味诱饵诱捕器进行主动搜索。

2.2. 蚊帐

昆虫网被用来主动搜索蜜蜂，主要是在蜜蜂参观花朵时，也包括在它们休息、飞行或被汗水吸引时[36.]．采用这种收集方法主要是在空旷地方，那里的植被主要由灌木，如森林片段内的树木都很高，大部分的花朵在树冠才暴露，使得他们很难达到[37.]．连续两天从早上8点到下午5点，每次用蚊帐取样18 h，共144 h。

2.3.气味诱饵陷阱

对于气味诱饵法，捕鼠器由Ramalho等人提出的PET(聚对苯二甲酸乙二醇酯)瓶制成[38.]．每个陷阱有三个出入口，其中蜜蜂可以得到访问肉桂酸甲酯，丁香酚和桉叶油素，香味广泛应用​​于对Euglossini蜜蜂群落的研究[39.,40.]。将气味放入一小团棉花中，然后将棉花放入陷阱中（每个陷阱一个），每小时向陷阱补充两滴相应的香精。大约8小时前，陷阱被留在了封闭的森林中 彼此之间的距离为1.5米 连续两天从上午8点到下午5点在地面上，采样工作量为18 每个收集每个陷阱h，或总共432个 H

损坏的蜜蜂被收集，然后转移到单独的纸袋，用时间，日期，收集方法和地理参考。标本被安装在蜜蜂研究实验室（LEA），并存放在实验室收集（LeCaOL）在联邦马兰大学（UFMA）。用于随后的物种级鉴定。

2.4.数据分析

蜜蜂群落结构进行了表征香农 - 维纳（H”）和辛普森（d）多样性指数。公平性进行了表征与均匀度指数（J”）。这些分析的计算用素食主义者所执行的处理41.]在R版本3.5.0中[42.]．

采用Whittaker丰度分布模型（秩-丰度曲线）直观分析物种均匀度[43.]．

根据Palma计算发生频率（OF）和优势度（DM）[44.，其中OF =包含物种的样本数我/样本的数目×100。如果≥50％的，该品种被认为是非常频繁（VF）;我f 25% > OF < 50%, it is considered frequent (F); and if OF ≤ 25%, it is considered infrequent (IF). Dominance was calculated as DM = abundance of species我/总体丰度×100，其中DM >5%对应优势种(D)， 2.5% > DM≤5%对应副种(a)， DM≤2.5%对应偶然种(OC)。

根据Buschini的说法[45.]还有Aguiar和Gaglianone[46.]、OF和DM可以一起使用，将一个物种分为三类:常见(非常频繁或频繁+优势)、稀有(罕见+偶然)和中间(其他组合)。

为了确定取样的充分性，我们使用estimate版本8.2.0绘制了物种积累曲线(收集者曲线)[47.]．非参数丰富度估计是基于1000种排列计算，以确定取样努力是否足以达到群落的物种总数。选择的估计量为Chao 1和jackknife 1，前者基于取样物种的丰度，后者考虑稀有物种的数量[43.]．

Spearman的相关性用于确定多雨/干燥时期之间是否存在相关性和样品中收集的物种数量。该测试的结果在+1和-1之间变化。分析是用isw [48.]在R版本3.5.0中[42.]．

气候数据是从国家气象研究所（INMET）在线数据库收集的，该数据库用于世界气象组织第82198号站（图里亚库，马萨诸塞州），约为85 距离研究区域公里，因此距离最近的车站。

3.结果

共采集到3亚科15族35属70种1047只1.）.丰度和丰富度最高的亚科依次为Apinae(1039个个体，63种)、Halictinae(6个个体，5种)和Megachilinae(2个个体，2种)。在部落分布中，Euglossini最突出，占34.2%，其次是Meliponini(28.5%)、Augochlorini and Xylocopini(7.14%)和Centridini(5.71%)。剩下的部落只有一两个物种。

物种数量最多的属为：真舌兰（17种，占24.2%），三角洲和Xylocopa（5种各，或7.14％），和颂词(4种，占5.71%)。就丰度而言，以下属值得注意:三角洲（329人，或31.4％），真舌兰（321人，或30.6%），颂词（115人，或10.9%），api(71人，占6.78%)Melipona（65人，或6.2%）和炸弹和四方（32个个体，每个个体占3.05%）。表中给出了显示其丰度和频率的物种列表1..

３．１．用昆虫网捕捉

当使用昆虫网时，收集了15个部落，31个属和47种的590个个体（表1.)在这些物种中，44种是用这种方法专门收集的，占群落丰富度的62.8%。

当使用这种方法时，也只收集了Halictinae亚科和Megachilinae亚科，它们占总丰富度的10%，但仅占总丰富度的0.7%。在芹菜亚科中，除Euglossini之外的所有部落（即，芹菜亚科、Bombini亚科、Centridini亚科、Emphorini亚科、Eucerini亚科、Exomalopsini亚科、Meliponini亚科、塔皮蒂尼亚科、四足亚科和木科皮尼亚科）大部分是用网捕获的。

在Meliponini部落中，鉴定了20种物种，全部用网采集(见表)1.）.其中，最具代表性的是特里戈纳branneri科克雷尔，1912年(N= 237),淡色三角法布里修斯,1798年)(N = 49),Melipona束状史密斯，1854年(N = 40),Meliponagr。rufiventrissp(N = 25),三角lacteipennisFriese的，1900（N = 25),三角fulviventris盖林，1844年(N= 16)棒状四方体（法氏囊，1804）（N = 16).

3.2.用气味诱捕器捕捉

当使用气味诱饵时，总共收集了451个Euglossini标本，对应于五个属的24个物种（表1）1.)：真舌兰（17种），颂词（4种），Eufriesea（1种），考试（1种），以及阿格拉伊（1种）。这些占对蜜蜂的丰富度的43.1％和34.2％。

最具代表性的品种是科达真舌藻(林奈,1758)(N= 88)，其次是Eulaema炭疽病（法氏囊，1804）（N= 72),点燃真舌藻史密斯，1874年(N= 54),交叉真舌藻拉特雷尔，1817年(N = 53),中度真舌藻杜丝勒,1982N = 40),黑欧拉Lepellier，1841（N = 34）及Euglossa piliventris盖林，1844年(N = 28).

最吸引人的诱饵是桉树醇，这种气味的诱捕器占22个物种的283个个体。对这种气味最吸引人的物种是科达和E. intersecta.（男性），E. NIGRITA.,Eufriesea surinamensis(林奈,1758),Euglossa truncataRebêlo和Moure，1996年，利奥波达真舌兰1982年杜丝勒,Euglossa chalybeataFriese，1925和其他五个物种完全被这种物质吸引，占研究地点取样丰富度的14.2%。

丁香酚是第二大吸引人的物质，占11个物种的103个个体（丰富度的15.7%），它是最吸引人的气味大肠炭疽病肉桂酸甲酯吸引了来自11个物种的71个个体，是唯一吸引它们的气味白蜡球莱普莱蒂埃和塞维尔，1825年，Euglossa augaspis杜丝勒,1982年铃形eulaemabombiformis（帕卡德，1869年）（丰富度的4.3%）。

亚马逊真舌兰1982年杜丝勒,科达,E. modestior,Euglossa securigera1982年杜丝勒,e . ignita和大肠piliventris被这三种气味所吸引。

3.3。社区波动

蜜蜂数量最多的月份是2014年8月，雨季结束时(30种)(图)2.).尽管2013年12月和2014年12月的蜜蜂数量最多（分别为187和176只），但未观察到气候模式和多样性模式之间的显著相关性(R = −0.109; ）.

基于年度分布，22.9％的物种被认为非常频繁，频繁频繁，频繁频繁，26个少量物种（表格）1.）.科达是每个采集月出现的唯一物种。在所有样本中，8.57%为优势物种，8.57%为附属物种，82.8%为偶发物种。当优势度和频率相结合时，6个物种被归类为普通物种，24个为中间物种，40个为稀有物种（表1）1.）.

3.4.抽样充分性

这个森林环境中的蜜蜂群落被证明是相对一致的(J'= 0.72），表明大多数物种仅由少数人代表（图3.）.

物种积累曲线没有趋于平稳(图4.），显示预期的物种数量大于实际收集的数量。因此，使用非参数总富含丰富性估算。

这些结果是Jackknife 1 = 102.6和1 = 145.5.总体而言，Carutapera的蜜蜂多样性相对较高(H’ = 3.08），物种优势度较低(D= 0.08)。

4.讨论

在Carutapera观察到的蜜蜂多样性比其他研究和生态系统使用多种采集技术（如Pereira的采集技术）报告的蜜蜂多样性要大[49.]在塞拉多，卡姆克等。[18.]在浅滩，Batalha filho等人[50.]在caatinga.（有喜旱多刺乔木和灌木的地区）以及克鲁格和阿尔维斯·多斯桑托斯[32.]和Gruchowski等。[51.]在大西洋林。不同地点的动物群的比较对于对社区和生态系统的理解很重要，但由于许多变量的存在而难以实现，例如收集者与抽样努力之间的差异[52.，捕捉模式[32.,53.]，以及气候/地理变化[54.–56.]．

文丘里和孔特拉[57.]讨论亚马逊生物群系中Apoidea的标准化调查的大浅滩，最后在100年前通过Ducke进行了[58.]从那时起，很少有关于该生物群落中的Apoidea的研究发表，其中大部分是对Euglossini部落的调查[49.,59.–62.].在马兰戈州所在的东亚马逊河流域，进行了四次调查[6.,14.,16.,22.]，虽然只有它们中的一个，这是在Baixada Maranhense环保区域进行[6.，采用了一种以上的抽样方法。

在本研究中，只有一半的采样周期和与Albuquerque等人相同的采集方法[6.，我们记录了相似的丰度，但丰度是它的两倍。然而，丰度低于Poveda-Coronel等人的报道[63.在一项也在亚马逊退化地区进行的研究中;一个可能的解释是Poveda-Coronel等人[63.]除了这里使用的陷阱类型外，还使用了两种类型的陷阱（陷阱巢穴和萎靡不振）。

对于仅使用一种抽样方法的剩余研究，是否使用昆虫网[7.,17.,19.,22.或香味诱捕的陷阱[8.–11.,14.,16.,64.,65.]，将对相关方法的物种丰富度进行比较。

如果我们考虑这里用昆虫网收集的数据，丰富度比文献中提到的Maranhão州的任何研究都要高。正如其他研究中已经提到的那样，这种方法因此被证明是最有效的[18.,32.]，占研究区物种总数的62.8%。

在本研究中，凤蝶亚科是值得注意的，反映了该亚科物种丰富度在低纬度地区增加的已知趋势[17.,19.,66.]，而安德烈尼亚科和科利蒂亚科在新热带地区的代表性较差[67.，解释了在研究的社区中可能没有这两个亚家族。

梅利波尼尼部落之所以值得注意，主要是因为它的丰富，这是该部落物种社会性质的结果，该部落有许多相互靠近的巢穴[68.]，这一群体的进化成功与优等社会行为、多年生群体和天主教觅食习惯有关。这些物种的工蜂具有高度发达的能力，能够向其他工蜂传达有关食物来源位置的信息[69.]并且有很大的殖民地[51.,70]，因此可以在花上观察到来自单个群体的许多个体[71.]．

无刺蜜蜂t . branneri在整个采样期间，该物种占主导地位，因此非常频繁；这一发现与马兰戈州的大多数其他研究结果不一致，该州没有该物种[5.,12.,26.,72.]．据Oliveira等人观察，这一物种可能更好地适应森林，即使它们退化了。[73.用于其它物种在亚马逊中央连续和分段区域中的同属的。

外来物种的蜜蜂林奈，1758，也是非常丰富整个采样期间，发现类似的波韦达，科罗内尔等报道。[63.]，世卫组织讨论了该物种不仅对栖息地破碎化影响的抵抗力，而且对气候变化的抵抗力，气候变化在地球的热带地区越来越明显。

在孤独的蜜蜂的情况下，有一般的低丰度模式，这可能与他们的季节性生命周期有关，并且兔子通常发生在夏季的事实[74.,75.]．

在使用气味诱饵方面，Euglossini部落最为显著，占群落的显著比例(34.2%);该部落的物种丰富度高于亚马逊地区的其他研究报告[14.,59.,72.以及在两者之间的过渡区域塞拉多还有亚马逊森林[76.]然而，在Carutapera的森林片断中观察到的物种丰富度与其他研究报告的物种丰富度相似，这些研究报告了同样受到人类活动威胁的植物形成类型，如Brito等人的研究[61.]在Pará状态的油棕榈种植园。该结果可能与研究区域中的不利条件相关，由于燃烧，清除和登录相邻区域而导致恒定的降解压力[77.]，这种情况反映在我们的数据通过物种如存在科达和E. NIGRITA.。这些区域通常与开阔区域和承受人类活动造成的压力的区域有关[78.]和被列为本研究中非常频繁。

这些发现也可能只是反映了兰花蜂研究中唯一最常见的诱饵选择的取样方法[39.,49.,79.]这里用的是贝塞拉和马丁斯的[80]，使用不同种类的诱饵是对Euglossini部落取样的有效方法，因为某些物种对特定的诱饵有偏好[37.,81.]．

在本研究中，桉树是在人数和物种数量的数量方面最具吸引力的气味。这是许多研究中已观察到的模式[11.,14.,49.,82.].索菲亚和铃木[79.]的研究发现，桉树油诱饵的吸引力之所以更大，是因为与其他气味相比，桉树油精油的挥发性更强。这种更大的吸引力导致了黑欧拉和交叉真舌藻主要访问含有桉树油的饵料，这种模式也在其他研究中观察到[14.,83.]．

丁香酚是第二具吸引力的诱饵，尤其是大肠炭疽病由于其低波动性[84.,85.]．虽然肉桂酸甲酯是至少有吸引力的本质，它是唯一一个吸引了卡鲁利亚，在Anjos Silva等人的研究之前，它被认为是亚马逊北部地区特有的[81.].最近，Martins等人[39.]也利用肉桂酸甲酯采集了该物种的标本，并首次在Maranhão中报道了该物种的存在。

在我们的研究中，观察到少数物种与许多个体以及许多中间和稀有物种的模式。尽管如此，公平性指数仍然很高。尽管收集的数据不足以确定个体是否存在季节性分布，因为收集仅在八个月内进行，我们观察到wo丰度峰值（2013年12月和2014年12月），对应于干旱期，丰度在2014年2月最低。

丰度峰值对应于从Meliponini采集到的物种数量最多的时期。根据佩德罗和卡马戈[86.]，无刺蜂的活性更多资源的可用性比气候变异有关。在2014年8月的峰值丰富，可能与在春天开始的开花期时，各种植物物种产生丰富的花卉资源，[87.]．

未取样物种，由丰富度估计器表示（1 = 51.8%和Jackknife 1 = 31.7%），强调在亚马逊地区边缘的过渡地区开展进一步长期标准化研究的重要性，特别是因为这是一个多样性在复杂性方面被低估的环境[88.]．

然而，我们的数据显示了高度的多样性，正如其他作者所做的那样[18.,32.,89.,90.]补充方法有助于评估特定环境中的蜜蜂群落结构。

我们已经增加了三个新记录马拉尼昂州：Bombus transversalis(奥利弗,1789),Xylocopa suspecta摩尔和卡马戈，1988年，还有Xylocopa macropsLepeletier，1841年另外，11种新记录在该州的亚马逊地区的第一次：卡鲁利亚,亚马逊草,绝望真舌藻穆尔，1968年，蛙形肠杆菌,因普坎塔塔公寓（Ducke，1916年），Frieseomelitta flavicornis(腔上囊,1798),李茂(史密斯,1863),帕塔莫纳查帕迪科拉酒店佩德罗和卡马戈，2003年，子午三角叶阿尔伯克基和卡马戈，2007年，白口副四倍体（科克雷尔，1923年），以及Tetrapedia diversipes克鲁格，1810年。

5。结论

研究区域的蜜蜂多样性是Maranhão州有记录以来最高的。这可以归因于这个过渡区域的特殊性，以及已知对蜜蜂最有效的两种收集方法的联合使用。虽然我们没有发现任何统计上显著的相关性与气候模式，但我们观察到丰度峰值出现在与干旱期相对应的月份。研究结果有助于了解我国最北端Maranhão地区蜜蜂的组成和分布情况。该州亚马逊地区有11次新发现，整个州有3次。

数据可用性

所有用于支持本研究结果的数据可根据要求从通讯作者处获得。

利益冲突

作者声明他们没有利益冲突。

致谢

作者要感谢Maranhão研究基金会（Fapema）的国家为CBIOMA项目提供财政支持（参考号02930/12），以及Lacf的本科研究项目奖学金;联邦Maranhão（UFMA）和蜜蜂研究实验室（LEA）提供后勤和技术支持;Fernando Amaral da Silveira（UFMG）博士（UFMG），Silvia Regina de Menezes Pedro（USP），以及JoséManuelMacárioRebêlo（Ufma）博士为专业帮助提供物种识别。

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