英国三叠纪/侏罗纪死角兽类研究综述(毛翅目:死角兽科)

摘要

以前归因于南切拉蒂氏岛的物种是根据型试样和非型材料的检查从英格兰的后期三叠系和早期修订。Necrotauliids被认为是Caddisflies（Trichoptera）的基础家族或作为茎AmphiaceMenopterans的杆菌组合。在此新属，Austaulius，包括所有利尔斯托克队形来自英格兰的下Lias材料;前面描述的物种是同义词答:furcatus和一个新的物种，A. Haustum.，它的全型保存了以前没有描述过的毛翅目的突触形态特征，表明该科是毛翅目。模式属仍然存在Necrotualius和型物种N. parvulus.(Geinitz, 1884)源自德国多贝坦的典型分布区。一个物种的Necrotualius在英国有代表N. parvulus.，它在上部leas中找到。

1.介绍

毛翅目(caddisflies)是昆虫中一个相对较小的目，现存有13000种[1摩尔斯莫尔的642种化石物种[2］．虽然已经描述了更多的化石物种，因为例如，[3.]，在线古生物学数据库（PBDB-http://fossilworks.org.）列出553个有效物种。成年人对飞蛾有类似的形态，突出了与鳞翅目的密切关系。然而，叶片（“鳞片翅膀”）在翅膀上有一层鳞片，Trichoptera（“毛茸茸的”）通常有一层毛发，但是有一个例外，有些Caddisflies众所周知有鳞片[4］．大多数幼虫是水生的，但也有一些是半水生或陆生的，它们是少数几种辐射到海洋领域的昆虫[5］．中生代早期的毛翅目通常保存为孤立的翅，难以与早期鳞翅目和茎片翅目相鉴别。

Trichoptera和Lepidoptera从中生代早期从茎 - Amphiesmenoptera演变[6已灭绝的死角蜂科在茎级圆翅目与进化中的鳞翅目和毛翅目之间占据了一个未定义的空间。死灵兽科是由handlrch建立的[7]，谁描述了属Necrotualius七种物种，其中五种是新的，加上两种名为Giebel的英国物种[8是从鞘翅目(蝎子蝇)属转移过来的Orthophlebia，和属梅斯托希肝腹部一个物种,M. pusillum.．Tilleard [9)了N. Liasinus.（Giebel）初级同义词N. Furcatus.（Giebel）并描述了四种新种：N. Westwoodi，N.Stigmaticus，N. Apicalis，和N. pygmaeus.，来自英国材料．Handlirsch [10]从德国的上部Lias（Toarcian）增加了10种新物种。他将一个物种命名为N. pygmaeus，但这被标识为同音词和重命名N. Ulmeri.［11］．Ansorge [12)转移N. parvulus.（Geinitz）来自属的Orthophlebia并制作N. pygmaeus.蒂利亚德，1933年，一个低级的同义词。只有Necrotualius迄今为止来自英格兰三叠纪/侏罗纪描述的迄今为止。

Necrotauliidae已被描述为含有基础Trichoptera，基础鳞翅目和晚期茎 - Amphiesmenoptera的含有基础richopoptera，基础鳞翅目和晚期茎的杆菌组件[6，13］．Ansorge对德语上Lias (Toarcian)材料进行了修订[12，14]，并提出了一些主要的分类学变化，包括完全从毛翅目中删除死角蝇科。以前在德国被命名的物种仅限于N. parvulus.和Mesotrichopteridium媒介有人建议，后者可能不是Necrotauliid [12但来自英国和吉尔吉斯斯坦的下侏罗统材料首先需要修改，以正确理解亲缘关系。这个属被比作Prorhyacophila(在Prorhyacophilidae Riek根据[15])，虽然未检查全型，但有人认为Prorhyacophila是一个初级同义词梅斯托希肝腹部．以下属被ansorge被认为是鳞翅目[12]：ArchiptiliaHandlirsch;EpididontusHandlirsch;MetarchitauliusHandlirsch;nannotrichopteronHandlirsch;帕拉杰劳斯Handlirsch;PararchitauliusHandlirsch;Parataurius.Handlirsch;ParatrichopteridiumHandlirsch;和PseudorthophlebiaHandlirsch。Ansorge重申了这一点[14),Archiptilia，nannotrichopteron，Pararchitaulius，Parataurius，和Pseudorthophlebia是鳞翅目，因为它们的翅膀表面有鳞片，那呢Paratrichopteridium要么是一个责任Liadotaulius或属于鳞翅目。它们后来都被列为鳞翅目多科死灵鱼科[16］．

？恙螨、斑副翅虫、尖翅Liadotaulius acutipennis、短翅拟螨、和? P。angustum与之同义Liadotaulius星座［12]建议这是具有不确定家族分类学的最古老的真正的Trichopteran。该属在Philopotamidae临时临时[17]，其依据是前翅脉脉的相似性，并将其他物种包括在内[18］．可能的Philopotamid来自Ladinian这本地方还描述了Madygen，吉尔吉斯斯坦和序列术和血管毛利生物的卡尼西亚;因此，这些可能是最古老的真正的trichoptera（见[19]）。

属Acisarcuatus是从中国的中侏罗西斯中描述的，并置于南切拉洛蒂伊20.］．作者能够包括他们认为支持该科在毛翅目中的位置的身体特征。标本保存完好，显示生殖器和上颚触须。20.]建议存在Hargagones（“克拉斯斯人”）是Trichoptera的一个突触形式，引用了[21，22］．这两篇论文都提到了harpagones的存在，但都没有表明这是毛翅目的突触形态。即使他们的意思是harpagones的形式是突触型的(有规律地向中间弯曲，在顶端狭窄)，这仍然不是一个真正的突触型，因为这一特征在其他目也有记录，如双翅目[23raphidioptera [24］．此外，在Trichoptera中记录了包括在碱基上较窄的1分段和2分段的形式和形式的多种变化已经记录[22］．

Trichoptera较高分类的主要问题是大部分分类是基于现存物种的幼虫形态。已经提出了几个字符作为Trichoptera的突录，这些字符由Holzenthal等人列出。［22幼虫水生，无呼吸(没有开放的气门)，所以呼吸是表皮的，通常通过丝状腹部鳃;幼虫小脑幕减少;幼虫触角大大减少;幼虫腹部1-9节无腹前肢;幼虫腹部第9节具背白鹭岩。对成人来说，只有一个特征被列为突触形态:吸器的形成，这是一种在其他任何顺序中都看不到的改良口器形式。其他作者同意毛翅目中发现的吸器是成年毛翅目唯一明确的自变态[25］．在非华丽的鳞翅目中发现了类似的结构，并且假设存在于塔胡肝甾脂，但外部且不可见[26］．吸器以前没有在任何尸体标本中被报道过;再加上翅膀脉纹与其他基翅翅目昆虫相似，因此很难确定地说死角翅目是否属于毛翅目[18，20.或属茎类两栖更年期动物[12，14］．

毛翅目的前翅脉序特征已被提出作为诊断，其杯状翅尖去角质并突然向后缘弯曲[12］．克里斯滕森[27]指出潜在的重要的字符表示的不确定关联的amphiesmenopteran是否trichopteran血统,但它不是一个共源性状和有限的诊断使用homoplasious,在不同血统的Trichoptera分别进化,一些mecopterans(例如,Bittacidae),和一些基部Mecopterida (Microptysmatidae)。并不是所有现存的毛翅目都能证明这一点，在一些种类的微蛾身上也能看到弯曲的杯状(见[28]);因此，我们认为这不是区分毛翅目和鳞翅目的可靠特征。

Liu等人也列出了[20.] 是Necropsis洪教授和KaratauliodesSukatsheva;然而，前者被认为是属于梅普特拉，后者被指定为初级同义词Necrotualius［18］．张等人。［18也描述了一种新的Acisarcuatus并列出下列死灵鱼科的其他属:CretotauliusSukatsheva;KaratauliusSukatsheva;梅斯托希肝腹部Handlirsch;NecrotualiusHandlirsch;PteromixanumSukatsheva Jarzembowski;和ScyphindusiaSukatsheva。后者是基于幼虫的情况，所以对翅膀的讨论是没有用的。卡彭特(29]也列出Liadoptilia.手指，LiadotauliusHandlirsch,山烯胺韦斯特伍德;然而，Liadoptilia.被认为是无体位的翅目昆虫[12] 和Liadotaulius暂定被视为属于Philopotamidae [18］．

山烯胺韦斯特伍德(竖立P. Pytho.韦斯特伍德,185430.]来自英国多西特的下白垩纪）已经混淆了彭氏地理茨（竖立p . balticumGeinitz 1880 (31]来自德国的下侏罗纪）。地球赛斯特伍德韦斯特伍德的属可能是可能的P. Pytho.被列在彭氏由SMUDDER（1891，第161页）[32］．但是，地理茨并未在描述下引用Westwoodp . balticum，尽管他指的是《布罗迪，1845》中的其他trichoteran标本[33) (“orthophlebia”furcata和liasina），他在同一论文中讨论其他新物种时，他确实是指Westwood。地理茨说：“不幸的是，我缺乏必要的文学和一个比较的生物昆虫收集，而且我必须在使用普通姓氏时谦虚彭氏对于这个属。“这是暧昧但不排除他没有竖立一个新名字，他在同一篇论文中竖立了其他新的通用名称，但并不表明他们是新的。p . balticum被搬到了血翅目属福尔戈里handlirsch by handlirsch（1907，p.496）[7，它仍在那里[34];和P. Pytho.被置于侏罗纪滴虫门属梅斯托希肝腹部Handlirsch by Handlirsch（1907，p.616）[7］．P. Pytho.仍然是一个有效的物种，虽然韦斯特伍德的数字一般是不可靠的，他的数字全型(pl. 18，数字)的分支明显少于福尔戈里它与之不同梅斯托希肝腹部在具有分支的R1。因此，我们考虑彭氏Geinitz(类型物种p . balticum）作为初级同义词福尔戈里半翅目和山烯胺韦斯特伍德(类型物种P. Pytho.)作为毛翅目的有效属。Phryganeidium pytho有一个分支的R1，其拒绝根据下面提供的经过布切诊断的粪便潜行的物种。它清楚地需要重新筛分，直到它发生在它视为Trichoptera：家庭不确定。

本文对英国晚三叠世-早侏罗世死灵兽科的分类进行了修正。这些标本大多数是孤立的翅膀，但也有一些保存了身体的其他部分，其中一个标本来自多塞特的Sinemurian，它的外部吸器被保存了下来，这表明necroauliidae是毛翅目而不是茎翅目。此外，还发现了一个新属，虽然必须将其与上述所有属区分开来，但对这些分类群的详细重新描述超出了本研究的范围。主要以模式属为基础的死角兽科的粗壮定义Necrotualius是必需的，我们试图根据考卷和非全型材料和公布的描述来提供这一点。所有已知的Necrotauliidae都列于表中1也包括以前与死灵鱼科有关但现在被排除在外的物种。

2.材料和方法

有57个标本确认为Necrotauliidae上三叠纪和侏罗纪的英国,从英国所有。22日举行的这些都是自然历史博物馆,伦敦(NHMUK),收集的15的启彼得·贝林格布罗迪,埃德蒙Jarzembowski收集的两人,两个在悉尼巴克曼David唯一一还有两个是最近由英国皇家飞行俱乐部(RAC)设计的;13个在约克郡博物馆，约克郡(YORYM)，所有的布罗迪收藏;一个收藏于牛津大学自然历史博物馆(OUMNH)，由Rev. Hope收藏;一件是在萨默塞特陶顿博物馆遗产中心(TTNCM)举办的查尔斯·摩尔(Charles Moore)的藏品。俄罗斯科学院莫斯科古生物研究所(PIN)、恩斯特-莫里茨-阿恩特Universität、格雷夫斯瓦尔德(EMAUG)和中国科学院南京地质古生物研究所(NIGPAS)对其他材料进行了检验。

除特别注明的地方外，所有标本均由主要作者亲自检验。使用光学显微镜进行检查(每个博物馆的模型不同)，尽可能使用安装在徕卡显微镜上的数码相机或安装在支架上的带有AF-S Micro Nikkor 40毫米微距镜头的尼康D3300拍摄照片。光源被改变并以不同的角度应用，以尽可能多地捕捉保存下来的脉序，并在适当的地方使用酒精进一步突出脉序。图纸是从照片使用Serif DrawPlus X6图形包。位置图(图1)绘制在ArcGIS桌面10.0中的“浅灰色标准”底图上;在Serif DrawPlus X6中进行了设计更改。

2.1。命名法案

本文中包含的新名称在国际动物学委员会的国际守则下提供。这项工作和它包含的命名行为已在Zoobank注册。本出版物的Zoobank Life Science Identifier（LSID）是：URN：LSID：Zoobank.org：PUB：7528E2B8-E53D-4395-A73F-BAFD3F5A20AF。通过将LSID添加到前缀，可以在Web浏览器中查看LSID注册和任何关联信息“http://zoobank.org/．”

3.地方和年龄

Necrotauliids在英国的12个地方都有发现(图)1)．大多数这些地方（内陆）的大部分都是历史的，尚未收集超过100年。昆虫轴承视野的地层的文献同样过时，因此我们的目的是将这些历史性地区的年龄更新到当前的地质名称。The Rhaetian localities of Brown’s Wood, Warwickshire and Apperley, Forthampton, and Wainlode Cliff (Gloucestershire) along with the Hettangian localities of Binton (Warwickshire) and Copt Heath (Birmingham) and the Toarcian locality of Strawberry Bank, Ilminster (Somerset), were previously discussed [35］．奥斯特·克里奇（格鲁斯特郡）的rhaetian地区以及蒙茅斯海滩的僧侣岛，莱姆里斯（Dorset）也被讨论了[36］．下面描述之前未讨论的地方。

３．１．蓝锚,萨默塞特郡[国家电网参考ST 033 435] (Rhaetian)

Hauser和Martill描述并绘制了这个沿海地区的剖面[37显示了从Norian Mercia泥岩组到整个Rhaetian，再到悬崖顶部的Lower Lias Blue Lias组的序列。这是下Rhaetian Blue Anchor地层的类型位置[38］．RAC在这个地点从前海岸的松散岩石中收集了一些昆虫，这些岩石与利尔斯托克组的科瑟姆成员的石灰岩一致。

３．２．邓布顿/奥尔德顿，格洛斯特郡[SP 006 345] (Toarcian)

在格洛斯特郡的几座山上，都曾收集到过Toarcian aged insect，其中产量最高的是邓布尔顿-奥尔德顿地区，尽管这些地区的名称有些混乱。“邓布顿”和“奥尔德顿”被描述为两个不同的地方[33]但即使该地区有两个山丘，“Alderton Hill”和“Dumbleton Hill”，这并非如此。在寻求迈克尔·斯米尔斯的咨询后，该地区的地质学家，帕尔默[39]将它们视为相同的位置，表明“Dumbleton Pit”实际上并不在Dumbleton Hill上，距离“Alderton Hill采石场仅为100米。无论是坑和采石场的昆虫地平线都占据了相同的地层位置。Alderton / Dumbleton是来自惠特比泥岩地层的昆虫（“鱼类和昆虫床”）的昆虫着名的昆虫的众所周知的昆虫[40］．鱼床被描述为叠置在纸页岩之上的层状灰岩结核[41与伊尔明斯特的鱼床相连[42]被发现在falciferum亚扪人区。

4.系统的古生物学

基里亚科超级目片翅目，1948 [43］订购Trichoptera Kirby，1813 [44］死灵兽科，1907年[7］=普罗渡科里凡德克，1955年[45］

校正的诊断。使用以下组合的原料：R1简单;有两个叉子的卢比（每个叉子有两个分支）;m有两个叉子（每个叉子有两个分支）;Cua叉;存在M-Cu交叉静脉（或CUA碱）;肛门静脉2和3合并，然后用A1合并，终止在后缘上。在后翅，MP简单和肛门静脉简单，终止于后缘。前翅和翅膀边缘的毛发（如果保留）。

讨论。Ansorge [12] 经过考虑的Prorhyacophila一个初级同义词梅斯托希肝腹部；然而，其他国家并没有效仿。当然，从上面提供的诊断来看，不可能排除模式种Prorhyacophila colliveriRiek, 1955年属于死灵鱼科;因此，原风信子科需要被视为一个初级同义词。Prorhyacophila和梅斯托希肝腹部交叉静脉的位置不同所以在这里是分开的。二叠纪物种Prorhyacophila rasnitsyniSukatsheva & Aristov, 2013年[15,图(e)]有一个分支R1，因此它从死灵鱼科中被淘汰Prorhyacophila．

描述。除了诊断外伤SC，无论是简单的还是一个或两个前斜枝;可以存在SC-R，R-M，M-CUA，CUA杯和A1-A2交叉静脉，但在保存不良的样品上可能不可见。

言论。由于大多数标本保存得不太好，毛发并不总是被保存下来，但两者都有Necrotualius和Austaulius毛(数据2（b） -2（d））。这个家庭灭绝，只有从三叠系到白垩纪知道但只有保存的角色可以包括在诊断中，可能与一些现存的分类群有表情观相似。Genus.NecrotualiusHandlirsch [7］

类型物种。Necrotualius parvulus.（Geinitz，1884）[46］

校正的诊断。Sc单根，r-m交叉静脉无，CuA与M和CuP呈“y”形连接;唇瓣较长，第二节比第一节或第三节更拉长(图)2(c))。

言论。杯子的顶点似乎在这个属的英国标本中似乎没有翻倒，并且更轻微地朝着后缘弯曲Necrotualius parvulus.（Geinitz，1884）[46］

全型。EMAUG 119/7(见[12]）来自Posidonia页岩形成的Falciferum阶段（下Toarcian），德国多伯特顿附近的施维茨。

额外的材料。看 [12]以查阅下托尔西亚德国标本清单。英国Toarcian: NHMUK I.15014(全型Necrotaulius pygmaeusTilled，图3.)和I.11425，邓布顿和TTNCM 39/2011/0733，伊尔敏斯特，萨默塞特。

言论。这三个英国标本与Ansorge提供的对该物种的诊断和描述相符[12］．Sohn等人。［16]表示ansorge [12]重新定义Necrotualius仅包括类型物种n dobbertinensis但这是不正确的。Ansorge指定n dobbertinensis一个初级同义词N. parvulus.根据后者的日期优先考虑。Genus.Austaulius11月。urn: lsid zoobank.org:行动:d1fbc755 - d8bd - 45 - da - 9934 - 9 - c78f029df8e

类型物种。Austaulius furcatus.（Giebel，1856）[8］

词源。欧斯特-在模式种的全型局部性之后，-taulius后缀后Necrotualius．

诊断。Sc有1个前支，r-m交叉静脉缺失，CuA与M在基部附近短距离融合，然后形成斜交叉静脉连接MP + CuA与CuP;唇瓣短;第二段与第一段长度相同(图)4)．

言论。显然，tilyard误解了CuA的形式[9]并乞求是否有其他人Necrotualius物种被误解了。其他Necrotualius全息照片由资深作者亲自检查。以下病例不具备如Austaulius：N. parvulus.(Geinitz) (EMAUG 119/7)来自德国的上Lias;n kubekovi俄罗斯中侏罗世Sukatsheva (PIN 1255/193);n minutissimusSukatsheva（PIN 3063/742），N. Minutus.（Sukatsheva）（PIN 2066/1303），和N. Tener.Sukatsheva（PIN 3015/819）（图2(一)-2（C）;也想在[6),图和[13),图)来自俄罗斯和哈萨克斯坦的晚侏罗世n kritusLin (NIGPAS 70078)，产于中国中侏罗世。N.Fascialatus洪教授和N.青春琴洪被从侏罗纪和中国早期的白垩纪中描述。不幸的是，虽然NIGPAS的研究人员一直在寻找它们，但它并不知道在哪里（王博，仍然存在..，2016年）。基于洪的数字，似乎机翼的基底面积不保留在内N.Fascialatus（[47),图）;角色可能存在N.青春琴（[47),图)，但这一点也不清楚;全像需要检查。n mantellorumJarzembowski (Booth Museum, Brighton 014897/8)是早白垩纪的英格兰人[48］．需要复查确认是否属于Necrotualius与否。其中一个标本(NHMUK II 3104 a和b)被鉴定为Austauliussp. indet。因为它可以保存翅膀上的毛发(图)2（d） -2（F））。Austaulius furcatus.（Giebel，1856）[8］梳子。11月．《翼龙昆虫》(1845年)[33，第127页，第9页，图和 ．Orthophlebia furcataGiebel，1856 [8] p。261。Orthophlebia liasinaGiebel，1856 [8] p。261。Orthophlebia furcataGiebel;高斯（1879）[49]，p。145。Orthophlebia liasinaGiebel;高斯（1879）[49]，p。145。Orthophlebia furcataGiebel;飞毛腿(1891)(32]，第156页(第1024,1025号)。Orthophlebia liasinaGiebel;飞毛腿(1891)(32]，p。157（不。1029）。Orthophlebia furcataGiebel;伍德沃德（1893）[50]，p。367。Orthophlebia liasinaGiebel;伍德沃德（1893）[50]，p。367。Necratulius Furcatus.(Giebel);Handlirsch (1907) (7]，p。484，pl。42，图 ．Necrotualius Liasinus.(Giebel);Handlirsch (1907) (7]，p。485，pl。42，图 ．Necratulius Furcatus.(Giebel);蒂里亚德(1933)(9]，p。62，数字- - - - - - ．Necrotualius stigmaticus.蒂,19339第65页，图 ．syn。11月。Necrotualius Westwoodi蒂,19339，第64、65页，图 ．syn。11月。Necrotaulius apicalis.蒂,19339第66页，图 ．syn。11月。Necratulius Furcatus.(Giebel);威尔曼（1978）[51]，p。115。Necrotualius Westwoodi蒂里亚德;Sukatsheva (1985) (52]，p。13，数字 ．Necrotualius Westwoodi蒂里亚德;木匠（1992）[29，第362页，图 ， ．Necratulius Furcatus.(Giebel);Jarzembowski（1999）[53]，p。159，文本数据(一)、18日(B)。Necratulius Furcatus.(Giebel);Jarzembowski和Palmer（2010）[54]，p。170，图 ．Necrotualius Westwoodi蒂里亚德;Zhang et al. (2017) [18，第28页，图（b）。Necratulius Furcatus.(Giebel);Zhang et al. (2017) [18，第28页，图（C）。

全型。YORYM YM 815 / NHMUK I.11522（图4）来自彭纳斯群体（rhaetian），奥斯特克里斯郡的Cotham成员。

言论。本物种的全型最初报告为YM 815 [55根据R. Wootton (YORYM标本盒里的注释)的说法，与之对应的物品将被送往“大英博物馆”(NHMUK)。NHMUK I.11522后来被Tillyard报道为全型[9谁认为标本的差异是由于原始全型图之后的破损。但是，基于Brodie的全型原始图（[33[pl. 9，图）并在标本的岩石上写出，很明显第一报告是正确的。YM 815匹配Brodie的全型图（[33[pl. 9，图）在布罗基的手写中写在岩石上是“PL 9 F 16.”数字4显示所涉及的标本和图的附图的副本9，33］．目前尚不清楚为什么Tilledard Dilleard I.11522没有非常突出的左前翅（图4（d））;他确实指出，这个标本从布罗迪最初的雕像开始就已经破损了，所以可能是在蒂利亚德发现它之后进一步做了准备，露出了前翼。虽然这部分和对应部分看起来不同，但在这两部分的同一位置，有一个方解石脉斜切过后翼。

额外的材料。rhaetian：Nhmuk I.11545，I.11544（以前的全型o . liasina， figd Brodie [33，pl。9，图]），I.11534;YORYM：YM1984 / 7F，YM1984 / 6F，距离悬崖1984 / 1F，达崖;I.3081来自Wainlode Cliff（以前的全型n .军。,图5(一个)）;另一个在私人收集的RAC从蓝色锚收集。Hettangian:来自Copt Heath的I.11019;I.11584来自英格兰的未知产地(博物馆标签上的“W”)(以前的全型n stigmaticus数字5 (b)）;的以前的全型N. Westwoodi，数字5（c）来自英格兰的未知地方的11574。

诊断。前翼长4.3-5.6毫米，宽1.4-1.8毫米。Rs分支点的前叉(F1)与后叉(F2)的分支几乎一致，或略远。

描述。全型长度为5.3毫米。它是一个几乎整个标本，两种原浆完全保存（每个部分）;右后翅几乎完整。身体，头部和天线也保留在同行但是很差。一个有15个天线的天线，包括景观。在使用SC超出中间的C终止时，SC和C之间有两个交叉静脉;r简单，在动机内的顶端区达到前缘;倾斜的交叉静脉靠近r和sc之间的基部;从基部的R中的R rs分裂进一步分叉分成两个弓形长度的叉（后叉略高于前部）。M在底座上非常接近r，在离开杯子后不久融合CUA; M bifurcates forming two forks, the anterior shorter than the posterior (this is clearest in the counterpart of the holotype, Figure3.）;m和cua之间的一个交叉静脉;杯子几乎保持在后缘;CUA和杯之间的一个交叉静脉。额外的交叉静脉在底部附近1a和2a之间。后翅仍然保持不佳，但在对应物中，似乎静脉曲张类似，除了中间系统中有三个静脉而不是四个，后静脉简单。在大多数标本中显而易见的颜色模式虽然可能是微弱的。

言论。Tillyard所描述的其余物种[9) (N. Westwoodi.，n . stigmaticus和n .军。）全部显示典型的M和Cu的融合Austaulius．在全像和之前的全像中都保留了后弯曲的CuPn .军。和N. Westwoodi.；在n stigmaticus这个特征没有被保留下来，但是由于它的缺失，可以认为它被去核了．虽然模式标本保存得不如模式标本答:furcatus，并不是所有的交叉静脉都是可见的，没有任何显著的区别a . furcatus所以它们被认为是低级的同义词。蒂利亚德画出了n stigmaticus和n .军。具有比标本明显的尖端。的全能N. Westwoodi.，n . stigmaticus和n .军。从温洛德·克利夫那里收集的答:furcatus从奥斯特悬崖收集。张等人报告了这两个地方。［18早侏罗世(J₁)，但在这些地方发现的昆虫层位是晚三叠世的佩纳斯群。Austaulius Haustum.sp. 11月。URN：LSID：ZOOBANK.ORG：ACT：09920586-B224-437C-A567-46808E8D1AAE

全型。NHMUK II 3103 a和b(图6)， Sinemurian, Turneri Chronozone, Brooki Bed, Monmouth Beach, Lyme Regis, Dorset，英国。由r.a. Coram收集。

词源。袋是“吸器”的原始拉丁词，表示该字符在全型中存在。

诊断。前翅4.7毫米，宽1.8毫米。RS分支的前叉（F1）向后叉（F2）的分支点，远远超过答:furcatus．

描述。麦玺是一种保存完好的标本，具有两个原浆和部分后翼，胸部，头部，一些天龙母细胞，一些腿部段，上颌和阴唇，以及Haustellum。前胸背板小而且很重。前核科克萨比前置股骨更广泛，中间科克萨似乎更广阔但不保存得很好。头很高了。上颌骨帕珀比唇腭裂长，一个宫廷的两个细长部分保存;将三个唇腭区段保存（以及另一种未识别的PALP，其中两个部分），附着在Haustellum上。眼插座显得很大，但只保留了一小部分实际眼睛，并且在眼睛上方有一个凹槽，其中将找到外侧ocellus。杯子的顶点似乎被解除为答:furcatus．

言论。该标本由Coram ([56),图)，称为“Caddisfly-like necrotauliid”。这是唯一保存有吸器的尸脂标本。如引言中所述，这是毛翅目唯一指定的成虫突触结构[22]并表明Necrotauliidae是Trichopterans。

5.讨论

necrotauliids被认为是原始的毛翅目，高级的茎翅目，和原始的毛翅目，原始的鳞翅目和茎翅目的寄生组合。因此，necrotauliids是了解圆翅目昆虫进化过程的重要类群，但其分类仍有许多有待修改的地方。Ansorge [12，14]修改了上部LIAS德国材料，将Necrotauliidae限制为两种物种并从Trichoptera中除去家族，表明这一点Liadotaulius（Philopotamidae）是来自德国上部Lias的唯一真正的Trichopteran。

英语Necrotualius稀疏，只确定了三种标本N. parvulus.；这也是该属唯一一种来自英格兰的Lias。大多数标本之前被认为是Necrotualius在这里被认为属于一个单独的和古老的属吗（Austaulius）基于目前的化石记录，幸存下来的结束三叠纪灭绝，但在外观之后没有记录Necrotualius在英格兰。这个属可以从Necrotualius通过M和CuA在基部附近短距离的融合。

正模标本的A. Haustum.保存完好并展示了几种在AmphiesMenopteran化石中罕见的嘴巴字符。头部可见，局部眼睛保存;腹部腹部腹部有一个结构，唇疱疹源自该结构。唇疱疹似乎由三个细长的段形成，并且可能是在现存Trichoptera中的上颌龟头的长度约为[57］．吸器是唯一被认为是毛翅目成虫自变态的[25]，我们提出，在完全型的结构A. Haustum.头部的腹侧和唇瓣相连的是吸器。它是前唇和下咽的组合物，下咽形成一个用来吸液体的短喙[22];它与双翅目中同名的结构不同源[58］．有关成年毛翼龙头部形态的详细描述，请参阅[58];［25]提供了一个有短吸器和触须的trichoteran头的侧面照片，类似于在全型中看到的A. Haustum.．在麦考白的Haustellum的存在A. Haustum.提示该科属于毛翅目。

利益冲突

没有一个作者宣布的利益冲突。

致谢

特别谢谢是由于领导作者的主要博士学位。Supervisor，Mike Benton，在布里斯托尔大学的建议和支持整个项目。许多谢谢是由于收藏的策展人，可以访问标本：克莱尔·梅丽什在Nhmuk，萨拉·王和斯图尔特奥格莱特在Yorym，Eliza Howlett在Oumnh，塞尔尼斯·帕森特在TTNCM，塞勒曼·塞尔格·阿斯（Jörgansorge，亚历山大·拉斯诺和伊琳娜索克雅图夫在别针，并在Nigpas的博王。此外，谢谢是由于自然环境研究委员会（NERC）为提供了领先作者的博士学位。本研究的项目是可能的（学生没有.NE / L002434 / 1）。

参考

1. p·j·葛兰和p·s·克兰斯顿，昆虫， Wiley-Blackwell，奇切斯特，英国，2010。
2. 毛翅目的系统发育学昆虫学年度审查，卷。42，pp。427-450,1997。视图:出版商的网站|谷歌学者
3. 波罗的海琥珀中毛翅目的概述与描述，刊于Spicipalpia和Integripalpia， Verlag, Kessel，德国，2013。视图:谷歌学者
4. J. Huxley和P. C. Barnard，“chirindensis Pseudoleptocerus Kimmins(毛翅目:细蠓科)翅片‐鳞片”，临入社会的动物学学报，第92卷，第2期3，页285-312,1988。视图:出版商的网站|谷歌学者
5. E. F. Riek，“海洋腐尸蝇科(毛翅目)”，澳大利亚昆虫学杂志，卷。15，不。4，pp。405-419，1977。视图:出版商的网站|谷歌学者
6. D.格里马尔迪和M. S.恩格尔昆虫的演变，剑桥大学出版社，2005。
7. A. Handlirsch，这是一种化石，也是一种种系威廉·恩格尔曼(Wilhelm Engelmann)，德国莱比锡，1906-1908。
8. c . GiebelFauna der Vorwelt mit steter Berücksichtigung der lebenden，Thiere，Leipzig，德国，1856年。
9. r·j·蒂利亚德，《英国狂想曲与利亚斯的全景图》化石昆虫，英国博物馆自然历史， 1933年，第三卷，第1-79页。视图:谷歌学者
10. A. Handlirsch，“Neue Untersuchungenüberefossileninsektenergänzungenundnachträgensowie ausblicken auf phylogenetische，Palaeogographische und Allgemein Biologische问题，”维也纳的安纳伦德纳特鲁希斯托里臣博物馆，卷。49，pp。1-240,1939。视图:谷歌学者
11. F. C. J. Fischer，“评论一些化石Trichoptera的命名法，”昆虫学报告，卷。22，pp。5-6,1962。视图:谷歌学者
12. J. Ansorge，“由Geinitz和handlirch从Dobbertin(德国)的下Toarcian中所描述的“毛翅目”的修订，基于新材料”，刊于第十届Trichoptera国际研讨会的诉讼程序， 2002年，第15卷，第55-74页。视图:谷歌学者
13. A.P.Rasnitsyn和D.L.J.Quicke，昆虫的历史， Kluwer学术出版社，多尔德雷赫特，荷兰，2002。
14. J. Ansorge，“上Liassic amphiesomterans (Trichoptera + Lepidoptera) from german a review，”《动物Cracoviensia，卷。46，pp。285-290,2003。视图:谷歌学者
15. D. S. Aristov，A.S.Bashkuev，V.K.Golubev等，“欧洲俄罗斯中外二叠纪的化石昆虫”，古生物学杂志，第47卷，第47期。7, pp. 641-832, 2013。视图:出版商的网站|谷歌学者
16. J.-c.Sohn，C. Labandeira，D. Davis和C. MICTER，“WOSSIL和亚霉菌叶片（昆虫：HOLOFORABOLA）的注释目录”据研究,没有。3286，pp。1-132,2012。视图:谷歌学者
17. W. Hao和H. DINing，“来自内蒙古的Daohugou中侏罗士的侏罗纪中的新种LiadoTaulius（Inseta：Trichoptera）”acta地质读物，卷。86，没有。2，pp。320-324,2012。视图:出版商的网站|谷歌学者
18. 张伟，石灿，任东，“中国东北地区中侏罗世两个新化石(翅目:毛翅目)”，alcheringa.号，第41卷。1，pp。22-29,2017。视图:出版商的网站|谷歌学者
19. D. B. Nicholson, P. J. Mayhew和A. J. Ross，《通过15年的发现昆虫化石记录的变化》，普罗斯一体，第10卷，第5期。7、文章编号e0128554, 2015。视图:出版商的网站|谷歌学者
20. 刘勇，张伟，姚勇，任东，“中国九龙山组毛蝇科新化石及其分类学意义，”普罗斯一体，卷。9，不。12，2014年物品ID e114968。视图:出版商的网站|谷歌学者
21. H. H. Ross，《毛翅目的进化和过去的扩散》，昆虫学年度审查，卷。12，不。1，pp。169-206,1967。视图:出版商的网站|谷歌学者
22. R. W. Holzenthal, R. J. Blahnik, A. L. Prather, and K. M. kker， "毛翅目昆虫科，1813(昆虫纲)，Caddisflies， "据研究,没有。1668，第639-698页，2007。视图:谷歌学者
23. J.P。Haenni，“北非Dilophus Meigen，具有D. Maghrebensis N.SP的描述。（Diptera：Bibion​​idae），“昆虫分类学和进化，卷。12，不。4，pp。429-432,1981。视图:出版商的网站|谷歌学者
24. F. M.卡朋特，《新北极raphidiodia(近代化石)修订》，美国艺术与科学学院学报，卷。71，没有。2，p。89,1936。视图:出版商的网站|谷歌学者
25. M. Kubiak，F. Beckmann和F. Friedrich，“夏天派Caddisfly Philopotamus Ludificatus McLachlan，1878年（Philopotainidae），口碑同源物和对Trichoptera的地面计划的影响，”节肢动物系统学和系统发育学，第73卷，第2期3, pp. 351-384, 2015。视图:谷歌学者
26. W. Mey, W. Wichard, P. Müller，和B. Wang，“缅甸琥珀(昆虫纲，角翅目)昆虫新目的蓝图”，Mitteilungen来自柏林für Naturkunde博物馆，第20卷，第2期。2, pp. 129-145, 2017。视图:谷歌学者
27. N.P. Kristensen，“Trichoptera + Lepidoptera谱系的早期演变：系统发育和生态情景，”Mémoires Du Muséum D'histoire Naturelle，第173卷，第253-271页，1997。视图:谷歌学者
28. S. R.Schachat和R. L. Brown，“在Micropterigidae（Inseta：Lepidoptera）中的颜色模式：对比边界之间的同源性，以及对称系统起源的修订假设”，“BMC进化生物学，第16卷，第5期。1,货号。116年,2016年。视图:出版商的网站|谷歌学者
29. F. M. Carpenter，“无脊椎动物古生物学部分r，节肢动物4：超级六人猿，”在美国地质学会，堪萨斯州，美国，1992年。视图:谷歌学者
30. J. O. Westwood，“对化石昆虫学的贡献”，伦敦地质学会的季刊，第10卷，第5期。1-2页，378-396页，1854年。视图:出版商的网站|谷歌学者
31. F. E.盖尼茨，《梅克伦堡的多贝坦定律及其化石》，德国地质学会杂志，卷。32，pp。510-535,1880。视图:谷歌学者
32. S. H. SMUDDER，“世界指数到世界上已知的化石昆虫，包括Myriapods和Arachnids，”美国地质调查的公报，卷。71，pp.1-744,1891。视图:谷歌学者
33. p·b·布罗迪英格兰二级岩石中化石昆虫的历史。伴随着他们发生的地层的特定描述，以及与保存相关的情况，伦敦，英国，1845年的约翰van Voorst。
34. J. Szwedo, T. Bourgoin, and F. Lefebvre，“化石飞虱(半翅目:飞虱目)的世界:带有半翅目分类注释的注释目录”，刊于博物馆和动物研究所，波兰科学院，2004年。视图:谷歌学者
35. R. S. Kelly, A. J. Ross，和E. A. Jarzembowski，“英格兰和澳大利亚中生代的蠼螋(皮翅目)，从孤立的被盖虫描述，包括从三叠纪命名的第一个物种，”爱丁堡皇家学会的地球与环境科学交易，第107卷，第2期2-3，页129-143,2018。视图:出版商的网站|谷歌学者
36. R.S.Kelly，A. J. Ross和P. Davidson，“中生代Holcoptera（Coptoclavidae）来自英格兰和美国”，“《地质学家协会论文集》，第128卷，第128号4, pp. 659-674, 2017。视图:出版商的网站|谷歌学者
37. L. M. Hauser和D. M. Martill，《英格兰晚三叠世腔棘鱼的证据》，《地质学家协会论文集》，卷。124，没有。6，PP。982-987，2013。视图:出版商的网站|谷歌学者
38. G. Warrington和A. Whittaker，《萨默塞特郡的蓝色锚地层(晚三叠世)》，诉讼程序 - 泛社会，第6卷，第2期1，pp。100-107,1984。视图:谷歌学者
39. D. Palmer，“英国化石节肢动物介绍”联合自然保护委员会， E. A. Jarzembowski, D. J. Siveter和D. Palmer, Eds。，彼得伯勒，英格兰，2010。视图:谷歌学者
40. M. J.Imms，N. Chidlaw，N. Morton和K.N.页面，英国下侏罗统地层，地质保护综述系列，第30卷，联合自然保护委员会，彼得伯勒，英国，2004。
41. A. J. M. Barron，M.G.Sumbler，A. N. Morigi等，“Moreton-in-Marsh地区的地质学：英国地质调查的表格描述1：50000系列表217（英格兰和威尔士），”英国地质调查，伦敦，英国，2002年。视图:谷歌学者
42. M.威廉姆斯，M. J.本顿和A.罗斯，“草莓银行Lagerstätte揭示了对早期侏罗纪生活的深入了解，”地质学会第172卷第1期6, pp. 683-692, 2015。视图:出版商的网站|谷歌学者
43. s . g . Kiriakoff鳞翅目和相关群体的分类，有一些关于分类法的言论， vol. 15, Biologisch Jaarboek，安特卫彭，比利时，1948。
44. w·科比,”VI。提出了一种新的昆虫目——链吻目以及骑士团的性质及其属的性质。”伦敦林奈学会学报，第11卷，第5期。1，第86-122页，1813。视图:出版商的网站|谷歌学者
45. E. F. Riek，“山上三叠纪床的化石昆虫。昆士兰克罗斯比，“澳大利亚动物学杂志，卷。3，不。4，pp。654-691,1955。视图:出版商的网站|谷歌学者
46. F. E. Geinitz，“Ueber Die Fauna des Dobbertiner Lias。Zeitschrift der Deutschen Geologischen，“公司协会，页566-583,1884。视图:谷歌学者
47. y . c .香港昆虫纲。见:华北古生物地图集(II)，地质出版社，北京，1984。
48. E. A. Jarzembowski，《来自威尔德的新昆虫》诉讼 - 地质学家协会第102卷第1期2，第93-108页，1991。视图:出版商的网站|谷歌学者
49. H. Goss，《次生或中生代的昆虫区系，以及发现昆虫遗骸的那个时期的英国和外国地层》，《地质学家协会论文集》，第6卷，第2期3，第116-150页，1879。视图:出版商的网站|谷歌学者
50. H. B.伍德沃德，“英国的侏罗纪岩石”英格兰和威尔士的Lias(约克郡除外)，卷。3，赫姆文具办公室，伦敦，英国，1893年。视图:谷歌学者
51. R. Willmann，“MeCoptera（Inseta，Holometabola）化石编目，”动物类，卷。124，p。139,1978。视图:谷歌学者
52. 苏卡舍娃，" Yurskie rucheyniki yuzhnoy Sibiri "在Yusskie Nasekomye Sibiri I Mongolii（西伯利亚和蒙古的侏罗纪昆虫），Trudy Paleontologicheskogo Instituta Akademii Nauk SSSR，A.P.Rasnitsyn，Ed。，PP。115-119,1985。视图:谷歌学者
53. E. A. Jarzembowski，《节肢动物-2:昆虫》雷提人佩纳斯集团的化石斯威夫特(A. Swift)和马提尔(D. M. Martill)。，pp. 149–160, Palaeontological Association, London, UK, 1999.视图:谷歌学者
54. E. A.Aszembowski和D. Palmer，“中生代化石节肢动物，”大英国化石节肢动物，地质保护审查系列， E. A. Jarzembowski, D. J. Siveter, D. Palmer, P. A. Selden, Eds。，卷。35，联合自然保护委员会，Peterborough, UK, 2010.视图:谷歌学者
55. B. J.Pyrah，“约克郡博物馆的类型和图解化石的目录：第1部分，”约克夏地质学会的诉讼程序号，第41卷。1，第35-47页，1976。视图:出版商的网站|谷歌学者
56. R. A. Coram，“来自西多塞特下侏罗纪的新昆虫化石”，页多塞特自然历史和考古学会论文集， 2014年，第135卷，181-188页。视图:谷歌学者
57. 中亚苏联中生代的新caddisa -flies(毛翅目)，古生物学杂志，第3卷，第100-107页，1973年。视图:谷歌学者
58. M. I. Crichton，“成人Caddis苍蝇（Trichoptera）的嘴部的结构和功能，”英国皇家学会哲学汇刊B辑:生物科学，第241卷，第2期。677页，45-91页，1957。视图:出版商的网站|谷歌学者

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