证据,种间育埋葬虫的寄生虫检测和删除

文摘

我们测试了育寄生是否可以成功的两个共病的埋葬虫的物种之间,Nicrophorus滴状斑点和Nicrophorus有边缘的这些物种,是否表现出窝的适应性反应检测和去除寄生虫寄生。我们cross-fostered幼虫之间的两个物种弥漫,创建窝杂交物种的卵群模拟的寄生虫。在两个物种的窝小鸡寄生虫幸存下来。Nicrophorus有边缘的扑杀自己86%的育寄生虫相比,56%的幼虫n滴状斑点扑杀自己50%的育寄生虫相比,22%的幼虫。此外,n滴状斑点育寄生虫明显小于n滴状斑点被提出的n滴状斑点父母,但n有边缘的育明显大于寄生虫n有边缘的被提出的n有边缘的的父母。本文提供了第一个证据,埋葬虫可以区分自己的幼虫和其他种类的幼虫。我们建议孵育寄生负责这种能力可能是选择性力量。

1。介绍

育寄生虫直接影响主机的健身,通常通过杀死或与主人的后代,从而指导资源从生殖成功的主持人1- - - - - -5]。作为回应,宿主进化机制来避免或改善育寄生虫的影响,和寄生虫的进化机制,以避免检测(6,7]。结果可能是一个共同进化军备竞赛寄生虫与宿主之间的两个物种表现出完美的生殖行为(例如,8- - - - - -12])。任何物种提供保护或关心其年轻容易孵育寄生,但条件驱动孵育寄生的演变似乎狭窄(13- - - - - -16]。育寄生可能是一个“making-the-best-of-a-bad-job”战略,雌性没有巢时使用自己的网站或者当养育自己的后代的成本高于可用资源(3,13,17]。例如,独居蜜蜂更容易遭受由cleptoparasitic孵育寄生黄蜂当资源水平较低(17]。此外,孵育寄生时可能发生的条件策略潜在主机的可用性高,如在角蝉18]。

埋葬虫(属Nicrophorus)是一个潜在的模型系统的研究条件,推动孵育寄生的进化。这些物种繁殖的小型脊椎动物尸体,作为唯一的食物来源为父母和后代生殖轮的持续时间,在此期间父母提供兼性双亲的保健(19和剔除育通过孝顺的同类相食20.- - - - - -22)产生一个积极的尸体之间的相关性大小和后代数量(20.,21,23,24]。在大多数地区,几位埋葬甲虫物种共现19,25),增加对资源的竞争和个体之间的相互作用。资源分区根据体型(19,26- - - - - -28和季节性繁殖活动的时空变化19,26]可能允许埋葬虫的多个物种共存在同一地区。

埋葬虫被认为是简单的目标对种内和种间育寄生虫。在这些物种中,所有幼虫看起来相似,除了大小差异达到第三龄幼虫(29日]。以前的研究已经表明下属n vespilloides雌性寄生于占主导地位的象征女性的同一物种30.,女性会接受寄生后代作为自己的只要孵化幼虫不超过8小时之前自己的幼虫孵化(应该31日- - - - - -33]。种间育寄生也被记录在埋葬甲虫。Nicrophorus pustulatus能够成功寄生于n orbicollis窝在实验室(34),密切相关Ptomascopus morio育的寄生虫吗n concolor(35]。虽然这些研究表明孵育寄生埋葬甲虫物种之间可能发生,他们不解决育寄生虫的程度的成功。先前的研究在种间育寄生在埋葬甲虫允许雌性寄生于宿主窝而不是研究者切换在一定数量的幼虫,所以目前还不清楚有多少寄生虫从孵化到成年幸存下来。在这项研究中,我们使用两种埋葬虫,n滴状斑点和n有边缘的,定量测量的成功育寄生虫。

Nicrophorus滴状斑点和n有边缘的埋葬虫的密切相关的物种36,两个物种被发现在草原栖息地25,37在北美西部]。这些物种共存的田野和草地在犹他州中部,美国可能由于资源分区根据体型,时间活动,或季节性活动(了19])。然而,这两个物种的野生种群有相似的身体大小(身体的长度n有边缘的=第15 - 22毫米;身体的长度n滴状斑点= 14到20毫米)(37),在实验室里,两个物种能够繁殖的尸体上的大小范围从5克到50克,虽然不太成功在这个区间的低端n有边缘的和这一范围的高端n滴状斑点(38]。他们也活跃在同一次每年的(39,40和天25]。因此,很可能这些物种是尸体在野外直接竞争。大小是一个重要的因素在决定访问的尸体(30.,41- - - - - -45),但这两个物种之间的相似性体型表明一个物种并不总是占主导地位。这些观察让我们假设可能有相互之间的种间育寄生n滴状斑点和n有边缘的当繁殖资源是有限的。

在这项研究中,我们使用之间的交叉培养n有边缘的和n滴状斑点窝中孵育寄生是否可以成功的这些物种之间和他们是否表现出窝的适应性反应检测和去除寄生虫寄生。如果育寄生虫的物种生存建议孵育寄生在宿主窝是一个可行的机制来改善对尸体的竞争的影响。如果育寄生虫检测和去除在扑杀阶段以更高的速度比每个物种的后代,建议有育之间的寄生物种的进化历史,和一个适应性反应的发展。具体来说,本研究的目的是确定(1)育寄生虫是否成功在其他物种的窝以生存和寄生虫和大小(2)父母是否已经进化出一种机制来检测并移除育寄生虫从窝中以微分扑杀的寄生虫。

2。方法

2.1。埋葬虫的来源

生成所需的甲虫实验,我们捕捉到成年n有边缘的和n滴状斑点在犹他州歌珊地附近的湿地保护,犹他州,2015年7月使用陷阱陷阱和生鸡肉。我们把野生双30 g老鼠尸体和允许他们繁殖生成实验室人口。我们记录了所有第一代实验甲虫和羽化日期指定这是生命的第一天。我们把新eclosed个人小塑料容器( 厘米),美联储他们随意生鸡肝每周两次,并保持在14:10 h:黑暗循环温控环境室21°C,直到他们达到性成熟。

2.2。实验的程序

我们开始每个试验通过随机选择一个不相关的原始相同物种的雄性和雌性甲虫。这一对是放置在一个塑料容器( 厘米)满10厘米的潮湿的土壤和30 g (±1.0 g)老鼠的尸体。容器被保存在一个环境室21°C 14: 10 h:暗周期。我们每天检查幼虫,幼虫来到尸体后,我们清点的数量先龄幼虫后在第一和第二天幼虫已经抵达尸体占任何异步孵化。

如果有超过七幼虫在沉思,在实验中我们使用了窝。我们换了一分之七与一分之七龄幼虫各龄幼虫窝从不同的窝。种内开关作为控制治疗,和种间开关被用作实验治疗。我们随机配对的开关,弥漫,我们记录的ID号被使用在每一个开关。每天我们检查了窝分散的后代。当所有幼虫分散进入土壤,父母被移除。4周后开始传播,我们检查了日常直到所有的后代eclosed窝。幼虫从每个窝到了羽化分散后4 - 5个星期。数量的新eclosed成年子女是用来确定最后窝大小。每个新eclosed成年子女很重,这是用来计算总质量的后代。 We also determined the species of each eclosed offspring using the identification key created by Sikes and Peck [46]。在实验治疗,后代的数量从其他物种的窝被用来确定成功的寄生虫窝的数量。从今以后,我们是指同一物种的后代父母“同种的”和从其他物种的后代“寄生。“我们完成了22控制试验n滴状斑点幼虫切换成n滴状斑点做,21控制试验n有边缘的幼虫切换成n有边缘的做,21个实验的试验n滴状斑点幼虫切换成n有边缘的窝中,21个实验的试验n有边缘的幼虫切换成n滴状斑点窝。

2.3。统计分析

确定育寄生虫是否成功n滴状斑点或n有边缘的做,我们分析了许多成功的寄生虫和质量意味着个体的后代。成功的寄生虫的数量我们包括一个固定因素,父母物种(2)水平。最后窝大小作为协变量,父物种之间的相互作用和最终窝大小也包括(SAS Proc GENMOD;SAS 9.3 SAS研究所,美国北卡罗来纳州卡里)。程序假定一个泊松分布,并采用了一个日志链接功能。函数类似于一个log-transform日志链接,并将导致一个更残差的正态分布取决于检查剩余的情节。分析意味着个体后代质量有两个固定的影响,父母物种水平(2)和治疗(3水平;个人在nonparasitized窝,家奴的寄生虫和寄生虫)。我们还包括最终窝大小作为协变量和父物种之间的相互作用和治疗(SAS Proc混合;SAS 9.3 SAS研究所,美国北卡罗来纳州卡里)。

确定父母是否物种能够消除不同窝的寄生虫,我们使用了两个分析。首先,我们测试是否比例的后代中不同物种之间和寄生和nonparasitized窝之间。第二,我们测试了寄生虫扑杀的比例相比,同种的小鸡扑杀物种之间的比例和寄生和nonparasitized之间治疗。对于我们使用逻辑回归测试框架的反应变量中个体的数量相对于最初的窝。第一个测试(即。,proportion of offspring culled), there were two fixed factors, parent species (2 levels) and treatment (2 levels; parasitized and nonparasitized). The interaction between parent species and treatment was also included (Proc GENMOD in SAS; SAS 9.3 SAS Institute, Cary, North Carolina, USA). For the second test, we compared the proportion of parasites culled in the parasitized broods to the proportion of offspring culled in the nonparasitized broods. The response variable was the proportion culled of either parasites or conspecific brood. There were two fixed factors, parent species (2 levels) and treatment (2 levels; parasitized and nonparasitized). The interaction between parent species and treatment was also included (Proc GENMOD in SAS; SAS 9.3 SAS Institute, Cary, North Carolina, USA).

3所示。结果

成功的寄生虫的数量有显著差异在最后的两个物种之间的沉思,最后窝大小有显著的影响(表1)。大约有2.5育雏,寄生虫更成功n滴状斑点窝比n有边缘的窝,这意味着育寄生虫成功地增加了71%n滴状斑点窝(图1)。大最后窝比小最后孵小鸡寄生虫。

意味着个体的后代中有显著差异之间的大规模物种之间和治疗,和父母物种之间的相互作用和治疗是很有意义的。意味着个体后代质量也显著影响最终窝大小(表2)。Nicrophorus滴状斑点寄生虫的后代n有边缘的窝明显小于n滴状斑点在孵不寄生(图2)。相比之下,n有边缘的寄生虫的后代n滴状斑点窝是明显大于n有边缘的后代的窝,和没有,寄生(图2)。

比例的后代中不同物种来进行,而不是治疗,治疗和物种相互作用不显著(表1)。Nicrophorus滴状斑点中约30%的后代在寄生和nonparasitized窝,而n有边缘的中47%的后代在寄生和nonparasitized窝(图3)。

寄生虫扑杀的比例相比,比例的同种的幼虫中不同物种和治疗,治疗和物种相互作用略显著(表1)。Nicrophorus滴状斑点扑杀寄生虫的46%相比,同种的幼虫的30%,而n有边缘的扑杀寄生虫的86%,而只有44%的同种的幼虫。近乎显著交互效应是因为寄生虫的扑杀的差异率相对于同种的幼虫物种之间:n滴状斑点比同种的寄生虫幼虫剔除16%,n有边缘的精选42%比同种的寄生虫幼虫(图4)。

4所示。讨论

这两个n滴状斑点和n有边缘的能后自己的后代在实验室条件下,所以看起来孵育寄生是兼性,不专,当它发生在这些物种。建议司机育寄生行为之一是缺乏养育后代的巢网站或高成本(了3,13])。腐肉是一个短暂的资源,获取可以埋葬虫之间的竞争激烈(42,47,48]。身体大小决定了比赛的赢家的尸体30.,41- - - - - -45),因此较小的个体应该被排除在尸体上占主导地位,应该开发替代性的生殖策略,如育寄生行为。因此,我们建议在埋葬虫群兼性寄生的演变是一种另类的生殖策略时对资源的竞争。这种另类的生殖策略可以解释多个物种能够共现,即使有重要的生态位重叠。

我们的研究结果表明,n滴状斑点和n有边缘的能够区分自己的幼虫,幼虫的同时另一个物种,与先前的研究结果在窝在埋葬虫寄生。在实验室实验中,这是之前显示n orbicollis无法分辨自己的整个窝后代和整个地球的n defodiens幼虫时,物种之间的切换(34]。此外,n pustulatus可以成功寄生于n orbicollis窝后约31%的时间失去争夺一个尸体34]。我们的实验不同于Trumbo [34]因为我们之间切换幼虫窝附近,而不是允许雌性产卵寄生于他们自己的残骸。前面实验的设计不允许育寄生虫的数量之间的比较成功,寄生卵的数量。Nicrophorus pustulatus通常有非常大的窝49),所以有可能更多的寄生卵窝和主机n orbicollis父母能够挑了一些,但并不是所有的寄生幼虫。在目前的实验中,父母没有剔除所有的寄生幼虫。我们目前不知道检测育的机制,允许父母寄生虫,它可能增加的机会育寄生虫被删除从一个窝,而不是一个确切的过程。

可能在我们的实验中父母只扑杀的后代,因为他们将从另一个窝。然而,这似乎不太可能。Nicrophorus vespilloides女性使用时间线索来确定哪些幼虫同类相食,如果幼虫从下属女到骨架上在同一时期占主导地位的女性的幼虫,她会接受这些孩子,提高他们(33]。我们所有的寄生幼虫被切换到宿主窝在主人的幼虫孵化期,所以在时机没有差别,女性可以用来检测寄生的后代。父母的窝中同种的幼虫被添加扑杀比父母更少的后代与杂交物种的卵群(表3),所以刚从另一个开关幼虫育似乎并没有导致父母扑杀幼虫。

Nicrophorus有边缘的育寄生虫都明显大于后代了n有边缘的父母(图2)。育寄生虫的体型差异相对于后代,是由自己的物种可能是因为乞讨行为差异两个物种的幼虫。其他研究已经表明,一些种类的埋葬虫的幼虫等n vespilloides和n pustulatus不需要返流从父母为了生存,而n orbicollis幼虫需要父母照顾生长和存活(49- - - - - -55]。Nicrophorus滴状斑点可能不需要尽可能多的亲代抚育吗n有边缘的因此可能不会经常乞求食物。然而,当n有边缘的寄生虫在n滴状斑点做,他们可能请求远远超过他们的家奴,因此接到主机父母更多的返流。我们的结果的另一种解释是寄生后代饿死而不是物体主机的父母。这似乎是不可能的n有边缘的因为窝寄生虫的种类明显大于后代长大了自己的物种(图2)。相反,寄生n滴状斑点明显小于n滴状斑点在nonparasitized窝(图2),这可能会使他们的n有边缘的认为他们是低质量。孝顺的同类相食的低质量的后代被建议作为一种自适应亲代抚育策略56),所以n有边缘的父母可以用后代大小作为一个线索,以确定哪些后代删除从他们的窝。然而,这个假设需要额外的测试。

埋葬虫的两个物种,我们用来测试对后代寄生在这项研究中,n滴状斑点和n有边缘的,类似的大小(37)和共现与其他物种的埋葬虫在他们的范围(39]。因此,他们可能已经受到选择压力的发展一种机制来检测孵育寄生。更大的埋葬虫通常赢得对资源的访问(41- - - - - -45),如此之大的物种应该针对孵育寄生更经常比小的物种。这将是有趣的进行类似的实验用小型和大型共病的埋葬虫的物种,例如,n defodiens和n orbicollis,以确定是否一个机制来检测种间育寄生只存在于所有物种或那些可能育寄生虫的目标。它可能是重要的使用自然物种共现,因为最近的一项研究使用n vespilloides和n orbicollis分区,显示n orbicollis不能区分自己的后代和整个地球的n vespilloides(57]。

据我们所知,这是第一个证据,埋葬虫能够区分自己的幼虫和寄生幼虫的其他物种。育寄生虫的检测和去除表明孵育寄生物种之间可能出现在自然条件下n滴状斑点和n有边缘的,以前的研究也表明,孵育寄生可能发生在野生种群的埋葬虫(30.,34,35,58]。然而,额外的实验需要确定的程度孵育寄生在野外和主机的机制能够检测育寄生虫,以及生态因子驱动这种行为。

的利益冲突

作者宣称没有利益冲突。

确认

这项研究是由查尔斯Redd的研究生科研资助中心。作者要感谢伊桑•达蒙戴恩乔,安德里亚·戴维拉对这个项目的贡献。

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