PDF.
评论文章|开放访问
Guillaume J. Dety，Jacqueline C. Bede，Donald M. Windsor， ＂未成熟昆虫先发制人的循环防御:循环防御的定义和发生"，心灵：昆虫学杂志， 卷。2014年， 文章的ID642908， 13. 页面， 2014年． https://doi.org/10.1155/2014/642908
未成熟昆虫先发制人的循环防御:循环防御的定义和发生
抽象的
Cycloalexy是由Vasconcellos-Neto和Jolivet在1988年提出的，并在1990年由Jolivet和合作者进一步定义为一种特定类型的循环防御。这一术语已被应用于许多生物体，包括成虫、若虫，甚至脊椎动物，但随着越来越多的轶事报道没有解决最初定义的行为的关键要素，它已经失去了准确性。我们回顾了文献，提出了三个充分和必要的标准来定义这种行为:(1)个体形成一个圆;(2)个体的防御属性位于圆形的外围，圆形的外围均匀地包含头部或腹部;(3)动物先发制人地采用圆形作为静止形态，不需要观察捕食。当考虑到这些因素时，旋流术在自然界中并不像文献所建议的那么常见。我们认为，明确的环alexy案例只在锯蝇(叶甲科:银翅目，银翅目)，叶甲(叶甲科:银翅目，银翅目，银翅目，银翅目)，象鼻虫(金龟子科:银翅目，银翅目，银翅目)中发现。Phelypera Dighigma）和mid（Diptera：Ceratopogonidae，forcipomyia）.毛毛虫在曲脂醛的报道（Saturniidae：Hemileucinae：LonomiaPapilionidae）需要进一步的文件。我们在其他分类群中举报了蓟马（Thysanoptera）中的新案例，并对其他分类群中的循环行为报告。
1.介绍
有些动物表现出一种不同寻常的行为:它们为了防御而围成一个小圈。1］．这种行为让人想起了卡尔·冯·克劳塞维茨(Carl von Clausewitz)的《1812年战争原则》(1812 Principles of War):“在战略上(…)被敌人包围的一方比包围对手的一方更有利，特别是在同等甚至更弱的力量下”[2］．许多动物物种雇用了这一战略。例如，在脊椎动物中，麝昔森（Ovibos生于(Blainville, 1816)当幼崽受到狼的攻击时，它们围成一圈。狼是幼崽的主要天敌。3.，4］．它们的圆形队形保护了身体最脆弱的部分，而防御最好或参与攻击的肢体在外围。Vasconcellos-Neto和Jolivet [5杜撰了“群居昆虫幼虫的一种特殊行为”一词来描述群居昆虫幼虫的一种特殊行为。他们将自己的新术语定义为“一些白天和夜间活动的昆虫幼虫在休息时的姿势，它们围成一个小圈，腹部的头部或末端在外围并置，其余的幼虫在圆的中心。”协调的动作，如采取威胁的态度，反刍和咬，用来击退捕食者或寄生蜂。“(1］．原始定义的几个元素与本质上发生的其他圆形形成区分脂肪脂肪。
然而，由于文献中提出了这种行为的新例子，但没有解决原始定义的关键方面，循环alexy行为和其他循环形成之间的区别变得不精确，并削弱了循环alexy的概念。在这里，我们将回顾环alexy的报道例子，并质疑它们是否符合修订定义的标准或是否为聚合的替代形式。我们的修订定义努力坚持环alexy最初定义的关键方面，同时删除任意和不必要的标准。通过这种方式，循环控制可以被认为是一种进化上的趋同行为，而不是几个表面上相似的行为。
1.1。重新定义脂肪醛
cycloalexy的防御性质是至高无上的，因为它在术语的词源中被发现:“保卫”[11.］．然而，这种行为的这一关键方面可能是有问题的，因为循环研究往往是在群体的零碎观察而不是受控的生态研究中被援引的。然而，在物种能被更彻底的研究之前，我们认为三个标准足以区分环alexy和其他行为。
标准1:个体排成一个圆圈．最初的定义指明“在一个小圆内”[1]但我们认为紧张是主观的，应该从定义中删除。
标准2：肢体轴承防御属性向外定位．在原始定义中，圆的周边是均匀的：“腹部的头或末端在周边并置”[1，有时个体位于中心，头和腹部都达不到外围。这意味着在一个特定群体中的外围个体要么向外，要么向内，而不是两者兼而有之。我们认为，在这个声明中，这是含蓄的，最好的防御极端是在外围，因为这是不可能的个人，他们脆弱的一面可能永远处于优势。因此，圆在这方面的均匀性就成为我们第二个准则的一个推论。
标准3:采用圆形作为静止形态．按照最初的定义，我们将环alexy限制在个体处于休息或安静、不进食期的情况下。这使得“回旋”成为一种先发制人的行为。
这些标准允许通过快速的、视觉的评估来初步识别环载检查。如果后来的研究证明防御性是错误的，那么所研究的行为就不是回旋症。此外，尽管在最初的定义中没有明确说明，我们建议添加这样的区别，即这种行为是为了保护自己和群体中的其他人，而不是为了保护资源或巢穴。我们还建议取消“采用威胁性态度、反刍和咬人等协调运动用于击退捕食者或寄生蜂”的标准[1]， 有几个原因。无论威胁的直接存在，还拍摄了腰果是抢先的;在一些物种中，未成熟的动物具有通过圆形形成更有效的被动防御;我们修订定义的第二个标准已经包括防御，无论是被动还是活跃。最后，虽然原始定义仅限于昆虫幼虫，但在本文中，我们审查了周倍的所有报告，并建议完全删除限制。
2.结果
见表1．
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
这些分类群受到母系的保护，并对环alexy的定义提出了特殊的挑战(见本节)３．２．5）. |
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
3.讨论
3.1。严格的时尚
在文献中的记录中，一些物种展示了精确符合修订定义的行为和我们的三个周期性的三个基本标准（表1）.这就是Coelomera鞘翅目:金龟子科:金龟子科)和喷火幼虫背侧的别加Leach, 1817(膜翅目:膜翅目:茧蜂科)[1］．
大约35种属Coelomera是环保性和饲料Cecropia(荨麻科)。大多数Cecropia植物是受共生保护的蚂蚁植物Azteca.蚂蚁(蚁科:Dolichoderinae)。群居的叶甲幼虫白天进食，晚上休息，呈紧密的圆形群集，头在内部，腹部在外围[7，8］．它们的尾部有一个肛门上的护盾保护，当受到威胁时，这些幼虫会从肛门排出令人作呕的液体。因此，昆虫被保护得更好的部分，即后部，在圆形中面向外，而更脆弱的头部在内部[7，8］．因此，通过同样的方向，单个幼虫可以保护自己和群体中的其他成员(图)1和2）.
(一)
(b)
(一)
(b)
(c)
(d)
(e)
(f)
喷火式战斗机幼虫背侧的别加以桉树在夜间，在白天休息圆形形成[47］．幼虫休息时，头在圆的外围，一些幼虫在聚集的中间。当受到威胁时，幼虫抬起头和腹部，吐出从寄主那里隔离的油桉树［47］．这种油可以有效地威慑潜在的捕食者，包括蚂蚁、鸟类和老鼠[49］．头部是昆虫受到更好保护的部分，再次，形成了圆圈的外围。
３．２．与修订后的定义不一致的Cycloalexy例子
3.2.1之上。非圆环法的矛盾修饰法
一种群居的毛虫arsenura.（Saturniidae：arsenurinae）据报道，“在白天在树干上休息时展示一种脂肪脂肪”[1］．毛虫并排排列，或头对腹排列，或两者同时排列，形成细长的椭圆形簇[11.］．这些毛虫的头部、侧身和腹部在周围呈线状而不是圆形的姿势不符合经修订的睫状体运动定义的第一标准。极端防御最好的向外圆的形成是环解行为的一个重要特征。arsenura.陷入困境，休息在紧密占极性的质量，但它们不是环保性的。Santiago-Blay等人。［11.认为，在树干上，“可用的背景表面使幼虫聚集的形状扭曲。”然而，根据毛虫的大小和树木的直径，树干可以相当大，几乎是平的。此外，还观察到树干上可能的旋流现象Lonomiasp。(图3 (b)）.我们建议采用圣地亚哥- blay等人所描述的毛毛虫聚集[11.树干不那么圆，不那么紧实，不是因为树干的形状，而是因为arsenura.毛虫的休息姿势不是周期性的。
(一)
(b)
3.2.2。混合头方向
猫头鹰的幼虫Ascaloptynx furciger(McLachlan, 1891)(脉翅目:鳞翅目)是群居的。在羽化和第一餐流产的卵后，它们头朝下在它们出生的树枝上和周围定居[58］．Jolivet等人。［1]认为行为答:furciger是“不是严格的环行，但与之相关”，因为猫头鹰幼虫都指向同一个向下的方向:这不符合修订定义的第二个标准。我们同意Jolivet和Verma [12.枝条周围存在拐杖，并且不限于平坦表面。然而，即使在小枝上，循环幼虫也会统称向外或向内定位，但不是两者。这对于幼虫来说是正确的Perga.膜翅目:叶蜂总科:飞翅目(图3(一个)），Omaspides tricolorata(Boheman, 1854)39，并且这种排列保留在蛹中Omaspides pallidipennis(波希米亚人，1854年)(金龟子科:Cassidinae) [37］．对于Owlfly幼虫，头部在聚集底部形成周边，腹部位于顶部的周边，但与辛西亚尼或不同Coelomera幼虫的腹部更脆弱将这种行为描述为单向防御比循环防御更准确;幼虫只有在捕食者走近时才会受到保护。其次，幼虫在这种姿势下也会进食，这使得它不仅是一种休息姿势，而且是一种被动的狩猎姿势[58］．因为他们不符合第二和第三标准，所以我们在神经组织中提出脂肪醛的报道[7，11.，12.，64］．
3.2.3。Nonresting行为
如第三条标准所述，动物在休息时先采用环alexy。当未成熟的昆虫活跃并进食时，圆形结构通常会被打破(图)4）.幼虫叶甲3类(莱查廷，1781年)和其他叶甲种在进食和休息时形成一个松散的圈，个别幼虫并非始终向内或向外[22珀耳斯。奥林匹克广播服务公司。]。因此，它们的形成不是环alexy的一个例子。它们的形成不仅在休息时采用，而且在进食时也采用，往往受叶子形状的影响，较大的叶子上有多个“进食环”[22］．一些作者[11.感觉睫状体有利于喂养P. Versicolora.以及在锯齿中。幼虫聚集可以通过同步，协调和空间集中饲料增加饲养效率[23- - - - - -25］．的大小P. Versicolora.群体不会影响幼虫的存活，但有助于喂养[25］．因此，现有的证据建议分组P. Versicolora.主要与喂养而不是防御的过程相关。
(一)
(b)
3.2.4。Nondefensive行为
Cycrialexy是一种防守行为;它保护个人免受捕食或寄生派对的影响。然而，一些报告的行为不是防御性的。这就是在南极企鹅中蜷缩的情况，其中挤出的是休息行为，通常是向前的，但它是为了热保守而不是防御[63］．由于这些原因，我们不同意Jolivet和Verma [12.企鹅是周期性的。
为了最终证明一种行为的防御价值，需要进行生态学研究。然而，对许多物种来说，环解法的防御价值是由轶事证据或个人观察推断出来的，或者只是假设。例如，在防御价值环alexyPhelypera Dighigma以下的陈述支持幼虫:P. Dightigma幼虫不会被黄蜂、蚂蚁、蜘蛛和其他多面手捕食者捕获，这些捕食者在干燥的森林栖息地很容易捕获幼虫(d.h. Janzen, pers)。奥林匹克广播服务公司)”65］．
而不是拒绝在生态学研究不足的基础上拒绝诸多报告，而是建议如果动物符合其他标准，可以接受聚集的防御性质：它们处于一个圆圈，在周边抢先地采取防守衔铁制服．当进行生态学研究时，如果防御性被丧失，那么行为是另一种类型的聚集，而不是脂肪脂肪。这是幼虫聚集的情况叶甲3类:进行了生态学研究，幼虫的存活不受群体大小的显著影响[25］．
3.2.5。对威胁没有反应的圆形形成
睫状体运动的最初定义要求在面对威胁时动作协调[1］．我们不同意这个要求:在一些有被动保护的幼虫中，比如龟甲虫的蜕皮或蜕皮-粪便盾，当受到捕食者的威胁时，圆形群体并不总是使用协调运动。例如Conchyloctenia punctata(fabicius, 1787) (Cassidinae)被它们的盾牌被动地保护着，但对威胁没有协调的反应[30.］．在我们看来，幼虫C. Punctata.符合Cycrialexy的基本标准。虽然协调的群体对威胁的反应表明了本集团的防御性质，但我们提出了对脂肪性的基本标准不是必不可少的标准。
去除这一标准对于几个幼虫接受母护理的分类群也很重要。母体护理物种中的辛膜幼虫（例如，属acromis.，奥波斯德，Paraselenis，和Eugenysa)通常会减少粪便屏障，在受到威胁时并不总是作出防御反应。这些种的幼虫分组可以认为是提高了母性保护的效率。在这些情况下，均满足修订定义的所有标准:幼虫呈圆形，防御最好的肢体始终在外围，圆形为默认休息位置。因此，我们认为这些母系物种的幼虫聚集是环alexy的进一步例子(表1）.
同样，几条染色质线的幼虫群居在紧密的圆形中，头朝内:Doryphora Paykulli.(“斯太尔,1859),d .试法布里修斯,1787,Platyphora MicroSpina（Bechyně，1954），P. Selva.Daccordi，1993年，Proseicela Vittata.(腔上囊,1781),P. Spectabilis.（Baly，1858），p . bicruciata雅各比，1880年和公关。sp。11月。“yasuni”[15.］．所有这些物种都有母性照顾，当受到干扰时，幼虫不会有协调的防御反应。相反，母蛙扮演着队列中的防御元素(如图)5(一个)）[15.］．这种行为还是更加周倍吗？换句话说，如果至少部分地在幼虫中发现防御元素？对于这个问题，我们的答案是肯定的，通过第二个标准。在Cassidinae幼虫中，呋喃和盾是在周边定位的明显防守属性。在Chrysomelinae中，最好的防守肢体不太明显。非物质护理Chrysomelinae的脂环alexic幼虫面向外。他们最好的防守肢体是头部和胸部，通过反流和咬人[7］．我们假设在母亲护理的物种中，个人面临着不安，不是因为腹部最好的辩护，而是因为由母亲的爬行，因此，这些物种不符合修订定义的第二个标准。最终，只有生态和进化研究将提供清晰的答案。
(一)
(b)
3.2.6。成人昆虫
我们用Apoica作为一个例子，即使在这个属中没有明确报告过脂肪性。白天，这些夜间黄蜂在巢穴的圆形或几乎圆形的下表面上休息[52- - - - - -54］．黄蜂休息面朝向外，导致圆形形成可以松散地称为环α。受到干扰的时候，形成在巢穴上飞行时突破。尽管这种行为符合修订定义的几个标准，但我们认为它是不是环保性，因为巢穴或巢入口的形状解释了圆形形成。以类似的方式，无刺的蜜蜂属三角(蜂科:Meliponinae)不是环alexic的Vasconcellos-Neto和Jolivet [7］．在这种情况下，完全开发的个体甚至休息：在大多数Meliponinae中，巢入口受到位于入口管内或围绕入口管的蜜蜂，并且在晚上关闭入口[51］．蜜蜂不是在休息，而是在积极地守卫，而圆环的形成是一个人工的巢入口形状。
这些例子激发了限制和指定环alexy作为个体采取的一种阵型，无论是不成熟的还是成年的，以增加个体和相互防御，从而排除了为防御一个巢，窝，或食物储备采取的阵型。我们认为，圆巢的进化和资源守卫可能与圆巢的进化没有太大关系。
3.2.7。脊椎动物和自私兽群的循环防御
若干作者比较了美国先驱者捍卫本土捍卫本地人的“圈子 - 货车”形成的“圈子 - 无货”[1，11.，12.，24］．在Jolivet等人[1]和朱莉维和维尔马[12.]，作者讨论了类似于脊椎动物的环alexy行为:麝牛(Ovibos生于)、大羚羊(Taurotragus羚羊（Pallas，1766）），麋鹿（鹿卡纳迪斯(埃尔克斯勒本，1777))和企鹅。作者没有提供对大草原或麋鹿行为的引用，而是引用了Wilson [4]为了描述麝香豆和企鹅中这种行为。威尔逊[4]没有以这种方式提到企鹅，但确实提到了几种陆生有蹄类动物和虎鲸的类似行为(Orcinus虎鲸(林奈,1758))((3.，66- - - - - -69.];所有第45页[4]）。威尔逊[4]描述麋鹿在“WindroW”的形成中放牧，但没有提及循环防守[70] 和 [4,第45页]。我们一致认为，一些脊椎动物采用类似于回旋运动的防御性圆形队形。然而，我们不会将这个定义扩大到包括这些行为。与无脊椎动物不同的是，哺乳动物在休息时不使用环形防御，而在受到威胁时采取队形防御。这并不符合修订定义的第三条标准。在环态物种中，圆形结构是主要的静止位置。脊椎动物的循环防御是反应性的，而无脊椎动物的循环防御主要是先发制人的。
汉密尔顿用牧羊犬作为个体如何形成一个群体的例子，以减少落入捕食者而不减少整体捕食的单独机会[71.］．汉密尔顿的环形防御引用muskoxen自私的群体作为一个潜在的例外理论属性只是自私的原因:“他们可能一方面与渺小的风险,另一方面,与遗传的关系亲密的动物受益”(71.］．因为循环免疫可以降低整体和个体的捕食风险，它也可以被认为是自私的。环食现象可以解释为动物利用附近个体防御最好的极端。节肢动物循环系统先发制人的特点也使它有别于麝牛的循环防御和汉密尔顿的自私群，因此可能为群体防御的研究提供有趣的系统。
3.2.8。未成熟半代谢性昆虫的环读
我们报告了CycroalexyAnactinothrips nigricornis罩,1936(缨翅目)。我们观察到14只蓟马在其蛹期在木本藤叶上形成一个紧密的圆，腹部向外Maripa Panmensis.Hemsl。(旋花科植物(图)5 (b)）.当受到干扰时，受威胁的人和他们旁边的人挥手了腹部。当扰动继续时，渗出棕色液体并在腹部末端形成液滴。然后将该组进一步受到干扰，并且分散的个体。大约一个小时后，蓟马在圆形休息形成中重新组装。在实验室中，在最后的换羽之后，成年蓟马分散在饲养容器中。在另一个相同的属中进行了类似的观察结果：蓟马a . gustaviae土墩和帕尔默，1983年，休息，在干扰时休息，从腹部渗出防守液体[59，72.］．
这种行为是在移动的蛹阶段而不是在幼虫阶段观察到的。这违背了最初的定义，但符合所有其他标准，假设它是防御性的，我们认为这种行为是循环性的。因此，我们建议消除原始定义的分类限制。
3.3。所有肾上腺物种的常见性状
当严格应用经修订的环alexy定义时，一组所有物种共有的性状就变得明显。最重要的是，所有环alexic物种都是处于群居未成熟阶段的昆虫。群居的生活方式在合作进食和通过化学、触觉或声音交流持续的群体凝聚力方面具有暗示意义[24］．
到目前为止，所有的环alexic物种似乎都使用这样或那样的化学防御。属中的环食幼虫眼肌(Criocerinae)和Platyphora（Chrysomelinae）在受威胁时反刍[7，9］．的幼虫forcipomyia在头部，胸部和腹部配对setae，散发出抗蚂蚁的吸湿物质[44］．群居的化学防御Lonomia毛虫如此有效地，由血管注射的毒液引起的产生创伤可能对人类致死[73.］．大多数乌龟甲虫幼虫在其第八腹部的毛虫上携带蜕皮或静脉粪屏蔽，其用作捕食者的机械或化学障碍[74.- - - - - -76.］．在所有情况下，最好的受保护的肢体都面临着外面。
此外，所有表现出环食行为的物种都是小型食草动物，大多数以树叶为食。这就是旋毛虫和锯蝇幼虫的情况[47]、象鼻虫和叶甲[7，40］．有些以真菌菌丝为食，例如Forcipomyia fuliginosa（Meigen，1818）Midge Larvae [42]，休息在地衣上吃草，就像Anactinothrips gustaviae蓟马(59］．
悲惨的生活方式，化学防御和放牧群体的未成熟昆虫是哥斯达的所有特征[24群居生活的“幼虫群”综合征。像环食症一样，亲代抚育只存在于一些幼虫群中[24］．这些未成熟昆虫缓慢的移动和暴露的生活方式可能使它们更容易受到捕食者和寄生蜂的攻击[24，77.］．增加的威胁可能解释了昆虫食草动物的多重防御，包括化学防御，其进化通常先于聚集[78.］．
4。结论
几种未成熟的昆虫表现出环食症，这种行为的定义我们已修正为:“在休息时进行先发制人的防御，个体形成一个圆圈，其防御最好的肢体暴露在外围。”有时剩下的个体会在圆心休息。”
在叶甲虫（Chrysomelidae）中，在骨架叶甲虫的一个属中发现腹部腹部与腹部向外发现（Galerucinae：Coelomera，至少15个龟甲虫属(Cassidinae)， 2个亮叶甲虫属(Criocerinae:眼肌可能是Lilioceris）和几个宽肩叶甲虫（Chrysomelina：Platyphora,可能Chrysophtharta和暂定Eugonycha和Pterodunga）.在一些锯齿中发现了与头部外向的潮流（Tenthredinoidea：Pergidae：Perga.spp。和阿法德：Themos olfersii（Klug，1834））澳大利亚和巴西。社交毛虫经常形成聚合，但这些聚合很少是环保性的。但是，毛毛虫Lonomia蛛丝虫科:半蛛丝虫科蝴蝶laglaizeiDEPUISET，1877（Papilionidae）暂时是环保性的。一个象鼻虫Phelypera Dighigma(Boheman, 1842) (Curculionidae)是一种环行性蠓Forcipomyia fuliginosa（Ceratopogonidae）表现出脂肪脂肪。我们建议一些不成熟的蓟马也可能是环保性的，并建议正式改变脂肪alexy的定义，以去除分类学限制，以便可以包括满足定义所有其他标准的任何动物。无疑将发现新的时尚的新实例。例如，platydesmid milipedes有时以暂定类似的方式聚集。
多篇关于环食症的报道不符合修订的定义标准，其中包括半翅目昆虫和膜翅目寄生蜂幼虫取食聚集群环食症的报道。这种行为也被错误地归因于成年膜翅目蜜蜂，例如无刺蜜蜂(蜜蜂科:Meliponinae)、蚂蚁(蚁科)和黄蜂(Vespidae)，它们会守卫自己的巢穴。这是对巢的主动保护，而不是回旋。同样，这个词也被用于片脚甲壳类动物的圆形组装，这种组装帮助母亲放牧幼虫。鸮蛉幼虫(脉翅目:鳞翅目:Ascaloptynx furciger)形成单向防御群，不环食，使幼虫在不改变体位的情况下进食。防御圈有时可以在哺乳动物中观察到:麝牛、大羚羊、水牛、马鹿和虎鲸。这些哺乳动物的防御结构是对迫在眉睫的威胁的一种反应。其他脊椎动物，比如企鹅，会挤在一起以减少热量损失。
应用更精确的定义环alexy，如Jolivet等提供[1并在这里进行了修正，这可能会使解开循环失控行为的进化变得更容易驾驭。至于幼虫聚集、环食、植物代谢物隔离和母性照料是可选的防御策略还是针对特定威胁的进化反应，仍有许多问题有待了解。对这些行为进行系统发育重建和特征分析，揭示环alexy和幼虫聚集的独立进化起源的数量是一个理想的类群。
利益冲突
作者声明本文的发表不存在利益冲突。
致谢
这项工作由加拿大自然科学和工程研究委员会(NSERC)、自然和技术基金会(FQRNT)、麦吉尔大学、史密森尼热带研究所和魁北克昆虫学会资助。作者感谢Laurence Mound博士(CSIRO)发现了来自巴拿马的蓟马。
参考文献
- P. Jolivet, J. Vasconcellos-Neto和P. Weinstein，《回旋力:昆虫幼虫防御的新概念》，昆虫纲的描摹，第4卷，133-142页，1990。视图:谷歌学术
- 克劳塞维茨和盖茨克，战争的原则，第82卷，兵役出版公司，哈里斯堡，宾夕法尼亚州，1942。
- j .惯常富豪半岛麝香牛，埃尔斯米尔岛，NWT初探，卷。9野生动物管理公告，加拿大野生动物管理局，1954年。
- e·o·威尔逊,社会生物学:新综合，哈佛大学出版社Belknap出版社，马萨诸塞州剑桥，1975年。
- J.Vasconcellos-Neto和P. Jolivet，Une NouvelleStratégiededéfense：LaStratégiededéfenseannulaire（Cycloalexie）Chez Quelques Larves deChrysomélidesBrésiliens（Col.）ý，“Bulletin de laSociété昆虫学德国，卷。92，没有。9-10，pp。291-299，1988。视图:谷歌学术
- J.Vasconcellos-Neto和P. Jolivet，“环形防御战略（Cycloalexy）在巴西Chrysomelid幼虫（鞘翅目）中，”凸起，卷。67，PP。347-354,1989。视图:谷歌学术
- J.Vasconcellos-Neto和P. Jolivet，“Chrysomelid幼虫中的脂脂肪醛，”金龟子科生物学新进展，P.Jolivet，M.L.Cox和E.Petitpierre，EDS。，PP。303-309，Kluwer学术出版商，DONDRECHT，1994年。视图:谷歌学术
- J. Vasconcellos-Neto和P. Jolivet，“巴西金蝶幼虫的环状防御策略(上校)”，刊于第十八届国际昆虫学大会论文集，温哥华，加拿大，1988年。视图:谷歌学术
- L. Medeiros，D.Ferro和A. MAFRA-Neto，“Chrysomelid甲壳虫的协会”巴西南部的索兰植物，“叶甲科生物学，P.茶叶和M.L.Cox，EDS。，PP。339-363，SPC学术出版社，阿姆斯特丹，荷兰，1996年。视图:谷歌学术
- l . Medeiros(鞘翅目:鞘翅科)茄科植物(茄科，校园，坎皮纳斯，圣保罗，1991年，坎皮纳斯校园。
- J. A. Santiago-Blay, P. Jolivet, and K. K. Verma，“陆生节肢动物同族聚集的自然史，以叶甲的环alexy(鞘翅目:金龟子科)为重点”，陆地节肢动物评论，卷。5，不。3-4，pp。289-355,2012。视图:谷歌学术
- P. Jolivet和K. K. Verma，“对蛱蝶科(鞘翅目)环alexy的反思”，新式Revue D 'Entomologie第27卷第2期4，pp。311-329，2011。视图:谷歌学术
- Bontems和c - f。李，《金银蝶亚科的胎生新病例》研究叶甲科， P. Jolivet, J. A. Santiago-Blay, M. Schmitt, Eds。，pp. 260–264, Brill Academic Publishers, Leiden, The Netherlands, 2008.视图:谷歌学术
- T. L. Simmul和D. W. de Little，“Propopsini（Chrysomelidae：Chrysomelinae）的生物学”，“金龟子科生物学研究进展， M. L. Cox, Ed.， 463-477页，Backhuys出版社，莱顿，荷兰，1999。视图:谷歌学术
- D. M. Windsor, G. J. Dury, F. A. frieio - costa, S. Lanckowsky, and J. M. Pasteels，“亚社会新热带多叶蝉(金丝桃科，金丝桃科):行为、寄主植物和系统学的新观察”，研究叶甲科，第4卷，第4期。332, pp. 71-93, 2013。视图:谷歌学术
- S.-i.Kudô和E. Haegawa，“Goniocena（Chrysomelinae）叶甲虫的多样化生殖策略”，“金龟子科生物学的新贡献，P.Jolivet，J.A.Santiago-Blay，以及M. Schmitt，EDS。，PP。727-738，SPB学术出版，海牙，荷兰，2004年。视图:谷歌学术
- 陈志强，“双翅目(鞘翅目:叶甲科:叶甲科)的记述”，载《中国科学院院刊》金龟子科生物学研究进展， M. L. Cox, Ed.， 437-461页，Backhuys出版社，莱顿，荷兰，1999。视图:谷歌学术
- M. Daccordi，“新热带蝶蛉新种(鞘翅目:蝶蛉科，蝶蛉科)”纪念della Societá意大利昆虫，第72卷，第221-232页，1993。视图:谷歌学术
- C. A. M. Reid, M. Beatson，和J. Hasenpusch，《神奇翼龙的形态和生物学，一种不寻常的亚社会翼龙科(鞘翅目:翼龙科)》，自然历史杂志号，第43卷。7-8，第373-398页，2009。视图:出版商的网站|谷歌学术
- B. J. Selman，《澳大利亚桉树甲虫的生物学》，刊于金龟子科生物学新进展P. Jolivet、M. L. Cox和E. Petitpierre主编。，pp. 555–565, Kluwer Academic Publishers, Dordrecht, The Netherlands, 1994.视图:谷歌学术
- P. Carne，“桉树落叶甲林素的生态特征”视觉异常atomariaOl。”澳大利亚动物学杂志，卷。14，不。4，pp。647-672,1966。视图:谷歌学术
- M. J. Wade，“进口柳叶甲虫的生物学，叶甲3类（Laicharting），“在金龟子科生物学新进展P. Jolivet、M. L. Cox和E. Petitpierre主编。，pp. 541–547, Kluwer Academic Publishers, Dordrecht, The Netherlands, 1994.视图:谷歌学术
- M. J. Wade和F. Breden，“进口柳叶甲虫自然种群的生活史，叶甲3类（鞘翅目：Chrysomelidae），“美国昆虫学会，第79卷，第5期。1，第73-79页，1986。视图:谷歌学术
- J. T. Costa，其他昆虫社会，伯爵王克斯大学出版社，剑桥，大众，美国，2006年。
- F. Breden和M. J. Wade，“群体大小对进口柳树叶片幼虫生长和生存的实验研究，叶甲3类（鞘翅目：Chrysomelidae），“环境昆虫学，第16卷，第1082-1086页，1987。视图:谷歌学术
- m。s。穆罕默德说，“一种简单的环alexy在幼虫Phyllocharis undulata（Linnaeus）（Chrysomelidae：Chrysomelinae），“Chrysomela， vol. 50-51, pp. 9-10, 2008。视图:谷歌学术
- j。c。Choe，“产妇护理Labidomera suturella哥斯达黎加的赤蛱蝶(鞘翅目:蛱蝶科:蛱蝶科)，”精神，卷。96，pp。63-68,1989。视图:谷歌学术
- L. Medeiros和J.Vasconcellos-Neto，“一些巴西·克莱斯莫西州的宿主植物和季节性丰富模式，”金龟子科生物学新进展，pp.184-189，Kluwer学术出版商，Dordrecht，荷兰，1994年。视图:谷歌学术
- D. M.温莎，《亚社会龟甲虫的自然史》，Acromis sparsa巴拿马的Boheman（Chrysomelidae，Cassidinae），“精神，卷。94，否。1-2，PP。127-150,1987。视图:谷歌学术
- H. D. C. Heron，《两种南非龟甲虫(金龟子科:壳斗科)的环alexy》，Chrysomela，第27卷，第3-4页，1992。视图:谷歌学术
- K. K. Verma，“乌龟甲虫中的Cycrialexy，Aspidomorpha miliarisF.（Chrys。Cass。），“Chrysomela， 1992年第26卷第6页。视图:谷歌学术
- j .Świętojań斯卡,乌龟甲虫与所有分类群的书目目录的牺牲品（Coleoptera：chrysomelidae：cassidinae）。“，卷。16之一波兰分类专著，生物学西里西亚，Wrocław，波兰，2009。
- H. D. C. Heron，“生物学Conchyloctenia punctata(腔上囊)。环alexic cassid (Chrys。Cassidinae)”金龟子科生物学研究进展， M. L. Cox, Ed.， 565-580页，Backhuys出版社，莱顿，荷兰，1999。视图:谷歌学术
- C. S. chaboo，“第一个Immature，Genitalia和产妇护理的报告Eugenysa Columbiana（Boheman）（Cohemtera）：Chrysomelidae：Cassidinae：Eugenysini），“植物门店公报，卷。56，没有。1，pp。50-67,2002。视图:谷歌学术
- D. M.温莎和J. C. Choe，《金龟甲亲代抚育的起源》金龟子科生物学新进展P. Jolivet、M. L. Cox和E. Petitpierre主编。，pp. 111–117, Kluwer Academic Publishers, Dordrecht, The Netherlands, 1994.视图:谷歌学术
- J. Romero-Nápoles， " Morfología y biología deOgdoecosta biannularis鞘翅目:金龟子科番薯murucoides（Convolvulaceae）Zhal Estado de Morelos，墨西哥，“叶形线Entomologica墨西哥，第78卷，第85-93页，1990。视图:谷歌学术
- P. A. A.戈梅斯，F. Prezoto, F. A. Frieiro-Costa，“生物学Omaspides pallidipennis波希米亚人，1854年(鞘翅目:金龟子科:壳斗科)，”精神， vol. 2012, pp. 1-8, 2012。视图:谷歌学术
- V.罗德里格斯(V. Rodriguez)，“性行为Omaspides convexicollisSpaeth和o . bistriata Boheman(鞘翅目:金龟子科:金龟子科)，并附有母亲对卵和幼仔的照顾笔记，”植物门店的公报，第48卷，第48期第2页，140-144,1994。视图:谷歌学术
- F. A.Frieiro-Costa，“BiologiadepulaçõeseTegologiadeOmaspides tricolorata(Coleoptera: Chrysomelidae: Cassidinae) na Serra do Japi-Jundiai-SP， " in chinese, 1854)Instituto de Biologia，p。175年，校园，坎皮纳斯，圣保罗，巴西，1995年。视图:谷歌学术
- P. Jolivet和J. -M。Maes " Un cas de cycloalexie chez Un Curculiondae "Phelypera Dighigma（波夫曼）（Hycroinae）Au Nicaragua，“L 'Entomologiste，卷。52，PP。97-100,1996。视图:谷歌学术
- T. D. Fitzgerald，A.Pescador-Rubio，M.T Conta和J.T. Costa，“象鼻虫幼虫的迹标记和加工行为”Phelypera Dighigma(鞘翅目:象甲科),“昆虫行为杂志，第十七卷，第二期5, 2004年。视图:出版商的网站|谷歌学术
- A. M. Young，“生态学关于可可相关蠓的笔记(迪普特。在Turrialba的“Catongo”可可种植园，华盛顿昆虫学会学报，第86卷，第86期1，页185-194,1984。视图:谷歌学术
- l·g·桑德斯(L. G. Saunders)著，“关于生命史和早期阶段的解剖forcipomyia(双翅目,牺牲品。，Ceratopogoninae),”寄生学，第16卷，第5期。02，pp。164-213,1924。视图:谷歌学术
- H. E.Hinton，“眼球腹蛹的保护装置”，英国昆虫学会汇刊，第12卷，第49-92页，1955。视图:谷歌学术
- W. G. Eberhard，一种亚群居蝽和两种蜘蛛蜂的生态学和行为:在寄主和寄生虫中的策略和对策，第205卷史密森学会对动物学的贡献，史密森学会出版社，1975年。
- L. Filippi, M. Hironaka，和S. Nomakuchi，“亚社会性的生态参数和影响的综述Parastrachia japonensis（半翅目：Cydnidae），一种专门从事贫困资源的有题可能的物种，“种群生态学号，第43卷。1，第41-50页，2001。视图:谷歌学术
- P.温斯坦，《澳大利亚膜翅目叶蜂(膜翅目)的回旋症》，Bulletin et annales de lasociétéentomologique de belgique，卷。125，pp。53-60,1989。视图:谷歌学术
- P. B. Carne，“锯飞的特点和行为竹竹别加（Hymenoptera），“澳大利亚动物学杂志，卷。10，不。1，pp。1-34,1962。视图:谷歌学术
- P. A. Morrow, T. E. Bellas，和T. Eisner，“桉树油在澳大利亚锯蝇幼虫防御性口腔分泌物中的作用(膜翅目:飞翅目)”，环境科学，卷。24，不。3，pp。193-206,1976。视图:出版商的网站|谷歌学术
- B. F. de Souza Dia，“ComportamentoPré-Social deSínfitas做巴西中央。一世。Themos olfersii(克鲁格)(膜翅目昆虫,三节叶蜂科),“Studia Entomologica，卷。18，不。1-4，pp.401-422,1975。视图:谷歌学术
- D. Wittmann， "无刺蜜蜂的工蜂对巢穴的空中防御三角(Tetragonisca) angustula(有)(膜翅目蜜蜂科):“行为生态学和社会生物学，第16卷，第5期。2，页111-114,1985。视图:出版商的网站|谷歌学术
- J. van der Vecht， "法属圭亚那国家自然历史协会(Mission du Muséum national d ' historire naturelle)在法属圭亚那收集的群居黄蜂(黄蜂科)，并附有该属的注释Apoica Lepeletier，“法国昆虫学年鉴，卷。8，pp。735-743,1972。视图:谷歌学术
- K. M. Pickett，J. M. Caspenter和A. Dejean，“基础”但不是原始：Apoica Arborea de Saussure巢，1854（昆虫，夏曼省，牧羊皮，PoliStinae），“Zoosystema第31卷第1期4, pp. 945-948, 2009。视图:谷歌学术
- A. M. S. Neto和S. R. Andena， "新记录Apoica pallida（Olivier，1792）（Hymenoptera：vespidae，Epiponini）在巴伊亚国家，“EntomoBrasilis，第4卷，第4期。3，PP。152-153，2011。视图:谷歌学术
- R. Straatman，“关于生物学的笔记蝴蝶laglaizei和p . toboroi(凤蝶科),“鳞翅目学会杂志，卷。29，pp。180-187,1975。视图:谷歌学术
- L. M. Lorini，P.H. G. Zarbin，以及C. D. Tedesco，“实验室饲养的生物学Lonomia Obliqua（Lepidoptera：Saturniidae），“佛罗里达昆虫学家，卷。90，没有。4，pp。770-771,2007。视图:出版商的网站|谷歌学术
- M. dasaúde，“V-Acidentes PorLepidópteros”动物酸性物质手册Peçonhentos，页75-84,Fundação Nacional de Saúde, Brasília，巴西，1998。视图:谷歌学术
- c·s·亨利，《鸡蛋和莴苣》Ululodes和Ascaloptynx（Neuroptera：ascalaphidae）：比较研究，“精神，第79卷，第5期。12，第1-22页，1972。视图:谷歌学术
- a . R. Kiester和E. Strates，“巴拿马蓟马的社会行为”，自然历史杂志，卷。18，不。2，pp。303-314,1984。视图:谷歌学术
- P. Laval，“深海片脚类的桶状体”Phronima隐居类（Forsk。）（甲壳成分：Hyperidea），“实验海洋生物学与生态学杂志第33卷第3期3页187-211,1978。视图:谷歌学术
- P. Laval，“与凝胶状浮游动物相关的甲壳动物寄生虫，”Hyperiad Amphipods“海洋学和海洋生物学：年度评论， 1980年，第18卷，第11-56页。视图:谷歌学术
- G. Hoffmann，“DiploPoda，”生物的概要和分类， S. P. Parker, Ed.，第2卷，689-724页，McGraw-Hill，纽约，纽约，美国，1982。视图:谷歌学术
- C. Gilbert, G. Robertson, Y. Le Maho, Y. Naito，和A. Ancel，“帝企鹅的拥挤行为:拥挤的动力学，”生理学和行为第88期4-5, 479-488页，2006。视图:出版商的网站|谷歌学术
- P. Jolivet，“Cycrialexy”百科全书的昆虫学， J. L. Capinera, p. 1139-1140，施普林格，纽约，美国，2008。视图:谷歌学术
- J. T. Costa, T. D. Fitzgerald, A. Pescador-Rubio, J. Mays, and D. H. Janzen，“新热带游行象鼻虫幼虫的社会行为”Phelypera Dighigma(鞘翅目:杓蚧科:卷蛾科)，思路，卷。110，没有。7，pp。515-530，2004。视图:出版商的网站|谷歌学术
- h . Kruuk发现的鬣狗：掠夺和社会行为的研究《芝加哥大学出版社》，美国伊利诺伊州芝加哥，1972年。
- J.F. Eisenberg和M. Lockhart，“威尔帕特国家公园，锡兰的生态侦察，”史密森学会对动物学的贡献，第101卷，第1-118页，1972。视图:谷歌学术
- F. F. Darling，一群马鹿，牛津大学出版社，英国伦敦，1937年。
- d·r·马丁内斯和e·克林哈默，《虎鲸的行为:文献综述》，Zeitschrift毛皮Tierpsychologie第27卷第2期7，第828-839页，1970。视图:谷歌学术
- M. Altmann，《怀俄明自由放养麋鹿的群体行为模式》，Cervus canadensis nelsoni，动物，卷。41，pp。65-71,1956。视图:谷歌学术
- W. D. Hamilton，“自私群体的几何”，理论生物学杂志第31卷第1期2，页295-311,1971。视图:谷歌学术
- 以孢子为食的袋翅目Anactinothrips来自巴拿马的一种新的亚社会物种，”自然历史杂志，第十七卷，第二期5，第789-797页，1983。视图:谷歌学术
- A. B.G.Veiga，B.Blochtein和J.A.Guimarães，“毛虫产生的生产，分泌和注射毒液的制作，分泌和注射毒液的结构卢粥倾斜（Lepidoptera，Saturniidae），“Toxicon，卷。39，没有。9，pp。1343-1351,2001。视图:出版商的网站|谷歌学术
- N. E. Gómez, L. Witte，和T. Hartmann，“幼龟甲虫的化学防御:粪盾的精油成分Eurypedus nigrosignata和寄主植物的叶子科迪亚curassavica，“化学生态学杂志，第25卷，第2期5，PP。1007-1027，1999。视图:谷歌学术
- K. L. Olmstead和R. F. Denno，“龟甲虫幼虫对不同捕食者的防御效果”，生态第74卷第1期5，第1394-1405页，1993。视图:谷歌学术
- F.V.Vencl，T.C.Moron，R.O.Mumma和J. C. Schultz，“盾牌防御幼虫龟甲”，化学生态学杂志，第25卷，第2期3，第549-566页，1999。视图:谷歌学术
- h·v·康奈尔和b·a·霍金斯，“食草昆虫的生存模式和死亡率来源:一些人口统计学趋势，”美国博物学家第145卷第1期4，第563-593页，1995。视图:出版商的网站|谷歌学术
- G. D. Ruxton和T. N. Sherratt，《聚集、防御和警告信号:进化关系》，皇家学会的诉讼程序b，卷。273，没有。1600，pp。2417-2424,2006。视图:出版商的网站|谷歌学术
版权
版权所有©2014 Guillaume J. Dury等。这是分布下的开放式访问文章知识共享署名许可协议，允许在任何媒介上不受限制地使用、传播和复制，但必须正确引用原作。
