普赛克 普赛克 1687 - 7438 0033 - 2615 Hindawi出版公司 642908年 10.1155 / 2014/642908 642908年 评论文章 先发制人的环形防御的不成熟的昆虫:定义和出现Cycloalexy再现 杜利 Guillaume J。 1、2 比德 杰奎琳·C。 1 温莎 唐纳德·M。 2 Delabie 雅克·休伯特查尔斯 1 植物科学学系 麦吉尔大学 21湖岸路111号 Sainte-Anne-de-Bellevue,质量控制 加拿大 H9X 3 v9 mcgill.ca 2 史密森热带研究所 巴尔博亚Apartado 0843 - 03092年,肘 巴拿马城 巴拿马 si.edu 2014年 24 3 2014年 2014年 06 12 2013年 13 02 2014年 24 3 2014年 2014年 版权©2014 Guillaume j·杜利et al。 这是一个开放的文章在知识共享归属许可下发布的,它允许无限制的使用,分布和繁殖在任何媒介,提供最初的工作是正确的引用。

Cycloalexy Vasconcellos-Neto Jolivet并在1988年创造的,进一步定义为Jolivet和合作者在1990年引用特定类型的环形防御。这个词被应用到众多生物,包括成人昆虫、仙女、甚至是脊椎动物,但已经失去了精度与轶事报道的积累不是解决定义的行为作为第一要素。我们回顾文献并提出充分必要的三个标准定义的行为:(1)个人形成一个圆;(2)个人的防御属性定位圆的边缘,因此,圆的边缘均匀包含头或腹部;(3)动物预先采用圆形成休息,这意味着它不需要观察捕食。当这些因素考虑在内,cycloalexy似乎比文献所述的自然界中不常见。我们认为明确cycloalexy病例被发现只有在叶蜂(Tenthredinoidea: Pergidae三节叶蜂科),叶甲虫(Chrysolemidae: Galerucinae、Cassidinae Chrysomelinae, Criocerinae),象鼻虫(象甲科: Phelypera distigma)和蚊虫(双翅目:Ceratopogonidae, Forcipomyia)。的报道cycloalexy毛毛虫(天蚕蛾科:Hemileucinae: Lonomia凤蝶科)需要进一步的文档。我们报告一个新的cycloalexy蓟马(缨翅目)和问题的报道cycloalexic行为在其他类群。

 1。介绍

一些动物显示出非凡的行为:他们组织严密的防御 1]。这种行为让人想起1812年卡尔·冯·克劳塞维茨的战争原则:“战略(…)包围敌人一边是更好比环绕其对手,尤其是平等甚至弱势力”( 2]。许多动物物种采用这种策略。例如,在脊椎动物中,muskoxen ( Ovibos生于,1816年Blainville)形成一个圆形封闭年轻的小腿被狼袭击时,他们的主要天敌( 3, 4]。循环形成保护最脆弱的部位,最好的辩护或者参与的肢体攻击是在外围。Vasconcellos-Neto和Jolivet 5这个词]cycloalexy (kuklos =圆,alexo =保护)”来描述一个特定行为的群居昆虫幼虫。他们定义新学期的“态度采用静止一些昆虫幼虫,日和夜,在一个紧密的圆头或结束的腹部在外围并列,剩下的幼虫在圆的中心。协调动作,如采用威胁的态度,返流,和咬,是用来击退捕食者或拟寄生物。“( 1]。几个元素的原始定义区分从其他怪圈cycloalexy发生在自然。

然而,随着新行为的例子提出了在文献中没有解决关键方面的原始定义,cycloalexic行为之间的差别和其他怪圈变得不精确和削弱cycloalexy的概念。在这里,我们将审查报告的例子cycloalexy和质疑他们是否满足标准的修订定义或其它形式的聚合。我们修改定义努力坚持cycloalexy的关键方面最初的定义,同时消除武断和不必要的标准。这样,cycloalexy可以被识别为一个进化收敛行为,而不是一些表面上类似的行为。

1.1。重新定义Cycloalexy

cycloalexy防御的特性是至关重要的,因为它存在于这个词的词源:“保卫”[ 11]。然而,这种行为的关键方面可以有问题自cycloalexy经常被调用在断断续续的观察组,而不是控制生态研究。然而,直到物种可以更彻底地研究,我们建议三个标准足以区分cycloalexy和其他行为。

准则1:个人排成一个圈。指定的初始定义“一圈”( 1),但我们认为紧张是主观的,应该从定义中删除。

准则2:肢体外轴承防御属性定位。在最初的定义,圆的边缘是统一的:“头或结束的腹部在外围并列”( 1),有时与个人中心头部和腹部到达外围。这意味着外围个体在给定组的脸向外或向内,而不是两个。我们认为,在这个声明中,这是隐式的,最好的辩护肢体在外围,因为它不太可能,个人与他们的脆弱的一面能够处于有利地位。均匀圆的在这方面,然后,成为我们的第二个条件的必然结果。

标准3:采用圆作为休息的形成。最初的定义后,我们限制cycloalexy在休息或静止情况下个人,nonfeeding时期。这使得cycloalexy先发制人的行为。

这些标准允许初始cycloalexy的快速识别,视觉评估。如果后来的研究证明防御,那么行为研究不是cycloalexy。此外,虽然不是原始定义中指定,我们建议增加的区别,捍卫个人的行为是组织内的自己和他人,而不是防御的资源或巢。我们还建议删除准则,“协调动作,如采用威胁的态度,返流,咬,是用来击退捕食者或拟寄生物”( 1),有几个原因。Cycloalexy明显先发制人,无论直接存在的威胁;在一些物种中,未成熟动物被动防御更加高效的循环形成;第二准则的修改已定义包括国防、被动或主动。最后,尽管最初的定义仅限于昆虫幼虫,在本文中,我们审查所有cycloalexy的报告和建议取消限制。

 2。结果

见表 1。

报告病例的cycloalexy以及它们如何适应修改后的定义。

生物 标准 聚合是防御性的(不是巢保护) 行为cycloalexy吗? 参考
1 2 3
圆形的形成 最好的辩护肢体在外围 默认的静止位置
鞘翅目:叶甲科:Galerucinae
Coelomeraspp。例如, c . ruficornis贝尔,1865; c . helenaeJolivet, 1987; c . raquiaBechyně,1956;等等 是的 是的,腹部 是的 是的 是的 ( 1, 5- - - - - - 8]
Dircemaspp。 没有观察到 没有观察到 没有观察到 没有观察到 没有观察到 ( 6, 7]
鞘翅目:叶甲科:Criocerinae
眼肌sp。 眼肌军。Lacordaire 1845 l . reticulosa克拉克,1866 是的 是的,头 是的 是的 是的 (图 1(一))[ 9, 10]
Lilioceris nigropectoralis(图片,1928), l . formosana海因策,1943 是的 是的,头 是的 是的 是的 (图 1 (b))[ 11]
鞘翅目:叶甲科:Chrysomelinae
Agrosteomela对(威尔斯,1922) 没有观察到 没有观察到 没有观察到 没有观察到 没有观察到 ( 11- - - - - - 13]
Chrysophtharta obovata(Chapuis, 1877) 是的 是的,腹部 是的 可能 是的 ( 11, 14]
Doryphora paykulli(“斯太尔,1859), d .试法布里修斯,1787 是的 不清楚,腹部 是的 是的 没有* ( 15]
Eugonycha melanostoma(“斯太尔,1859) 是的 不清楚,腹部 没有报告 没有报告 暂时 ( 7, 11]
Gonioctena sibiricaKimoto 1994 约 不清楚,主要是腹部 主要是 不清楚 不清楚 ( 11, 12, 16]
Labidomera suturellaGuerin-Meneville 1838 没有观察到 没有观察到 没有观察到 没有观察到 没有观察到 ( 11, 17- - - - - - 19]
视觉异常spp。例如, p . aegrotaBoisduval, 1835, p . maculata(Marsham, 1908), p . atomaria奥利弗,1807和 p . tasmanica英航1864 不是圆形的 不,混合四肢 没有 也许,不清楚 没有 ( 7, 11, 14, 20., 21]
Paropsisternaspp。 没有报告 没有报告 没有报告 没有报告 没有足够的信息 ( 11, 12, 14, 20.]
叶甲例如,种虫害 p类食(Laicharting, 1781) 不是圆形的 不,混合四肢 没有 没有 没有 ( 7, 22- - - - - - 25]
Phratoraspp。 没有观察到 没有观察到 没有观察到 没有观察到 没有观察到 ( 7, 11]
Phyllocharis undulata(林奈,1763) 约 不清楚,主要是腹部 没有 没有观察到 没有 ( 11, 26]
Platyphora热带雨林Daccordi, 1993, p . microspina(Bechyně,1954) 是的 不清楚,腹部 是的 是的 没有* ( 15, 27]
Platyphora conviva(“斯太尔,1858), p . anastomozans(Perty, 1832), p . nigronotata(“斯太尔,1857), p . nitidissima(“斯太尔,1857) p . fasciatomaculata(“斯太尔,1857), p . vinula(“斯太尔,1858) 是的 是的,头 是的 是的 是的 ( 7, 9, 10, 28]
Proseicela为害(腔上囊,1781), p . bicruciata雅各比,1880, p .海棠(贝尔,1858) 是的 不清楚,腹部 是的 是的 没有* (图 5(一个))[ 15]
Proseicela crucigera(衡量,1823) 是的 不清楚,腹部 是的 是的 没有足够的信息 ( 7, 9]
Pterodunga mirabileDaccordi 2000 是的 不清楚,腹部 没有报告 没有报告 没有足够的信息 ( 11, 12, 19]
鞘翅目:叶甲科:Cassidinae
Acromis sparsa(Boheman, 1854) 是的 是的,腹部 是的 是的 是的* ( 7, 11, 29日]
Aspidomorpha puncticostaBoheman, 1854, 答:miliaris(腔上囊,1775) 是的 是的,腹部 是的 是的 是的 ( 7, 30.- - - - - - 32]
Chelymorpha无定状Boheman, 1854, c .令Boheman, 1854, c . cribraria(腔上囊,1875) 是的 是的,腹部 是的 是的 是的 ( 7, 8]
Cistudinella foveolata(冠军,1894) 是的 是的,腹部 是的 可能 是的 (图 2(一个))
Conchyloctenia punctata(腔上囊,1787) 是的 是的,腹部 是的 是的 是的 ( 7, 30., 33]
Coptocycla dolosaBoheman 1855 是的 是的,腹部 是的 可能 是的 (图 4)
Eugenysa columbiana(Boheman, 1850), 大肠coscaroniViana 1968 是的 是的,腹部 是的 是的 是的* (图 2 (b))[ 34, 35]
Paraselenis黄颜色(林奈,1758) 是的 是的,腹部 是的 是的 是的* ( 8]
Nuzoniasp。 是的 是的,腹部 是的 是的 是的 (图 2 (c))
Ogdoecosta biannularis(Boheman, 1854) 是的 是的,腹部 是的 是的 是的 ( 7, 11, 36]
Omaspides tricolorata(Boheman, 1854), o . pallidipennis(Boheman, 1854), o . sobrina(Boheman, 1854), o . bistriata(Boheman, 1854) o . convexicollisSpaeth 1909 是的 是的,腹部 是的 是的 是的* ( 7, 11, 32, 35, 37- - - - - - 39)(d .温莎的观察)
Physonota alutaceaBoheman 1854 是的 是的,腹部 是的 可能 是的 (图 2 (d))
Polychalma multicava(有,1821) 是的 是的,腹部 是的 可能 是的 (图 2 (e))
斯托拉sp。 斯托拉xanthospila(冠军,1893) 是的 是的,腹部 是的 可能 是的 (图 2 (f))[ 7]
鞘翅目:象甲科:Hyperinae
Phelypera distigma(Boheman, 1842) 是的 是的,头 是的 是的 是的 ( 24, 40, 41]
双翅目:Ceratopogonidae: Forcipomyiinae
Forcipomyia fuliginosa(Meigen, 1818) 是的 是的,腹部 是的 可能 是的 ( 1, 11, 42- - - - - - 44]
半翅类
未指定 没有报告 没有报告 没有报告 没有报告 没有足够的信息 ( 11, 12]
Ceroplastessp。(Coccidea), Potniasp。(角蝉科), Nephesa rosea(Spinola, 1839) (Flatidae), 人毕sp。(Derbidae) 约不圆 不,混合四肢 没有 不清楚 没有 ( 11]
Antiteuchus tripterus法布里修斯,1787年)(Pentatomidae) 是的 不清楚,腹部 没有 没有 没有 ( 45]
Parastrachiajaponensis(斯科特,1880)(Parastrachiidae) 是的 不清楚,腹部 没有 没有 没有 ( 46]
膜翅目:Tenthredinoidea
Bergianasp。(锤角叶蜂科) 是的 没有报告 没有报告 没有报告 没有足够的信息 ( 1]
背侧的别加1817年浸出, p .亲近种科比,1882 (Pergidae) 是的 是的,头 是的 是的 是的 (图 3(一个))[ 7, 11, 12, 47, 48]
Pseudoperga guerini(韦斯特伍德,1880)(Pergidae) 是的 是的,头 是的 是的 是的 ( 49]
Themos olfersii(克鲁格,1834)(三节叶蜂科) 是的 是的,头 是的 是的 是的 ( 1, 50]
Dielocerus diasi史密斯,1975(三节叶蜂科) 没有报告 没有报告 没有报告 不清楚 没有足够的信息 ( 1, 50]
膜翅目:其他总科
三角sp。(蜜蜂科:Meliponinae) 是的 是的,头 没有 没有 没有 ( 1, 7, 11, 51]
成人膜翅目蜜蜂(蜜蜂科),黄蜂(胡蜂科), Conomyrma种虫害和许多其他蚂蚁(蚁科) 有些圆,有些不是 是的,通常头 没有 没有 没有 ( 11]
Apoicasp。(胡蜂科:Polistinae) 是的 是的,头 是的 没有 没有 ( 52- - - - - - 54]
“寄生性膜翅目昆虫的幼虫和蛹在主人” 是的 不清楚,腹部 没有 没有 没有 ( 11]
鳞翅类:凤蝶科:Papilioninae
蝴蝶laglaizeiDepuiset 1877 是的 不清楚,正面 是的 没有报告 暂时 ( 24, 55]
鳞翅类:天蚕蛾科
Hylesiaspp。(Hemileucinae) 不清楚 没有报告 是的 可能 没有足够的信息 ( 7]
Lonomiaspp。(Hemileucinae) 是的 可能,正面 是的 可能 可能 (图 3 (b))[ 11, 56, 57]
Arsenuraspp。(Arsenurinae) 不是圆形的 不,混合四肢 是的 可能不是 没有 ( 1, 11]。
鳞翅类:其他家庭
科和天蛾科 不是圆形的 不,混合四肢 没有报告 可能不是 没有 ( 11]
脉翅目:Ascalaphidae
Ascaloptynx furciger(克劳克兰,1891) 是的,在树枝 不,混合四肢 没有 是的 没有 ( 1, 11, 12, 58]
缨翅目:Phlaeothripidae
Anactinothrips nigricornis罩、1936和 答:gustaviae丘&帕默,1983 是的 是的,腹部 是的 可能 是的 (图 5 (b))[ 59]
Non-insect节肢动物
Phronima隐居类(Forskal, 1775)(甲壳纲动物:端足类:Hyperiidea) 是的 不清楚,正面吗? 是的 没有 没有* ( 24, 60, 61年]
Platydesmidae,身份不明的sp。(多足纲) 是的 不清楚,腹部 没有报告 没有报告 暂时类似 ( 24, 62年]
脊椎动物
一些有蹄类动物,例如,Muskoxen Ovibos生于(齐默尔曼,1780) 是的 是的,头 没有 是的 没有 ( 1, 11, 12]
南极的企鹅 是的 不清楚,支持 是的 没有 没有 ( 12, 63年]

* 这些类群母亲般地捍卫,构成一个特殊的挑战,cycloalexy的定义(见部分 3.2。5)。

 3所示。讨论 3.1。严格Cycloalexy

记录在文献中,一些物种证明行为恰恰符合修订cycloalexy定义和我们的三个基本标准(表 1)。是这样的 Coelomeraspp。(鞘翅目:叶甲科:Galerucinae)和喷火式战斗机幼虫 背侧的别加浸出,1817(膜翅目:Tenthredinoidea: Pergidae) ( 1]。

大约35种属 Coelomeracycloalexic和吃吗 Cecropia(荨麻科)。大多数 Cecropia植物是蚁植物受互惠保护 阿兹台克蚂蚁(蚁科:Dolichoderinae)。群居的叶甲虫幼虫饲料白天休息晚上,在紧密循环集群与头部和腹部外围( 7, 8]。他们的屁股supra-anal盾保护,当威胁,这些幼虫从肛门排泄令人恶心的液体。因此,更好的保护昆虫的一部分,后,正面临着向外圆,更脆弱的头部内( 7, 8]。因此,通过定向以同样的方式,个人幼虫保护自己和小组的其他成员(数据 1和 2)。

Cycloalexywith在闪亮的头向外叶甲虫幼虫(Criocerinae)。(一)的幼虫 眼肌sp.静止,照片在Potrerillos del Guenda。圣克鲁斯,玻利维亚,©d·温莎。(b) Lilioceris nigropectoralis在台湾的幼虫。七个幼虫明显更大,似乎比其他十二从不同的群体。照片在阳明山国家公园2011年8月2日 劉 達 偉(刘Da Wĕi),在Creative Commons许可3.0台湾(CC通过数控3.0 TW)。

Cycloalexy龟甲虫幼虫。(一) Cistudinella foveolata(Ischyrosonychini)幼虫在宿主 科迪亚alliodora(Ruiz &奶油水果蛋白饼。)奥肯。Gamboa、结肠癌,巴拿马;(b) Eugenysa coscaroni(Eugenysini)幼虫和母亲在主机上 Mikania guacoBonpl。(菊科),山丘坎帕纳、巴拿马省,巴拿马;(c) Nuzoniasp.主机 Maripa nicaraguensisHemsl。,Chiriquí Grande, Bocas del Toro Province, Panama; (d) Physonota alutacea(Ischyrosonychini)幼虫在宿主 科迪亚spinescensl,Gamboa、结肠癌,巴拿马;(e) Polychalma multicava(Goniocheniini)幼虫在宿主 Helicteres guazumaefolia肯。(梧桐科),Gamboa、结肠癌,巴拿马;(f) 斯托拉xanthospila(Mesomphaliini)幼虫在宿主 Turbina corymbosa(l)英国皇家空军。(旋花科植物),山丘坎帕纳、巴拿马省,巴拿马;所有照片©d·温莎。

喷火式战斗机幼虫 背侧的别加以 桉树在夜间和白天休息在一个循环形成( 47]。幼虫的头圆的边缘,与一些幼虫中间的聚合。当受到威胁时,幼虫后头部和腹部从他们的主机和反刍油隔离 桉树( 47]。油是一种有效的威慑潜在的捕食者,包括蚂蚁、鸟类和老鼠( 49]。正面是更好的保护昆虫和的一部分,同样,形成圆的边缘。

 3.2。Cycloalexy的例子不同意修改后的定义 3.2.1之上。非圆形Cycloalexy的矛盾

群居的毛毛虫的属 Arsenura(天蚕蛾科:Arsenurinae)据报道,“显示一种cycloalexy树干白天休息时”( 1]。毛毛虫并排排列或head-to-abdomen或两个,在一个细长的椭圆形集群( 11]。毛毛虫的姿态,在外围,腹部一个线性质量而不是一个圆不满足第一个标准的修订cycloalexy的定义。向外圆形成最好的辩护肢体cycloalexic行为是一个重要的特征。 Arsenura群居和休息在一个紧密聚合质量,但他们不是cycloalexic。Santiago-Blay et al。 11)表明,在树干上,“可用的背景表面使幼虫聚合扭曲的形状。”然而,在毛毛虫的规模,根据树的直径,树干可以相当大,几乎持平。此外,可能cycloalexy树干上被观察到 Lonomiasp。(图 3 (b))。我们建议描述的卡特彼勒聚合Santiago-Blay et al。 11不圆和紧凑的不是因为树干的形状,而是因为 Arsenura毛毛虫的休息状况并不cycloalexic。

(一)的幼虫 别sp。(Pergidae)其他cycloalexic形成聚合。甚至在寄主植物的茎, 桉树sp,喷火式战斗机幼虫其他低着头向外,黑色的山,堪培拉法案,澳大利亚。照片由Donald Hobern 2010年5月24日2.0 (CC)。(b)可能cycloalexy正面背面的毛毛虫 Lonomiasp。(天蚕蛾科:Hemileucinae)在秘鲁的树干。彭哥de Caynarachi附近拍摄,喇嘛,圣·马丁,秘鲁,再现作者的许可©马克·迪亚兹Rengifo(所费德里科•比利亚雷亚尔,利马,秘鲁)。

 3.2.2。混合头方向

幼虫的owlfly Ascaloptynx furciger(克劳克兰,1891)(脉翅目:Ascalaphidae)是群居的。羽化后的第一顿饭,流产的鸡蛋,他们解决头朝下放在和周围的树枝他们了( 58]。Jolivet et al。 1)认为的行为 答:furciger“不是严格cycloalexy但相关“自owlfly幼虫都指向同一个下行方向:这并不满足的第二标准修订的定义。我们同意Jolivet和胆量 12]cycloalexy存在在树枝和并不局限于平坦的表面。然而,即使在小树枝,cycloalexic幼虫集体东方脑袋向外或向内,而不是两个。这是真正的幼虫 别sp。(膜翅目:Tenthredinoidea: Pergidae)(图 3(一个)), Omaspides tricolorata(Boheman, 1854) 39),这样的安排是保留的蛹 Omaspides pallidipennis(Boheman, 1854)(叶甲科:Cassidinae) [ 37]。owlfly幼虫为食,正面的底部边缘的聚合和腹部的边缘上,但与Cassidinae或 Coelomera幼虫,腹部更脆弱。更准确的描述单向防御而不是圆形防御的行为;幼虫只免受捕食者走到。其次,幼虫也饲料,在这个位置上,使其形成一个被动的狩猎,不仅休息位置( 58]。因为他们不符合第二个和第三个标准,我们问题的报道cycloalexy脉翅目( 7, 11, 12, 64年]。

 3.2.3。Nonresting行为

如上所述第三标准,采用cycloalexy先发制人的动物在休息的时候。不成熟的昆虫是活跃和喂食时,通常是圆形编队破(图 4)。幼虫的 叶甲3类(Laicharting, 1781)等 叶甲物种形成一个宽松的圆喂养和静止时,与个别幼虫不始终面临着向外或向内 22珀耳斯。奥林匹克广播服务公司。]。因此他们的形成不是cycloalexy的一个例子。它们的形成不仅是采用静止但也同时喂养和往往是影响叶子的形状,与多个“喂养戒指”大叶( 22]。一些作者( 11觉得cycloalexy促进喂养 p类食以及在叶蜂。幼虫聚合可以通过同步提高饲养效率,协调,和空间集中喂养 23- - - - - - 25]。的大小 p类食群体并不影响生存的幼虫,但帮助喂养( 25]。因此,现有证据显示分组 p类食相关主要喂食的过程而不是辩护。

Coptocycla dolosa幼虫Potrerillos del Guenda。圣克鲁斯,玻利维亚。(a)当活跃,喂食,或移动;(b)在休息的时候。©d·温莎。

 3.2.4。Nondefensive行为

Cycloalexy是防御性的行为;它保护个人免受捕食或寄生。然而,一些报道行为不是防守。这是南极企鹅挤成一团,蜷缩在哪里休息行为,通常用头向内,但热量守恒而不是防御( 63年]。由于这些原因,我们不同意Jolivet和胆量 12]cycloalexic企鹅。

最终证明的防御值行为,生态研究是必要的。然而,对于许多物种来说,cycloalexy的防御值已从坊间证据或个人的观察或简单的假定。例如,cycloalexy的防御值 Phelypera distigma幼虫支持如下声明:“ p . distigma幼虫不收获polistine黄蜂、蚂蚁、蜘蛛和其他多面手捕食者很容易收获毛毛虫在干燥的森林栖息地(d·h·简森,珀耳斯。奥林匹克广播服务公司)” 65年]。

而不是拒绝的许多报道cycloalexy生态学研究不足的基础上,我们建议防御性质的聚合可以接受如果动物满足其他条件:他们在一个圆,预先在外围防御电枢制服。当进行生态学研究,如果防御是否定,那么行为是另一种类型的聚合,而不是cycloalexy。这是幼虫的聚合 叶甲3类:生态研究进行了幼虫的生存并不是显著影响团体大小( 25]。

 3.2.5。怪圈,不应对威胁

的原始定义cycloalexy需要协调动作,以应对威胁( 1]。我们不同意这个要求:在某些幼虫与被动保护,像蜕皮的或龟甲虫exuvio-fecal盾牌,圆形的团体并不总是使用协调运动时受到天敌的威胁。例如,的幼虫 Conchyloctenia punctata(腔上囊,1787)(Cassidinae)是被动地受他们的盾牌保护但没有协调反应的威胁( 30.]。在我们看来,幼虫 c . punctata满足cycloalexy的基本标准。虽然协调组织反应威胁的防御性质的集团,我们建议cycloalexy不是一个重要标准。

删除此标准也是很重要的几个类群的幼虫接收母性关怀。Cassidinae幼虫在孕产妇保健物种(如属的物种 Acromis, Omaspides, Paraselenis,和 Eugenysa)通常降低了粪便盾牌和并不总是防守当威胁的反应。幼虫分组在这些物种可以被视为增加孕产妇保护的效率。在这些情况下,满足所有标准的修订定义:幼虫是围成一圈,最好的辩护肢体总是在外围,休息和圆是默认位置。因此,我们考虑在这些母性关怀物种进一步幼虫聚合cycloalexy(表的例子 1)。

同样,幼虫的几个chrysomelines休息在紧密循环组负责人指出: Doryphora paykulli(“斯太尔,1859), d .试法布里修斯,1787, Platyphora microspina(Bechyně,1954), p .热带雨林Daccordi, 1993, Proseicela为害(腔上囊,1781), p .海棠(贝尔,1858), p . bicruciata雅各比,1880年, 公关。sp. 11月“Yasuni”[ 15]。所有这些物种也有母性关怀,当干扰,幼虫没有协调防御反应。相反,母亲充当防守的元素形成(图 5(一个))[ 15]。这种行为还cycloalexy吗?换句话说,词素防守的元素应该发现,至少在某种程度上,在幼虫吗?这个问题,我们的回答是肯定的,通过第二个标准。在Cassidinae幼虫,弹器和盾牌是显而易见的定位在外围防御属性。在Chrysomelinae,最好的辩护肢体不太明显。Cycloalexic幼虫nonmaternal保健Chrysomelinae脸向外。他们最好的辩护肢体是头部和胸腔,通过返流和咬 7]。我们假设,在物种孕产妇保健、个人脸向内不是因为最好的辩护极度放牧的腹部,但是因为母亲,因此,这些物种不符合的第二标准修订的定义。最终,只有生态和进化的研究将提供一个明确的答案。

(一)的幼虫 Proseicela海棠ba(叶甲科:Chrysomelinae)静止环绕它们的寄主植物的茎寄蝇飞在集群的左下角和成年女性甲虫对面。照片拍摄于Reventador,绒毛省、厄瓜多尔、©g·杜利。(b)循环在巴拿马的蓟马休息位置( Anactinothripssp。) Maripa panamensisHemsl。(旋花科植物)。照片摄于2013年4月24日,在山丘坎帕纳,巴拿马。©g·杜利。

 3.2.6。成人的昆虫

我们使用 Apoica例如尽管cycloalexy没有明确报道属。白天,这些夜间黄蜂在圆形或近圆形底面的巢穴 52- - - - - - 54]。面临的黄蜂休息外,导致循环形成松散可以称为cycloalexy。当扰动,形成了黄蜂飞出鸟巢。尽管这种行为符合几个标准修订的定义,我们认为这不是cycloalexic因为窝的形状或巢入口解释了循环形成。以类似的方式,无刺蜜蜂属 三角(蜜蜂科:Meliponinae)并不像建议cycloalexic Vasconcellos-Neto和Jolivet [ 7]。在这种情况下,充分发展个人不是即使在休息:在大多数Meliponinae,蚁穴的入口保护蜜蜂定位在入口管,或者晚上,入口关闭( 51]。蜜蜂不是休息但是很积极保护和环的形成是一个蚁穴的入口形状的人工制品。

这些例子激励限制并指定cycloalexy形成由个人,是否不成熟或成人,增加个人和共同防御,因此排除形成了国防的巢窝或食品商店。我们认为圆形巢和资源保护的进化可能与cycloalexy的进化。

 3.2.7。圆形防御在脊椎动物和自私的群体

几个作者比较cycloalexy“上”形成受雇于美国先锋抵御印第安人( 1, 11, 12, 24]。在Jolivet et al。 1]和Jolivet Verma [ 12),作者讨论行为类似于脊椎动物:cycloalexy muskoxen ( Ovibos生于)、大羚羊( Taurotragus羚羊(帕拉斯,1766)),麋鹿( Cervus黄花(1777)Erxleben)和企鹅。作者没有提供引文行为大羚羊或麋鹿和引用威尔逊[ 4]在muskoxen和企鹅的描述这种行为。威尔逊( 4)没有提到企鹅以这种方式但提到类似的行为在一些陆地有蹄类动物和虎鲸( Orcinus虎鲸(林奈,1758))(( 3, 66年- - - - - - 69年];所有45页( 4])。威尔逊( 4]描述了麋鹿放牧在料堆形成但没有提到圆形防御( 70年]和[ 4,第45页]。我们同意,一些脊椎动物使用防御性怪圈类似于cycloalexy。然而,我们不会扩大包括这些行为的定义。哺乳动物和无脊椎动物不同的是,不要使用圆形防御当休息但以形成威胁。这并不满足第三标准修订的定义。cycloalexic物种,圆形形成是主要的休息位置。脊椎动物的环形防御反应,而cycloalexy无脊椎动物主要是先发制人的。

汉密尔顿放牧动物为例,说明个人不得使用形成一个团体以减轻个人的机会降至捕食者而不降低整体捕食( 71年]。汉密尔顿的环形防御引用muskoxen自私的群体作为一个潜在的例外理论属性只是自私的原因:“他们可能一方面与渺小的风险,另一方面,与遗传的关系亲密的动物受益”( 71年]。因为cycloalexy可能降低整体和个体捕食风险,它也可以被认为是自私的。Cycloalexy可以解释为动物利用最好的辩护肢体附近的人。节肢动物的先发制人的方面从muskoxen cycloalexy也区分圆形防御和汉密尔顿的自私的牛群和可能因此提供有趣的系统研究集团辩护。

 3.2.8。在不成熟的Hemimetabolous Cycloalexy昆虫

我们报告cycloalexy在 Anactinothrips nigricornis罩,1936(缨翅目)。我们观察到一群14牧草虫蛹的中间形态,形成一个紧密的圆腹部向外一片叶子的木本藤蔓 Maripa panamensisHemsl。(旋花科植物(图) 5 (b))。干扰时,威胁个人和那些在他们旁边挥舞着腹部。当扰动持续,一个棕色的液体是流露出最后形成液滴的腹部。该集团被进一步干扰和分散的个体。大约一个小时后,牧草虫重组休息在一个循环的形成。在实验室里,最后的蜕皮,成年后牧草虫分散在容器中保存。类似的观察是在相同的另一个物种属:蓟马 a . gustaviae丘和帕默,1983年,剩下的露营,散发出一种防御性液体从腹部当干扰( 59, 72年]。

观察到的行为是在移动而不是幼虫蛹的阶段。这个违背最初的定义但符合其他标准,假设它是防御性的,我们认为cycloalexy行为。因此,我们建议删除分类原始定义的限制。

 3.3。所有Cycloalexic物种的共同特征

当修订cycloalexy定义严格的应用,一组特征共同所有物种变得明显。最重要的是,所有cycloalexic物种与群居的昆虫不成熟阶段。群居的生活方式产生影响的合作喂养,继续通过化学集团凝聚力,触觉,或声学通信( 24]。

到目前为止,所有cycloalexic物种似乎使用化学防御的。属cycloalexic幼虫 眼肌(Criocerinae)和 Platyphora(Chrysomelinae)反刍当威胁 7, 9]。的幼虫 Forcipomyia成对的刚毛的头,胸,腹,散发出吸湿物质排斥蚂蚁( 44]。爱交际的化学防御 Lonomia毛毛虫是如此有力,由此产生的创伤引起的毒液注入的刚毛可以致命的人类 73年]。大多数龟甲虫幼虫携带蜕皮的或exuvio-fecal盾的弹器第八腹段作为一个机械或化学屏障对捕食者( 74年- - - - - - 76年]。在所有情况下,最好的保护肢体面临着向外。

此外,所有的物种,展览cycloalexic行为是小型食草动物,大多数以树叶为食。这是cycloalexic毛毛虫的理由,叶蜂幼虫( 47)、象鼻虫和叶甲虫( 7, 40]。等以真菌菌丝 Forcipomyia fuliginosa(1818)Meigen蚊幼虫( 42),其余以地衣,像 Anactinothrips gustaviae蓟马( 59]。

群居的生活方式,化学防御,放牧一群不成熟的昆虫都是哥的特征的 24“幼虫群”综合症的群居生活。像cycloalexy,亲代抚育只是出现在这些幼虫群( 24]。也许,这些不成熟的昆虫的缓慢和暴露的生活方式使得他们更容易受到捕食者的攻击和拟寄生物 24, 77年]。增加的威胁可能解释昆虫食草动物的多个防御,包括化学防御的进化通常先于聚合( 78年]。

 4所示。结论

展览cycloalexy几个不成熟的昆虫,我们修正行为的定义:“一个先发制人的防御在休息,个人形成一个圆与他们最好的辩护肢体暴露在外围。有时保持个人休息在圆圈的中心。”

在叶甲虫(叶甲科),cycloalexy腹部向外面向变得极瘦叶甲虫被发现在一个属(Galerucinae: Coelomeraspp),至少15龟甲虫属(Cassidinae),两个属的闪亮的叶甲虫(Criocerinae: 眼肌而且很可能 Lilioceris),和几个属的肩膀叶甲虫(Chrysomelinae: Platyphora,可能 Chrysophtharta和初步 Eugonycha和 Pterodunga)。Cycloalexy与头向外发现在某些叶蜂(Tenthredinoidea: Pergidae: 别种虫害和三节叶蜂科: Themos olfersii(1834),克鲁格)澳大利亚和巴西。社会毛毛虫经常形成聚合,但这些聚合很少cycloalexic。然而,毛毛虫 Lonomiaspp。(天蚕蛾科:Hemileucinae)可能是cycloalexic和 蝴蝶laglaizeiDepuiset 1877(凤蝶科)暂时cycloalexic。一个象 Phelypera distigma(Boheman, 1842)(象甲科)是cycloalexic和一个蚊 Forcipomyia fuliginosa(Ceratopogonidae)展品cycloalexy。我们提出一些不成熟的蓟马也可能cycloalexic并提出正式的定义改变cycloalexy删除分类限制,任何动物,满足所有其他标准的定义可以包含。新实例的cycloalexy无疑将被发现。例如,有时Platydesmid千足虫总暂时类似的方式。

几个cycloalexy报告不符合修改定义的一个或多个标准,包括半翅类进食cycloalexy聚合的报道和膜翅目昆虫的幼虫拟寄生物。膜翅目昆虫的行为也被错误地归因于成人,例如,无刺蜜蜂(蜜蜂科:Meliponinae),蚂蚁(蚁科),和黄蜂(胡蜂科),保护他们的巢穴。这是一个窝的主动保护,而不是cycloalexy。同样,这个词被应用到循环大会的片脚类动物的甲壳纲动物帮助母亲群幼虫。Owlfly幼虫(脉翅目:Ascalaphidae: Ascaloptynx furciger单向的防守组不cycloalexic)形式,允许幼虫饲料不改变位置。防御圈有时是哺乳动物中观察到:muskoxen,羚羊,水牛、马鹿、虎鲸。cycloalexy相反,这些哺乳动物的防守阵型是迫在眉睫的威胁的反应。其他脊椎动物,如企鹅,挤作一团,以减少热量损失。

cycloalexy应用一个更精确的定义,由Jolivet et al。 1)和修正,可能使解体的进化cycloalexic行为更容易处理。还有待了解幼虫聚集,cycloalexy,封存的植物代谢产物和孕产妇保健另类防守策略或磨练进化响应特定的威胁。Chrysomeline叶甲虫是一个理想的组使用的系统发育重建和性格分析这些行为解开的独立进化起源cycloalexy和幼虫聚合。

 利益冲突

作者宣称没有利益冲突有关的出版。

 确认

这项工作是由加拿大自然科学和工程研究理事会(NSERC),魁北克异国风味的基础性质等技术(FQRNT),麦吉尔大学,史密森热带研究所,魁北克的昆虫学会。作者感谢劳伦斯·丘博士(CSIRO)识别来自巴拿马的蓟马。

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