文摘

本研究进行了2006年在乌干达中部提供基线数据蜜蜂社区变量之间的关系和当地气候、景观和区域司机影响蜜蜂社区农业景观的丰富和多样性。蜜蜂数量和物种丰富度显著增加()和增加的百分比的封面半自然栖息地和丰富的野生和栽培花卉资源景观。有着很强的线性下降(在蜜蜂物种丰富度和丰富耕作强度。蜜蜂与森林物种丰富度急剧下降非常距离。蜜蜂物种丰富度和丰富的负面影响土地使用强度()。蜜蜂物种丰富度和丰富强烈负相关()增加一年的年平均气温比当前年表明潜在的脆弱性本地蜜蜂物种未来的气候变化。百分比的封面半自然栖息地和自然的农田预测中央乌干达最好的发生和分布。因此建议政策制定者和农民投资保护的森林碎片(以及相关的半自然生境)作为缓冲缓解负面影响的气候变化对蜜蜂授粉生物多样性和服务交付。

1。介绍

传粉者提供了一个至关重要的生态系统服务通过他们的角色在野生植物和作物的有性生殖(1- - - - - -3]。开创性作品突显了一个事实,野蜂是目前最重要的是世界上重要的授粉服务提供商(4- - - - - -7]。他们持续的下降,因此潜在的生态和经济后果的主要问题8- - - - - -11]。长期的损失一定的授粉物种可能威胁到未来能力的农村景观维持当前的作物生产水平。

存在许多因素(压力),但目前怀疑司机(单独或协同工作产生消极或积极的影响)和潜在影响(例如,可能导致下降)蜜蜂包括土地利用变化,使用杀虫剂(农药接触)和减少人口的遗传多样性,农业和农业管理实践变化,栖息地的丧失和碎片,引入非本地入侵物种,物种对资源的竞争,寄生虫和病原体的传播,重金属污染和气候变化(9,11- - - - - -13]。这些多种因素之间的相互作用和各种其他因素可能;例如,营养压力,由于缺乏花卉资源或质量差,可能降低传粉者的宽容杀虫剂和疾病(14]。

全世界估计有20000 - 30000种(15,16),蜜蜂是一个有用的组织研究农田生物多样性和生态系统服务交付的栖息地(17- - - - - -21]。蜜蜂是因此适合作为重要的一种生态系统健康的(19,22- - - - - -24和在不同的土地环境质量和生态系统24),因为它们反映了生态变化的丰富性和相关参数25),对环境变化很敏感。

动物传粉者为大约三分之一的全球粮食产量(1),并通过蜜蜂和其他授粉昆虫负责高达264 70% -84%的作物物种生长在世界。在全球范围内,经济收益作物授粉,免费提供的生态服务野生蜜蜂,蜜蜂和其他昆虫传粉者高,估计每年价值数十亿美元(2,6]。授粉全球农业生产的价值目前价值2260亿美元(€1530亿)每年或大约39%的世界作物生产价值总额的(€6250亿)46昆虫授粉直接作物物种(25,26]。尽管世界三分之一的粮食生产依赖于动物授粉,它是什么,但是,预计,昆虫传粉昆虫(蜜蜂)可能负责超过三分之一的全球年销售额1万亿美元的农产品(27- - - - - -30.]。挑战与保护蜜蜂生物群在热带农业景观包括缺乏对他们的生物学基础知识,自然历史、气候变化和时空分布的社区(丰富、丰富性、多样性)的农业景观。此外,驱动因素不同蜜蜂物种的分布在不同地区的农田乌干达没有记录。

存在几种土地利用压力和土地退化问题在乌干达中部;和农林复合经营系统开发和传播在乌干达中部农村地区的小规模农场(收益率最大化30.]。在乌干达coffee-banana农林系统的中央,小规模农民种植和(生计)依赖一些的食物(如香蕉)和粮食作物(如咖啡),高度要求动物授粉集水果/种子(27]。由于各种司机的负面影响,减少孤独和社会野蜂(野生植物物种的重要的传粉者,许多昆虫授粉作物)已经被预言了世界。传粉者可用性下降可能导致更大程度的变化丰富的多面手,而不是专家蜜蜂传粉者(31日,32]。蜜蜂的增长率可能下降可能受非生物因素和生物因素的影响。

尽管蜜蜂授粉是一个至关重要的生态系统服务,是最重要的传粉者,他们濒临灭绝的集约农业实践。知识,昆虫传粉者之间的关系和景观结构/组成、土地利用变化和生境质量在乌干达,仍然是有限的。众所周知,在景观环境和栖息地质量影响物种丰富度和大量的蜜蜂17),缺乏信息的影响,气候因素对蜜蜂物种丰富度和丰富。在推动气候变化和差异可能引起包括afrotropical蜜蜂蜜蜂数量下降。在世界范围内,实证研究,考虑气候变量是罕见的。然而,存在缺乏地投机文献潜在影响气候变化对plant-pollinator交互和授粉服务交付的结果(33]。没有先前的研究检查实验结合微(同步)的影响,地方、景观、土地利用强度和地区和气候因素对丰度和物种丰富度蜜蜂在乌干达和撒哈拉以南非洲农业景观。然而这样的研究是重要的发展战略来帮助防止未来的蜜蜂减少的物种和保证未来的稳定pollinator-dependent作物产量和粮食安全的人类社区根据这些作物。尚不清楚如何在未来地方、景观和气候因素同时影响蜜蜂的模式物种丰富度在乌干达农业景观和丰富。

气候变暖可能破坏这个至关重要的共生互动的方式通过改变植物化学改变植物的吸引力甚至营养奖励蜜蜂(33]。一个可能的气候变化的影响是不匹配的一代的季节性时间相互作用的生物,由于特有的物候学的变化。当地环境条件的主要决定因素出现在蜜蜂和食物植物物候学。换句话说,植物的物候学和蜜蜂以相似的方式调节温度,但比蜜蜂,植物更有可能促进生物气候学在春天变暖。不同的反应的蜜蜂对气候变化可能导致越来越异步蜜蜂和开花植物的生命周期29日]。与预测气候变化与土地利用变化和生境改变,蜜蜂物种丰富度和丰富预计变化模式与合成发生负面影响授粉服务交付。了解景观特征(成分、结构和配置)影响蜜蜂生物多样性模式和生态过程在当地和景观尺度将减轻未来全球环境变化的负面影响的关键(33在蜜蜂生物多样性。

气候变化只是开始塑造授粉服务研究议程。的复杂性这一现象对蜜蜂的影响生物多样性和授粉服务交付仍很大程度上公布了特别是在撒哈拉以南非洲地区。未来气候变化预计将有不同的场景(分布范围的变化,或毁灭的速度,速度下降或消失的风景)在蜜蜂身上。反应不同种类的气候条件的变化预计将从蓬勃发展(即。、物种能够生活在新的条件下)适应(即。,species capable of surviving a change in global conditions by changing their ecology, physiology, and/or distribution) and going extinct.

响应不同的蜜蜂物种对气候变化不是实验记录在乌干达和东非。它可能是重要的识别不同蜜蜂物种如何适应未来气候变化预测蜜蜂物种将消失。然而,全球环境变化(由多个相互作用的驱动程序/压力)预计会有多方面的影响和未预料到的结果对蜜蜂授粉物种丰富度和种群和服务(28]。全球变暖、气候变化(温度和降雨量的变化)可能产生重大影响蜜蜂物种丰富度和种群在不同位置在非洲东部和中部。专门的物种可能是脆弱和达到高水平的灭绝的风险风景。

可能影响气候变化对蜜蜂的物种丰富度可能与生活史特征不同的蜜蜂种类(物候学、社会性和bee-host植物同步)。叫实验方法来预测和分析气候变化的影响在交互与其他地方和景观司机已经被科学家们建议。反应的蜜蜂可能不同类群之一。生活史特性有关蜜蜂的专门化品种(嵌套指南和食性)和灵敏度低/高伤害的风险从不同的威胁。

改变开花物候学下温度区域的气候变化是有据可查的。气候变化的影响在plant-pollinator共生是理解或预测在非洲。尽管巨大的经济和生态的重要性蜜蜂传粉者,目前没有研究调查蜜蜂物种之间的交互和丰富和历史/当前气候因素(降水和温度)在乌干达和非洲东部和中部。然而,这样的研究也是很重要的监控,防止物种丰富度下降和授粉服务交付。现在在非洲气候变化是一个现实,迫切需要调查其潜在影响蜜蜂物种丰富度和丰富培养猜测潜在后果气候变化对蜜蜂的丰富性和授粉服务交付粮食安全和生计的人。

总的来说,有一个需要了解的程度不同的环境因素可能影响蜜蜂社区更好的计划保护策略的授粉服务代理和面对未来的气候变化,防止其下降从而保证pollinator-dependent作物的产量稳定性同时提高小规模农民的粮食安全和生计。推测蜜蜂物种脆弱性对未来环境条件的变化,它们被发现后,和建模预测/预测未来物种种群的变化可能是一个方法通知保护政策。

影响因素的发生模式(30.,34蜜蜂的社区与气候因素的关系尚未研究在乌干达。了解土地利用强度、气候、景观和地方level-factors影响不同/没有蜜蜂动物区系的物种在不同地方的农业景观中可以非常有用的影响农村发展政策定义策略来防止未来面临全球环境变化下降的威胁。

目前蜜蜂丰富和丰富当地的同步累积效应的结果,景观构成和地区近些年/气候因素。因此会计最近的天气变化可能在预测未来相关反应蜜蜂社区的气候变化。

因此本研究的总目标是确定蜜蜂社区变量之间的关系(丰富,物种丰富度)和气候、区域、景观和本地变量。总体目标是确定不同变量的程度可以有力地预测未来模式的蜜蜂社区在乌干达农田的中央。假设蜜蜂丰富,物种丰富度在乌干达中部农业景观与当地和景观变量,而不是区域气候变量。sub-hypothesis测试也降雨雪/温度(气候因素)是否在当前和前一年与当前的蜜蜂数量和丰富有关,由于降水是主要动力的植物种群动态和蜜蜂出现动力学在大多数农业和自然区域17,18]。

2。材料和方法

2.1。研究区域

本研究是在维多利亚湖的banana-coffee系统进行弧覆盖中央乌干达(图的几个地区1)。研究区(平均纬度:0.5°31 22′′′;经度:71年31°11′′′;高度:1080 - 1325)的特点是ferrisoils中等肥力水平高和接收平均每年1000 - 1800毫米的降雨在双峰模式(雨季:高于3、9;半干旱季:6、型号)°C和%的年平均温度和相对湿度分别为(29日,35]。但降雨量和模式是不可预测的。研究区属于维多利亚湖phytochorion [19- - - - - -21]的灌木金合欢spp,豆科树木,产蜜的植物物种,纸莎草纸手掌从2到15米高支配遗迹次生植被(28]。在本研究地区,咖啡(Coffea canephora皮埃尔Froehner交货)是主要的经济作物和香蕉主要的主食作物。几个pollinator-dependent粮食和经济作物种植在小规模集成到单一和/或polyculture字段coffee-banana农林系统包括家庭菜园。没有发现标准作物每研究地点但大多数作物生长在几乎所有的研究地点。作物作为唯一或与咖啡和香蕉包括木薯(木薯esculentuml .)、甘薯、(番薯参见l .)、玉米(玉米l .)、豆类(菜豆l .)、花生(落花生hypogeal .)、番茄(Lycopersicon esculentuml .)、西瓜(Citrullus lanatusl .)、南瓜(Cucurbita moschatal .),黄瓜(Cucumis巨大成功l .)、甜瓜(Cucumis梅洛l .),辣椒(辣椒spp。);和其他一些水果、蔬菜和园艺作物(卷心菜、洋葱等,鸡蛋植物,sim-sim,等等)。大多数这些作物生长在小规模集成到单一或polyculture字段coffee-banana agroforest生产系统。农林复合经营系统也是由几个本地/土著,水果和农林复合经营树种(27- - - - - -30.,35]。

农村中央乌干达镶嵌景观斑块的“岛屿”的自然栖息地(森林片段,森林保护区、湿地、林地)和线性(例如,灌木篱墙)和非线性(休耕地、草原、林地、牧场或牧场)半自然生境的特点(27,28),作为“领域界限”的各种各样的小规模领域;发现分散在农业矩阵。相比其他地区(地区)的国家,研究区中部(乌干达)也是以高人口压力,获得耕地有限,持续培养和过度开发土地下未修订的土地政策(18]。

2.2。研究地点

在本研究中,数据收集在26个不同的研究网站(1大小(图)与不同的环境特征1)。26个研究地点选择遥远的一个来自另一个减少的混杂因素。选择不同的研究地点前,研究旅游不同的网站,和网站特征被发现。因此,26个研究地点选择沿着环境梯度对比,农场管理系统、农业生态的、半自然的栖息地,植被特征,土地利用强度梯度。这项研究旨在最小化之间的空间自相关网站的本地和景观尺度变量测量在研究研究站点之间保持最小距离和集群(每个集群是由2或4个站点位于同一区域有类似一般的植被和环境特征)。两个研究地点选择之间的最小距离的集群内2-25公里(这是正常觅食范围之外的大多数授粉物种),以及集群之间的最小距离是50 - 250公里。所有26个农业领域网站还保留一些遗迹森林树种,从1到175棵树/公顷发现都在农田里遗迹自然植物分散在森林里面。研究站点之间的距离和最近的森林碎片/湿地变化从2 > 2000米,森林片段的大小发现附近的农田不同从非常小的碎片0.1公顷大森林规模大于850公顷。阴影覆盖在coffee-banana agroforests范围从10%到92%,和遮荫树密度超过5 - 500棵树每公顷(所有物种的总和),不包括其他农林复合经营的密度和水果树种。总的来说,典型的物种丰富度咖啡遮荫树,农林树木,森林遗迹树木,果树不同物种从1.23到15.45每公顷。

在本研究地区存在一些大型单一种植(甘蔗种植园,咖啡种植园、茶园、等等)。然而,相对于大型种植园,研究网站覆盖的典型banana-coffee agroforests混合半自然生境(例如,年轻的法洛斯)和相关的小规模农场的95%,而研究地点位于或邻近的大型种植园覆盖大约5%的farm-landscape研究。大多数研究网站不太相似的高度(海拔:1080 - 1325)和类型的半自然栖息地周围1公里²研究地点选择。然而,很少有研究网站(网站16日)它们周围的自然森林和/或大湿地。

2.3。抽样方法抽样设计和蜜蜂

蜜蜂是在每个采样26个研究地点。每个研究站点分为五个线性横切m。横切是作为蜜蜂抽样的基本单位。他们也作为基本单位来衡量所有的土地,栖息地,和植被数据。在每一轮的数据收集,每个站点是一个横断面使用。因此,蜜蜂在一个中央横断面抽样(200米宽1000米长)/学习网站。抽样带(20米宽1000米长)被选中中间的每个中央横断面推荐(17,18,30.蜜蜂样本中),以减少偏见。使用卷尺,每个选定的采样带中央横断面分为十个部分(抽样情节)相同的大小(20米宽100米长)。10个采样块每个采样带在每个采样日期访问。

蜜蜂与三种抽样方法抽样集中在抽样带。蜜蜂是三个互补的抽样方法:使用采样hand-netting,横断面walk-and-counts,和pan-trapping。多个捕获方法推荐用于捕捉一系列广泛的蜜蜂因为每个采样方法有自己的偏见(17]。

横断面walks-and-counts(标准横断面走)方法用于样品觅食的蜜蜂抽样带由两个观察者每网站推荐(29日,30.,36]。横断面walks-and-counts是标准协议的视觉观察和记录字段的蜜蜂。觅食活动的观察与蜜蜂数量在花期补丁中找到不同的栖息地和土地用途而以缓慢的速度沿着横断面(< 0.25公里每小时)。观察了条件下有利于蜜蜂飞行:晴朗的和凉爽的天气和弱风。Hand-netting (sweep-net采样)的蜜蜂hand-net(30厘米直径)进行局部鲜花在每个情节后立即视觉普查。横断面抽样从08年h00当地时间17 h00捕捉蜜蜂对野生开花植物推荐(11,17,19,34,37,38]。只有hand-net蜜蜂样本转移到zip锁塑料袋和放置在一个便携式冷却器。

潘陷阱被用来样本(蜜蜂和其他昆虫)近2年(9,11,17]。在pan-trapping方法中,建立了一个捕获点在每一个情节。平底锅陷阱由236.5毫升白色,蓝色和黄色塑料碗(1,9,10,39,40]。碗(品牌“独奏”由大学的西蒙·波茨教授阅读,英国)与紫外线明亮的油漆喷颜色(蓝色、黄色和白色)。Pantraps装满水和少量的洗涤剂来降低表面张力帮助昆虫水槽和增加紫外线反射(28,29日),从而吸引蜜蜂和其他昆虫,这飞到水里淹死。

在每一个采样点,三锅陷阱(蓝色、黄色和白色)间距为5米在地上推荐(35]。锅陷阱被放置在花朵的植物树冠高度升高容易看到飞虫。碗被挂在植物分支或股份固定在土壤中。在每个锅陷阱,无味,可生物降解的液体洗涤剂倒入锅陷阱(2.5毫升洗涤剂/公升水)。Pan-traps留在那里大约两天前收集样本,以减少偏见的抽样程序(11,40]。最锅使用一般都放在远离铁轨扰动减少好奇un-informed村民或学校的孩子。有限数量的陷阱(即被发现不安。,empty pan traps, pan-traps taken away, etc.) during the second and the fourth rounds of data collection, resulting in a few missing data points. During the rainy seasons, holes were added in the upper zone of each pan-trap to allow excess water to drain without washing away bee samples.

样的三种抽样方法,走路和计数,hand-netting, pan-trapping [10,18],蜜蜂是采样期间连续五轮从2006年1月至2006年12月(轮1:1月到4月,第二轮:月圆3:7 - 8月,一轮4:和圆形5:9 ~ 10月)11 - 12月刊。抽样进行持续在作物生长季节为了比较样本收益率(蜜蜂物种丰富度和个人估计)和雨之间(湿)和旱季。蜜蜂动物调查进行跨月的最高(可能会)和最低(7)蜜蜂丰度和物种丰富度(17]。每一轮的数据收集持续了5到7周。在抽样方法,蜜蜂是每个抽样抽样30分钟段情节之间8 h00-17 h00。虽然被一些蜜蜂开始觅食(22,30.)甚至在日出之前,停止不久(例子:黄昏的蜜蜂物种代表不到0.1%的蜜蜂种类在乌干达和中部发现蜜蜂采样期间可能会丢失),蜜蜂是采样8 h00和17 h00之间由于时间约束和取决于当地的光照条件和环境温度。蜜蜂标本每个采样方法(hand-nets pan-traps)紧张到塑胶瓶含有酒精(70%乙醇)和送往实验室进行识别到尽可能高的分类级别。蜜蜂样本整理Makerere大学(部门动物学博物馆)。绝大多数(95%的蜜蜂样本)被确定在bio-systematic物种水平的植物保护研究所(比勒陀利亚(南非)。其他一些小的识别在自然历史Museums-London(英国),史密森尼热带研究Institute-Panama,雷丁大学(英国)。建立参考收集的蜜蜂从乌干达中部沉积Makerere大学动物学博物馆。

调查蜜蜂食物植物和蜜蜂巢树进行了平行于蜜蜂动物区系的调查。数据在不同类型和大小的半自然生境/土地也平行于蜜蜂收集调查。在蜜蜂的调查中,大多数蜜蜂巢和嵌套网站物种的数量在这些不同的栖息地/土地利用类型统计。蜜蜂食物植物和蜜蜂巢被确定在现场与作者的经历。然而,有疑问时,蜜蜂食物收集植物标本和识别了解被证实Makerere大学植物标本。

2.4。测量相关变量(因素)

在这项研究中,不同的指标(本地、景观、区域因素)影响传粉者数量和物种丰富度在乌干达中部farm-landscapes测量。在这项研究中,局部变量(农场层次变量)被称为蜜蜂社区在当地规模影响因素(1 - 500米半径)。当地因素局限在个别情节/土地利用水平(30.]。景观尺度因素被称为因素操作在一个大规模的水平(> 0.5 - 1公里半径)覆盖各种典型农田本地蜜蜂的飞行范围物种(29日]。区域变量称为广泛扩展的因素可能有间接影响蜜蜂活动从很远的地方。这些因素的操作在一个更大的规模水平(> 1 - 100公里半径)。因此,一些地方、景观、区域和气候因素的重要性蜜蜂测量在不同规模的水平。

本地和景观变量测量方法由以前的工人(41- - - - - -45]。测量了局部变量包括花卉资源的数量(29日]。包括野生开花植物的覆盖百分比(树木、灌木和草本植物)或质量开花的野生植物,野生开花植物物种的数量和百分比覆盖栽培花卉资源(栽培pollinator-dependent和non-pollinator相关作物的百分比)每1公里²区(网站)。从十个样方测量数据收集草药(25),而那些灌木和树木收集20个样方测量(500)。所有的树茎大于10厘米胸径(胸径)记录。鲜花的数量数据也记录在“阴谋”米(25)维46]。样(图)被随机建立在每一个学习网站推荐(22,23)来确定植物物种的数量。测量的野生花卉资源只关注植物盛开。野外盛开的花卉资源以五个样品(五轮)蜜蜂数据。

封面(公顷)覆盖面积比例栽培花卉资源的决定是基于土地使用收集的数据覆盖比例的每种类型的作物栽培[1在1公里)²站点区域。后来,栽培作物都是分为两个子分类(17,18,29日)和各自的比例确定基于区域(ha)被(我)pollinator-dependent non-pollinator-dependent作物作物和(2)。因此,作物被分为两个子组根据所使用的依赖比克莱因et al。1]。

景观水平1公里内土地利用数据收集²网站。每平方公里使用全球定位系统(GPS)划定。因为没有以前公布的数据小规模研究地区的土地利用模式,以促进基本测量不同的土地用途,公里²区域分为五个横断面米(18,28]。在这里,地区不同土地利用类型测量使用GPS或磁带的小字段(m和更少)。土地利用类型分为主要土地利用类型根据其大小(0.06是ha 9.95 - -16.45公顷)和出现的频率来计算半自然生境所覆盖的区域,所覆盖的区域作物和依赖的封面和nondependent栽培作物每公里²区域(22,27,30.,35]。一词半自然生境包括所有线性(灌木篱墙,利润率,路边,track-sides,流边缘,等等)和非线性(休耕地、草原、林地、林地等)半自然生境(47- - - - - -49]生态重要性的传粉者生活在farm-landscapes [27,28,35]。这些半自然生境中扮演重要角色的维护许多蜜蜂物种在农村景观在乌干达(27,29日]。半野生的栖息地已经被证明是重要的农业景观的构建蜜蜂社区(22]。年轻的休耕地觅食栖息地和蜜蜂一样扮演一个特定角色的聚集地和水库的其它生态系统服务交付代理在农村景观(22,23,27- - - - - -30.,35]。Pollinator-dependent作物是那些需要访问它的花朵授粉将水果/种子[1,29日]。

三个景观生态重要性的变量(50生物多样性和授粉蜜蜂研究[29日在农业矩阵然后为每1公里计算²研究地点:(i)半自然生境的百分比;(2)培养强度,总土地面积的比例裁剪;(iii)的距离给定研究网站最近的潜在自然传粉者的来源(森林和湿地)——距离很大(定义)森林片段/自然湿地22,30.]。距离测量多达100磁带,否则与GPS(纠正1米精度探路者v 2.0)。

区域土地利用类别(梯度)得到Makerere大学地理信息服务23,28]。广泛的土地用途分类为低强度使用包括地区至少四分之三的土地是不文明的。媒介管理的栖息地类型有一个几乎等于培养和未开垦的农田的分布。高区域主导农作物或牲畜(如只有总数四分之一的土地用于其他目的,而作物和牲畜)。非常高的代表大单一地产茶,糖,咖啡,等等22,23,27- - - - - -30.]。

蝴蝶社区变量之间关系的初步分析(物种丰富度和丰富)和天气/气候因素(降水、温度等)在前几年(10年,前2年)和当前年透露潜在影响气候变化的分布、发生和活动不同的蝴蝶物种(17,18]。因此,本研究旨在验证如果这一趋势在所有的农田都是一样的蜜蜂种类。因此,数据区域气候因素获得气象监测站位于研究区包括Kamenyamigo气象台报道Masaka集群(网站:Kasaala, Katwadde、Kiwaala Mpugwe)在Masaka区;恩德培气象台报道Kalagi(网站:Bamusuuta, Kifu、Kimwanyi Kiweebwa), Lugazi(网站:田耕作和糖),Mpigi(网站:Lukalu和Mpanga)和马比拉(网站:Bulyasi和Kinoni)集群在穆科诺区;金贾的气象台报道Kamuli(网站:Naikesa和Namulekya),和Bujjagali(网站:Bukose、Namizi-East Namizi西方,和Nawangoma)集群Kamuli地区和Kiige气象站覆盖Nakaseke(网站:Kimuli, Kyetume Lukumbi, Segalye)和Kaweri咖啡种植园(网站:Nomve和Luwunga) Mubende地区集群。从不同的气象监测站获得的原始数据,每月平均10年(1998 - 2007)的计算温度和降雨的降雨模式的趋势和温度自振荡会影响传粉者社区的模式在农村景观。其他变量(帮助检测当前模式的蜜蜂在过去的气候事件)计算包括(i)的整体平均降雨(意味着/月/ 10年);(2)整体每日平均最低温度(平均10年);(3)整体每日平均最高温度(平均10年);(四)月平均雨量(2007); (v) the mean monthly maximum temperature (2005); the mean monthly maximum temperature (2006); (vi) the mean monthly maximum temperature (2007); (vii) the mean monthly minimum temperature (2005); (iix) the mean monthly minimum temperature (2006); (ix) the mean monthly minimum temperature (2007); (x) the mean monthly rainfalls (2005) and (xi) the mean monthly rainfalls (2006).

2.5。数据分析

虽然没有类似的集合,数据从三个来源(横断面walk-and-counts, pan-traps, hand-nets)集中推荐(18,36)提供蜜蜂总丰度和物种丰富度估计每样/研究网站/抽样。事实上,蜜蜂丰度(χ²2 df = 26.78,)和物种丰富度(χ²2 df = 12.56,)三种抽样方法明显不同,但池数据从三个不同的抽样方法仍在进行,出于利益的估计总体丰富和形式丰富,而不是比较三种不同的取样方法的效率。此外,每个三种抽样方法应用可以与偏向的物种数量和个人被抽样法(18]。

Genera-tribe丰富,物种丰富度、丰度和优势突出显示(指示)结构的计算/蜜蜂社区研究的特点;他们将来自于不同的地方,景观、区域和气候因素。因此,一些类群的物种丰富度(如属,部落)计算类群的物种属于数量。

蜜蜂数量计算每样每个个体的总数记录抽样的一天。物种丰富度指数的计算方法是蜜蜂物种的总数记录每横断面研究网站每天取样。物种优势(根据Munyuli(计算)18]和Magurran [51]:D=(一个物种丰富的/总丰度记录)×100。如果%,物种称为优势种。物种积累和估计使用Jacknife-1生成曲线构造/估计量(51,52]。

确定“指标物种”或“物种”特点的传粉者社区农田生境的乌干达中部,指标(IndVal采用Dufrene)方法和勒让德和修改后用于本研究推荐的Munyuli [22)确定指标。指示物种生态“特色物种”或无处不在/常见种类的蜜蜂社区居住给定景观的某些类型的栖息地(22]。指示物种可能有效授粉物种提供授粉服务野生和栽培作物景观(18,30.]。指示物种的知识是重要的收购,因为它给出了一个可靠的时空授粉服务投递代理物种在农村景观。这些知识可以帮助预测/推测反应不同的蜜蜂种类不同的驱动程序。

独立变量的相关性(例如,气象变量,地方和环境变量)描述因变量的26个研究地点(蜜蜂蜜蜂物种丰富度,丰富)使用皮尔逊相关性进行了测试。派生的相关系数值与中提出了双变量相关矩阵的相关性。相关分析是用来确定变量的套件蜜蜂最密切相关的物种丰富度和含量,测量。不同的独立变量被检查,以防止共线性后方法之前被Munyuli [30.]。基于所有变量的相关矩阵测量,只有独立变量显著(蜜蜂)与因变量(社区)为进一步分析选择简单的回归分析。这些插图的影响趋势和大小的独立因素将影响蜜蜂社区(丰度和物种丰富度)。

进行分析之前,Kolmogorov-Smirnov测试用于检查如果变量是正态分布。数据转换如果发现必要满足正常的假设和方差的同质性。变量数据表示为百分数平方根反正弦转换(+ 0.5)。的物种和个体数量的平方根+ 1转换和对数转换使用ln (),分别。Back-transformed数据报告(22,23,30.]。

简单的回归方法主要是应用于探索当地之间的关系(丰度和丰富的野生和栽培花卉资源)和景观(耕作强度、半自然栖息地,和森林距离)变量和蜜蜂的丰度和物种丰富度。散点图是用来说明规模依赖蜜蜂在不同的地方和风景变量的测量。因此,获得的所有简单回归模型决定系数()(测量观测数据解释的总方差的比例由预测数据)计算演示的水平影响的变量的类型与蜜蜂的丰度和物种丰富度。换句话说,确定系数()是用于确定影响的比例(%)的不同变量的丰度和物种丰富度的蜜蜂。巢的密度和蜜蜂的关系/物种丰度在Minitab15探索使用简单的回归分析。所有在Minitab第15版,进行简单的回归分析结果绘制。

当区分感兴趣/探索多个预测变量的组合(同时)影响(本地、景观和气候变量)蜜蜂社区(物种丰富度和丰富),广义线性模型(glm)进行。模型计算包括(i)地方,风景,和气候变量作为预测变量;(2)蜜蜂物种丰富度或丰度作为连续/响应变量。广义线性模型(glm),与正常误差分布和log-link功能,其次是一个似然比测试,和三个迭代的水平,拟合给定测量响应的类型(变化可能会改变规模从离散计数到连续的频率)。广义线性模型(GLM)框架构建windows占据version 8。模型简化使用Akaike的信息标准(AIC)和函数的变量共线性的原因(如果有的话)。同时不同变量的影响的重要性进行了测试使用测试。

分类的影响因素(土地利用强度梯度类别)蜜蜂物种丰富度和数量分析应用一般线性模型(GLM)。方差分析(方差分析)的一款统计软件统计软件进行了第15版与蜜蜂社会变量(丰度和物种丰富度)为因变量,和分类变量(低、中、高,非常高)作为固定因素。图基测试被用作事后测试。差异意味着检查使用图基诚实的显著差异(HSD)。

3所示。结果

3.1。蜜蜂的特征组合

总共652种,(表8代表76属)记录,这些由80883个人记录。数据收集、三只蜜蜂抽样方法的效率和精度水平被用于这项研究。大多数蜜蜂表8和9通过横断面计数记录(个人)总额的85%,很少人被hand-net(8%)和pan-traps (7%)。虽然比pan-traps hand-net有相当高的蜂种,这两种方法记录几乎相同数量的蜜蜂个体。共有59、314和559种蜜蜂被记录在横断面,pan-traps和hand-nets分别。因此,样数不准确估算物种丰富度比hand-net pan-trap。大多数蜜蜂注册是本地物种。没有蜜蜂物种管理。人口蜜蜂遇到觅食期间字段是一个人口从野生建立殖民地,而不是从殖民地成立于蜂箱。

总体而言,蜜蜂物种丰富度评估是不完整的分类单元累积曲线没有达到渐近线。物种丰富度仍在增加采样周期的结束,从来没有达到渐近线。观察到的物种的数量是652个物种,而平均预测真正的物种丰富度估计是根据Jacknife-1估计931个物种。估计预期的丰富性表示,70%的物种出现在采样地点期间的研究中被发现。

最丰富的属Megachile(占全国总人口12.5%物种记录),Lasioglossum(8.5%),Lipotriches(6.2%),Patellapis(5.8%),Scrapter(5.7%),Nomia(5.4%)和Ceratina(5.1%)。同样,Megachilini (14.42%)、Halictini (11.7%)、Anthophorni (8.2%)、Allodapini (7.94%)、Ceratini (7.18%)、Anthidiini (6.35%)、Eucerini(5.05%),和Xylocopini(5.05%)部落最丰富的和丰富的类群。丰富的和最广泛的总个人记录的(> 5%)蜜蜂物种蜜蜂adansonii林奈(23.20%),Hypotrigona gribodoiMagretti (18.89%),Meliponula ferrugineaLepeletier (12.54%),Lasioglossum ugandicum科克雷尔6.90%),蜜蜂scutellata有(5.92%),Allodapula acutigera科克雷尔(5.89%),Ceratina rufigastra科克雷尔(5.60%),Braunsapis angolensis科克雷尔(5.29%)Seladonia jucundus史密斯(5.02%)。大多数蜜蜂物种观察polylectic;也就是说,他们寻找多样的植物花粉,和几个oligolectic蜜蜂。大多数物种是short-tongued物种。此外,社区是由地面筑巢的物种,而地上筑巢物种还很少。

大约17蜜蜂物种被确定为无处不在的“生态特征”的coffee-banana agroforests中央乌干达。这些措施包括蜜蜂adansonii, Hypotrigona gribodoi, Meliponula ferruginea, Lasioglossum trichardti科克雷尔,蜜蜂scutellata, Lipotriches dentipesFriese,Lasioglossum ugandicum, Braunsapis angolensis, Heriades speculiferus科克雷尔,Seladonia jucundus史密斯,Meliponula nebulata史密斯,Ceratina rufigastra科克雷尔,Ceratina tanganyicensis链,Allodapula acutigera,Nomia起锚Friese,Allodape microsticta科克雷尔,Halictus额的史密斯。

虽然不同的蜜蜂抽样方法防止直接比较,数据表明,研究区港口最多样化的蜜蜂生物群在非洲中部和东部。因素可能有利于蜜蜂高多样性在这个区域包括主持气候和土地使用和相关的半自然生境的多样性在农业矩阵。

3.2。个人和社区综合各种因素对蜜蜂的影响参数

气候因素(降水、最小和最大温度)与蜜蜂社会阐述参数(丰度和物种丰富度)和一些地方和景观变量测量。2004年的降雨/温度之间的相关性,2005年和2006年与当前的丰度和物种丰富度决定,因为它曾被观察到,多数情况下,当前afrotropical传粉者的社区结构变化也反映在以前的气候事件(17,18,53]。

因此,蜜蜂社区强烈与一些相关的气候变量。事实上,2005年的降雨是发现与物种丰富度(负相关,,)和数量(,,)的蜜蜂。因此,蜜蜂物种丰富度和数量明显与降水呈负相关在以前的(不是当前)。去年可能是蜜蜂的强预测物种丰富度在乌干达中部(不是蜜蜂丰富)。换句话说,前一年累计降水可能是蜜蜂丰富性的一个很好的指标。此外,2006年的平均降雨量是负相关物种丰富度(,,)丰度(,,)的蜜蜂。通过对比,蜜蜂的丰度和物种丰富度没有显著()的平均降雨量2007年和10年的总体平均降雨量(表1)。除了蜜蜂数量负相关,10年的平均最高温度(,,),2005年平均最高温度(,,);但积极与10年的平均最低温度(,,),与2006年的平均最低温度(,,;表1)。

广义线性模型的结果(GLM),应用于探索多种因素的同时,透露一些重要()预测变量结合起来,或互动对蜜蜂物种丰富度的影响。变量与组合消极/积极影响包括距离森林,整体每月10年平均降雨,月平均降雨2006年和大规模开花的野生植物资源。变量显著综合消极/积极影响蜜蜂丰富包括(i)整体每日平均最低温度平均10年,(2)月平均降雨2007,(3)月平均降雨2006 (iv)开花植物物种的数量,(v)质量盛开的野生植物物种,(vi)整体每日平均最低温度平均10年(七)种植比例强度,(iix)月平均最高温度,与积极(ix)栽培花卉资源,(x) 2006年的月平均最低温度,百分比的封面半自然栖息地,等等(表2)。这些glm还表示,当前的趋势发生的蜜蜂物种丰富度和富足是各种因素交互操作的结果在不同尺度水平但同时消极/积极影响。

简单线性回归分析显示,花卉资源表现出积极和显著的与蜜蜂数量和物种丰富度的关系。蜜蜂物种丰富度和丰富与丰富性和丰富的野生开花植物。蜜蜂物种丰富度也与丰富栽培花卉资源。pollinator-dependent列表和non-pollinator依赖的作物在乌干达提出了表6。一些野外盛开的植物物种被注册过程中研究(表7)。此外,有季节性变化丰富,丰富的野生开花植物(图2)。在数据收集的五轮,在培养有可变性和noncultivated花卉资源在不同的环境条件在不同的研究中发现的网站。

物种丰富度(不是富足)栽培作物的线性下降(,,强度)与培养。一个反向的趋势(,,)是观察野生开花植物(香草、杂草等)。物种丰富度(不是富足)野生开花植物的增加线性增加%的封面半自然生境(,,),但拒绝与森林距离线性(,,)。这些结果表明,孤立的网站或overcultivated网站相关物种丰富度在开花植物物种虽然较低,在一些时候,丰富的质量盛开的作物可能观察到overcultivated区域或地区位于远离森林。相反,区域覆盖的高比例的半自然也与野生开花植物的物种丰富度高,不一定与丰富的开花植物种群。

简单的线性和非线性回归的结果(二次回归)表明,野生花卉资源的百分比(开花封面)是重要的和正相关的物种丰富度(图3(一个))和(图3 (b))的蜜蜂。这个结果表明,野生花卉资源的数量起到了至关重要的作用在塑造采花的蜜蜂种群不断减少,社区在乌干达农业景观中心。总的来说,野生花朵(从野生开花植物)覆盖解释86%和61%的蜜蜂蜜蜂物种丰富度和丰富的变化,分别。有趣的是,开花的野生植物物种丰富度明显(蜜蜂物种丰富度(图)相关3 (c)),但没有明显(蜜蜂丰富(图)3 (d))。野生开花植物物种的数量占19.6%的蜜蜂物种丰富度的变化。这些结果表明,开花植物物种多样性的增加可以吸引大量的蜜蜂种类;然而,除了30植物,蜜蜂物种丰富度可以开始下降。蜜蜂物种丰富度的下降是意想不到的,可能很难解释因为在某些点有一个预期的高原由于承载能力。换句话说,蜜蜂丰富的野生花卉资源丰富物种丰富度反应不一定是线性在乌干达当地的条件下。

正如预期的那样,栽培的封面non-pollinator-dependent花卉资源没有明显(,,)有关蜜蜂的物种丰富性或蜜蜂丰富。然而,覆盖栽培non-pollinator-dependent作物的比例随着蜜蜂物种丰富度和/或丰度的增加而减少。相反,物种的数量栽培non-pollinator-dependent花卉资源无关(蜜蜂物种丰富度(图)3 (e))和/或丰富(图3 (f)在乌干达中部)在当地条件下。实际上,培养pollinator-dependent花卉资源明显(蜜蜂物种丰富度(图)和积极相关3 (e)丰富(图)和蜜蜂3 (f))。作物栽培pollinator-dependent解释的比例26%和47%的蜜蜂蜜蜂物种和丰富的变化,分别(图3)。这表明栽培pollinator-dependent作物物种提供足够的花粉资源蜜蜂社区访问中央乌干达农业马赛克的农田。在其他世界,物种丰富度和种群密度的蜜蜂在农业景观也受到栽培pollinator-dependent作物植物资源丰富。虽然没有明确关系的培养和封面noncultivated pollinator-dependent作物在当地farm-landscape被发现,当农民增加了土地面积致力于pollinator-dependent作物,封面non-pollinator-dependent作物减少的区域范围。总的来说,物种丰富度和人口密度的蜜蜂在农业景观被发现在很大程度上影响覆盖百分比(预测)的开花的野生植物物种的比例比栽培作物传粉者的依赖。

回归分析表明,一些景观因素显示非常重要()与蜜蜂社会关联参数。耕作强度显著(蜜蜂物种丰富度)和负相关(图4(一))和人口密度(图4 (b))。种植比例强度解释38%和62%的蜜蜂蜜蜂物种丰富度和丰富的变化,分别。这些结果表明“陡”(突然)“下降”(减少)蜜蜂物种丰富度和丰富耕作强度。的比例在1公里半自然栖息地²面积显著()和物种丰富度(图正相关4 (c))和(图4 (d))的蜜蜂。半自然生境的比例占了31%和50%的变异在蜜蜂物种丰富度和蜜蜂分别丰富。这个结果表明,增加数量的半自然生境的景观可能导致蜜蜂数量的增加物种和个体农业矩阵。令人惊讶的是,森林距离明显(蜜蜂)和负相关物种丰富度(图4 (e)),但没有明显(蜜蜂丰富(图)4 (f))。蜜蜂森林距离解释58%的变异物种(图4)。这个结果暗示也有一个强大的蜜蜂减少与森林物种的距离。换句话说,研究网站,河岸的森林保护区存在高物种丰富度比网站被孤立或位于远从森林保护区。

3.3。区域土地利用强度的影响因素

有显著()不同土地利用类别对蜜蜂的影响物种丰富度(图5(一个))和人口密度(图5 (b))。蜜蜂物种丰富度平均显著()在研究网站低到中等的土地使用类别相比,研究网站在高强度很高的土地使用类别(图5(一个))。蜜蜂物种丰富度和丰富低土地使用强度明显高于所有其他土地使用类别。同样,蜜蜂平均人口密度显著()大两到三倍的研究网站中土地使用强度梯度较低相比,研究网站很高的土地使用强度高梯度(图5 (b))。

3.4。蜜蜂巢密度和吸引各种类型的栖息地/土地

一些环境因素(土地/栖息地)被观察到显著()与物种丰富度高,大量的蜜蜂(表3)。他们是高价值的蜜蜂。在研究地点和抽样轮,一些物种栖息地吸引了大量的蜜蜂和个人在雨季和旱季:法洛斯,森林种植园,和林地。计数的蜜蜂筑巢网站是同时进行的调查。在研究地点和取样,巢密度(平均数量的巢样/ 0.5公顷/网站)显著相关,积极蜜蜂物种丰富度(,= 8.97,)和蜜蜂数量(,= 5.67,)。有一个巢穴的密度的变化每嵌套类型土地利用/栖息地类型(表4)。使用不同的蜜蜂种类不同的树种(水果和农林复合经营树种)巢树(表5)。换句话说,除了建立各种半自然栖息地周边领域的巢穴,一些蜜蜂物种(例如,群居蜜蜂)管理器建立巢穴的树,这意味着每个人都应该知道这些树种和维护他们的farm-landscape增加嵌套网站的机会好传粉者居住在农业矩阵。

4所示。讨论

4.1。气候因素对蜜蜂的影响的社区

这项研究的结果表明,蜜蜂物种丰富度和丰富受到气候因素的影响。事实上,物种丰富度和丰富的蜜蜂与10年平均温度以及温度在今年和前两年的研究。因此,温度是一个非常好的和蜜蜂的重要预测物种之前和现在的年。气候地区wet-dry强劲的季节性和较低的冷热季节性,主要影响因素发生,时间分布不同的觅食蜜蜂物种是温度(18]。即使是一个伟大的变化在湿度和太阳辐射(光强),这一天,他们似乎影响蜜蜂觅食的小区域层面虽然微程序级的影响可能更高。温度因此扮演至关重要的角色出现,出现不同的成年蜜蜂的物种。温度是一个重要的行列式物候学昆虫授粉的植物在自然和农业景观。温度将调节物候学的最重要的传粉者,与其他因素扮演一个次要角色32,54,55]。温度似乎负责环境中成人的蜜蜂,这强大的依赖可能会因为平均每日气温许多蜜蜂觅食行为的重要物种。多年监测数据显示,气候波动主要是负责在年际变化出现蜜蜂物种的物候学属于几位官能团18]。

而对于一些蜜蜂物种(如的蜜蜂),发生(存在/没有)可能与增加温度,对于大多数蜜蜂物种,一些因素(隐居,耕作方式和土地利用强度)可能会影响发生/外观和物候学。尽管蜜蜂物种丰富度和丰富被观察到的负面和显著相关最高温度和最低温度前一到两年的研究中,目前存在没有明确解释这样的模式。事实上,物种丰富度和丰富的蜜蜂有紧密的关联与年平均温度在前几年在当前年表示本地/本地蜜蜂物种的潜在脆弱性全球环境和气候变化18]。因此,各种蜜蜂物种可能的风险消失(消失)面对未来在乌干达中部气候变化和差异。这种模式曾预测等其他传粉物种蝴蝶,苍蝇和甲虫(18在乌干达中部)。

以前的(不是当前)年降水量之间有着紧密的联系,丰富/丰富的蜜蜂在这项研究中被发现。

这些结果是一致的与前一年降水量的观测暗示蜜蜂出现在撒哈拉以南非洲地区包括乌干达农业地区(18]。在西印度群岛,气候在plant-pollinator社区的影响进行了研究,并发现,降雨量和温度影响的丰富性和重要性不同的授粉官能团和物种。这是在研究中发现,降雨量解释大部分的传粉者丰富的变化和相对重要性。然而,气候的影响在其他昆虫授粉群体更模糊55]。蜜蜂强烈负面影响降雨。蜜蜂沿着环境梯度变化可以在很大程度上解释他们的生理能力应对降雨量和温度(55]。

虽然比较历史授粉率呈现的每个传粉者在RSA兰花植物物种,下降授粉,授粉物种丰富度和丰富被发现32]。同样,在最近的一项研究在美国,气候数据表明降水模式在当前和前一年气候变化驱使蜜蜂数量的变化,因为它对线索对蜜蜂的影响出现在当年和前一年丰富的花卉资源(32,55]。因此,很可能占气候变量的累积效应可能是相关的研究和预测未来气候变化下的蜜蜂在农村社区景观场景在乌干达。

时间和空间波动的频率发生不同种类的蜜蜂,可以与当地的气候变化有关。特别是,蜜蜂大量出现在本研究在前几年积极影响降水。上年度的降水可能间接的影响;更大的降水会增加花在不同的蜜蜂食品工厂生产,进而可能会增加食品供应和生殖成功的通才和专业的蜜蜂。出现,这种结果在生殖物候学,和季节性的蜜蜂,尤其是一化的专家孤独的蜜蜂。人口动态oligolectic蜜蜂(而不是polylectic蜜蜂)花卉资源以应对每年的变化可能也与以前比当前的气候因素(17]。时滞种群动态的蜜蜂在植物应对他们的食物也可以帮助解释部分探视利率大幅波动,可以观察到不同种类的蜜蜂,盛开的作物和野生植物物种。

在这项研究中,还观察到,下雨前两年抽样对当前的蜜蜂数量产生影响。这是一个潜在的长期因素影响的迹象在塑造蜜蜂从乌干达中部农村景观社区。尽管蜜蜂的平均寿命远低于1 - 2年,可能出现争议,过去降雨和温度与电流/现有的蜜蜂丰富性和丰富。此外,这种显著的相关性可能提供一个指示的发生以及使投机性的预测未来的物种丰富度和丰富的蜜蜂在面对变化的气候因素和结果在粮食安全和生计的人。因此,分别研究(独自)电流的影响(特定时期)天气因素对蜜蜂物种丰富度和数量可能不会提供一个想法不同蜜蜂物种对未来气候变化的脆弱性。然而,相关气象数据收集2≥10年之前的当前时期研究初步证明是指示性的预测的脆弱性和风险扩展各种蜜蜂物种对气候变化和全球环境变化。

本研究的结果表明10年平均温度和降雨量的变化。这个变化是由于事实研究区位于赤道附近。以前的观测的气象数据在乌干达表示微高可变性和macroclimatic因素在一个小型规模18]。因此,这也可以解释变异在蜜蜂的反应物种可变性在降雨和气温研究和个人网站当这些研究网站覆盖在乌干达的一个相对较小的地理区域(全国土地面积的12%)。

在这项研究中,也发现蜜蜂物种丰富度比现在与以前的气候因素有关。变化的气候因素预计在大面积(相隔50多公里)作为数据从当前的研究表明。这种变化发生在气候因素有影响/消失,季节性,结果表明某些蜜蜂的物种在乌干达中部。虽然有从乌干达几乎没有研究从东非和预测未来气候变化和差异对蜜蜂的影响物种丰富度和丰富,本研究取得了初步的结果表明蜜蜂生物多样性的潜在脆弱性及其未来的后果对产量稳定和粮食安全。

多少还有待了解蜜蜂物种丰富度和丰富将如何应对未来气候变化在不同的风景在撒哈拉以南非洲和乌干达。可能会有各种不同蜜蜂物种对气候变化的响应机制:推迟觅食日期和时间和物候学的转变。可变性的灭绝或特定官能团的消失可能是灾难性的某些群体的作物/植物物种。气候变化可能导致增加作物物种的花粉限制(18]。这种情况可能导致作物产量失败和食物和生活的不安全感的人,尤其是农村社区,高度依赖授粉服务是大多数撒哈拉以南非洲国家中观察到。Hegland et al。31日]发现物种物候对气候变暖的反应通常似乎发生在平行级植物和传粉者,有时导致颞这些互惠伙伴之间的不匹配。还发现,气候改变引发的物候变化可能减少花卉资源可用不同的蜜蜂种类17% -50%,和增加这种情况从而灭绝风险和破坏作物/ plant-pollinator交互。

乌干达中部是第二个非洲蜜蜂生物多样性热点[22]。未来气候变化可能会特别影响消极和增加灭绝的风险的蜜蜂的地方和独特的蜜蜂总料动物物种中发现中央乌干达。不断上升的气温和降雨量改变政权可能产生巨大影响蜜蜂官能团和生活史特征像社会性halictid蜜蜂(56)和寄主植物的同步,从而反过来,授粉服务和作物繁殖成功。

在乌干达,未来潜在的蜜蜂数量减少的物种和丰富也预测研究中。小说缓解机制是高度需要防止蜜蜂减少的物种和人口面对未来的气候变化,也会改变作物/ plant-pollinator互利共生。例如,维护蜜蜂的时空稳定性(提高种群的持久性)和景观的授粉服务可能需要建立天文台在农村景观。

成功下的蜜蜂生物多样性保护面临由气候变化引起的生境破碎/迁移走廊和储备的损失和可用性,传播率和殖民能力可能是至关重要的因素来增强在乌干达中部的农村风景。理解和监测气温的升高和降水的改变政权对蜜蜂的影响物种丰富度和种群动态发展的至关重要的有效的景观和栖息地保护策略在乌干达的农村风景提高授粉服务的提供各种pollinator-dependent作物/野生植物。

给定的相关性作物/ plant-pollinator共生生物多样性和生态系统的完整性和作物生产力在乌干达农田的中央,是至关重要的,未来在深研究/调查气候变化的影响(在与各种非生物/生物驱动程序)进行在不同生态区域的乌干达crop-animal交互,尤其关注至关重要的授粉作用和服务稳定性增强。

人为、环境和气候变化和外来物种的引入预测影响plant-pollinator互动(57并提供授粉服务作物在全球层面。除了预测并行下降蜜蜂物种丰富度和传粉植物表明潜在减少授粉服务和/或花采花昆虫种群不断减少,资源可用。蜜蜂是重要的植物的传粉者,但它们之间的生物扰动非常敏感;尤其是人为活动,强化土地利用系统和改变耕作方式。任何数字或物种下降或官能团的蜜蜂,由于人为干扰与气候因素的差异性,为农作物产量结果在乌干达以来75%的作物农民pollinator-dependent作物(18]。因此,预测人口下降和物种灭绝构成重大威胁生物多样性和生态系统服务和整个农业经济学。气候变化的影响在授粉服务交付可能更具破坏性的非洲撒哈拉沙漠以南地区,在乌干达的生计依赖高人类授粉服务(18]。因此需要设置和实施提前气候友好型保护策略在传粉者可以消失。

4.2。区域土地利用强度的影响因素对蜜蜂物种丰富度和丰富

在这项研究中,蜜蜂物种丰富度和丰富也发现影响区域土地利用强度变量,因为它被发现在其他地方研究1- - - - - -3]。从这个研究和其他研究结果证实,农田管理的强化对蜜蜂的多样性(构成威胁44,58),因此可以减少农作物授粉服务交付在农村景观。随着人类土地利用加剧,野蜂暴露于栖息地退化/损失;外来物种(如病毒、螨和拟寄生物)和空间分解食物和嵌套的资源(1,23,33),包括本地蜜蜂(58,59]。在乌干达的农村风景,蜜蜂社区通常取决于土地利用,与孤独的蜜蜂比社会更敏感的人为活动(18]。少anthropized地区一般港口更丰富和罕见的数量(单例,双张中的一张牌)蜜蜂物种而更集约管理的土地利用类型港口人口密度更高。

土地利用强度可能间接(减少传粉植物的多样性和覆盖,从而花卉资源)负面影响蜜蜂社区在农村景观。事实上,少集中管理农田预计将支持更稳定的传粉者社区由于食物资源的高可用性。高稳定农村景观的传粉者对授粉成功有相当大的影响(例如,减少授粉限制)和植物繁殖。因为蜜蜂的授粉负责许多栽培作物和野生植物,蜜蜂的减少稳定社区(丰度和物种丰富度),以及随之而来的授粉服务下降的负面影响土地使用强度(作物栽培集约化)蜜蜂,可能有严重的生态和经济后果1,58在乌干达pollinator-dependent作物生产系统。造成慢性花粉限制减少传粉者可用性将导致强烈的作物产量失败/减少和人类社区的增加粮食不安全的可能性。

从生态的角度来看,栖息地的丧失,碎片(破坏栖息地的配置和修改)是物种灭绝的主要动力在人类世60,61年在热带地区。其影响是加剧了与气候factors-stress当交互相关的。主要景观干扰影响三个组件的授粉作用:授粉密度、运动和植物人口。栖息地的丧失的影响在每个这些组件可能会大大分散的影响不同,这可能是更复杂的和可能会影响每个授粉组件以对比的方式60]。

4.3。本地和景观变量对蜜蜂的影响的社区

在这项研究中,蜜蜂数量的变化和物种丰富度不同研究之间的位置被假设是景观相关变量,而不是气候和本地变量。结果表明相反。事实上,蜜蜂物种丰富度和丰富当地因素预测(丰度和丰富的花卉资源)以及景观和气候因素。因此,开花的野生和栽培植物构建蜜蜂社区中扮演重要的角色,特别是在资源生存所需的花粉和其他花卉资源在中央的农村风景乌干达。事实上超过24开花作物物种(表6)和50多个野生开花植物(表7)记录在横断面walk-and-counts在这项研究中。显然,花卉和嵌套资源多样化的蜜蜂社区的出现/生存的关键在自然和人造景观18]。资源可用性是一个关键因素决定的动态种群在空间和时间(62年]。其他几个研究已经证明,野生花卉资源的物种丰富度和质量开花的野生植物和作物物种实际上影响蜜蜂发生在养殖密度和多样性景观(63年- - - - - -67年]。

环境变量(%耕作强度,%半自然栖息地,和森林距离)被观察到的是强大的预测变量的丰度的变化,丰富,和蜜蜂的多样性;野生花卉资源的一些农场规模局部变量(%)也同样强大,而大部分的本地变量是重要的但无意义的影响较弱。

换句话说,环境变量解释了更多的变异在人口密度和物种丰富度的蜜蜂比当地的因素。事实上,蜜蜂与森林物种丰富度和丰富拒绝距离。地理尺度的景观影响蜜蜂生物群是撒哈拉以南非洲地区在很大程度上仍unsurveyed最为显著。然而,蜜蜂社区观察受食物资源(0 - 200米内筑巢区18]。如前所述,锻造栖息地和花蜜和花粉来源(位于< 2000米远蜜蜂的聚集地)是至关重要的生态资源维护本地蜜蜂授粉服务的农业景观(7,59]。最近,在coffee-agroforest系统在印度,这是发现的丰富api dorsata随距离增加而降低邻近森林补丁,但这个距离效应降低了附近的森林的规模的增加(66年),这个结果表明,证明大森林保护残余可能是有问题的,除非进行更多的研究来占森林对作物的直接影响水果/种子集世界上大多数农业景观的(66年]。

蜜蜂物种和大量被发现是线性相关的封面半自然生境虽然一些研究[22- - - - - -24,27- - - - - -30.,35]发现,蜜蜂物种丰富度可能积极但非必然是线性相关的半自然生境面积。研究强调,其他景观因素(%的封面半自然栖息地,森林距离,和栖息地的分裂/隔离)确定发生的规则更重要34)农村景观的蜜蜂总料社区(65年- - - - - -69年]。同时,调查周围的自然栖息地的数量的影响,有机管理,和半自然植被带花探视野生蜜蜂和管理的频率密集的农业景观在美国,它是意识到野生蜜蜂种类访问杏仁花只有在果园相邻半自然生境和植被带(1]。

线性的残余原生植被和相关的半自然生境已知导致蜜蜂组合异质性通过添加独特的物种地区池(70年]。事实上,半自然生境和相关noncrop栖息地提供疏散通道和“生境岛屿”所需的许多蜜蜂物种的避难所和喂养领域(71年]。因此,半自然栖息地的数量的增加可能会导致一个更多样化的植物领域,提供有价值的嵌套和觅食蜜蜂和其他授粉昆虫资源。

虽然有些农田生境可能提供足够的花卉资源,他们可能不是好网站的蜜蜂筑巢。短途蜜蜂的聚集地(森林、湿地和残余植被)和半自然生境的覆盖百分比属性导致蜜蜂在农村景观多样性。蜜蜂物种丰富度和多样性预计将增加与增加的半自然生境的景观(72年,73年因为可用性的花/嵌套的机会在这样的栖息地(22,27]。半自然生境已知积极影响传粉者在周围农业景观可能通过提供筑巢地点和饲料资源。其他水分散性等领域领域的利润率也可能是有益的,他们是丰富的花卉资源。水和半自然区域添加farm-landscape异质性。这些水栖息地通常提供一个连续供应的花蜜和花粉的蜜蜂可以利用。他们可以提供合适的栖息地蜜蜂巢和已被证明含有更高密度的蜜蜂巢在这项研究。因此,他们可能会促进传粉者数量和物种丰富度在乌干达农业景观,即使措施促进传粉者未必有利于野生植物的授粉,因为物种可能在它们的有效性不同传粉者。因此,支持野生传粉者和作物生产在农业景观需要维护马赛克的自然或半自然植被特性和残余在农业景观70年]。网络的自然和半自然领域(树篱、草原、法洛斯、林地、河岸走廊,和路边的农田因此可以有利于农业生产(9- - - - - -11]虽然增加半自然景观的影响可能依赖于分类单元(74年]以来,一些物种丰富度可能发现有益而其他许多找到这些栖息地敌意(74年]。因为蜜蜂是重要的传粉者公会在农村景观,剩下的自然栖息地保护和植被在农田附近的栖息地是一个必须在主机运动蜜蜂生物多样性保护战略地区。

自然栖息地、半自然生境和植被结构/组成通常解释的方差的物种丰富度和农业景观的丰富的蜜蜂18]。有许多半自然生境的农田,但是老fallows通常与物种丰富度最高的蜜蜂。其他半自然栖息地可能港蜜蜂社区类似的物种丰富度和组成(18]。在farm-landscapes 20% - -30%的栖息地不断不文明的作为蜜蜂的水库,作物产量预计将稳定在时间和空间(22]。因此,保护计划旨在提高授粉服务farm-landscape应该专注于策略以保持/提高/增加半自然栖息地周围的农田,以保证时空的花卉资源等有益的昆虫蜜蜂。

4.4。对比本地和景观的影响因素对蜜蜂丰富,农村景观和丰富

发生、流行、丰度和丰富的蜜蜂在农村景观可能与不同的地方和风景。的程度不同的环境特征影响蜜蜂社区仍然是科学家们争论的话题。一些研究显示一个相对高的重要性landscape-scaled变量(16,19)比局部范围的变量(18]。总体而言,一些研究强调景观变量比本地变量因素。其他的研究表明局部变量的重要性在塑造蜜蜂社区变量。通常在热带地区,一些研究发现物种丰富度和丰富是由当地的司机,而温带地区的研究报告说,景观司机更多的蜜蜂在农业景观因素。例如,最近,Feon et al。10]发现大量的蜜蜂(孤独的蜜蜂)领域增加积极的增加比例的封面半自然生境(草原),而不是越来越多的开花资源在法国西部的农业面积。

而在乌干达中部风景和当地因素显著影响蜜蜂的丰度和多样性,在墨西哥75年),这是最近发现,当地生境因素,在农林复合经营系统管理,具有很强的对当地蜜蜂丰度和物种丰富度的影响,景观水平多因素(例如,%森林的封面)。本地和景观因素影响蜜蜂社区在乌干达,这不同于一般从其他地方报道。例如,没有明确解释这种模式和不同。解释可能与蜜蜂群落组成在乌干达中部发现。社区的构成中起着重要作用在解释这种模式因为不同蜜蜂物种可能在不同的地方有不同的反应和景观比例因素(23,30.]。此外,在乌干达中部,并存有蜜蜂筑巢的亲和力与不同的多样性和觅食范围。有证据存在高嵌套资源和植物资源的多样性对花粉和花蜜,蜜蜂可能取决于在乌干达中部农田(18]。乌干达中部有丰富的花卉资源来支持丰富多样蜜蜂动物群。一些常见的一些物种可能因此受到影响(积极的或消极的)由当地因素(例如,物种从巢穴中飞行在500米左右),而另一些可能只是影响景观因素(例如物种觅食多达2000超出了他们的巢穴)。同时,乌干达和墨西哥之间的差异结果可以解释为在本地管理策略领域的区别。花卉资源的多样性结合筑巢地点的多样性和生境异质性被发现可能解释许多蜜蜂的生存和共存物种与各种生态亲和力在乌干达农田的中央。

总之,有必要保护生物多样性,确保提供生态系统服务在农村景观(75年,76年乌干达和撒哈拉以南的非洲。传粉者的保护和授粉服务将发挥重要作用在食品供应的长期生存能力,在生计安全/改善小农、商业农业企业,在一代的家庭和国家收入和生产不同的产品来满足食物、纤维和燃料的需求扩大城乡人口。

5。结论和建议

这项工作的总体目标是了解环境特征操作在不同的尺度上影响发生,分布和多样性的蜜蜂社区在乌干达农田的中央。理解物种的反应不同的驱动程序设计是至关重要的保护管理,特别是在农业景观镶嵌。方面的农场,周围的景观,和地区和气候因素是潜在有用的预测蜜蜂丰度和物种丰富度。

总的来说,保护、管理和政策的努力旨在提高生态农业生产系统的强化和稳定粮食生产力在乌干达中部应该先(i)剩下的保护,防止退化森林片段,森林法洛斯,和湿地:减少自然和半自然植被间隙(保留和维护自然森林补丁和湿地的现状是很重要的,因为这些蜜蜂生态系统增加物种丰富度在河岸农业矩阵);(2)其次,强烈鼓励小农维持更高的多用途涵盖农林树种的比例和良好的线性和非线性特性的半自然生境;(3)模仿自然植被或通过促进自然生态系统建立相关的自然栖息地(桉树和松树林地)和社区村林业在农村的风景。

最关键的点和令人兴奋的发现从这个研究发现物种丰富度/数量与年平均气温在前几年。在这项研究中还发现,可用性的半自然栖息地,丰富的野生和栽培花卉资源景观,和距离最近的森林也影响蜜蜂社区。因此,这些环境变量的变化沿年预计将影响蜜蜂社区平均温度和降雨量的变化。因此,如果发现景观和土地利用变化数据可用(注册)在该地区,进一步的研究应关注的潜在影响景观发生变化、分布,目前蜜蜂的群落结构。事实上,预计可能影响景观的变化变量变化(变化)的气候因素,以及缺乏稳定气候因素可能有强烈的负面影响(18在蜜蜂社区的时空发生和分布和分布在农业景观。

为未来的研究有必要进行在世界的许多地方获得更多的森林碎片所扮演的角色的证据,湿地和相关的半自然生境(例如,森林fallows)农业景观提供多种生态系统服务(66年]。还有一个需要增加科学能够定义和实验测量授粉能力,确定在哪些条件下会有传粉者人口稳定,以及增加的因素塑造这个参数的理解能够支持预测气候变化的影响提供授粉服务pollinator-dependent作物(77年,78年]。还有一个科学需要估计成本效益的蜜蜂生物多样性保护和自然授粉服务和农业景观79年]乌干达和撒哈拉以南非洲地区。发现这样的研究可以使机会使用半自然特性的发展未来的气候变化适应和缓解活动相关。

利益冲突

我宣布与一款统计软件公司没有利益冲突。TheStatistical软件用于数据分析(MINITAB-15 Englishversion)正式购买单独的许可使用为onecomputer达尔文的领袖项目(菲尔博士阿特金森鸟类fromBritish信托),而在英国参加培训indata分析2007年3月至5月之间。

确认

作者非常感谢达尔文倡议(Defra、英国;项目参考:14 - 032;项目名称:保护生物多样性在现代化农业景观在乌干达)资助这项研究。莫里斯先生Mutabazi(研究助理)被公认为他的援助。他也很感激教授西蒙•波茨教授菲利普Nyeko(科学主管),以及朱丽叶维克瑞博士,菲尔•阿特金森博士和教授德里克城堡(项目科学顾问)的各种帮助。他也很感激所有蜜蜂分类(博士Connal Eardley fromf ARC-RSA,史密森热带研究所的David Roubik博士,博士大卫Notton的昆虫学兰登的历史博物馆,英国大学的斯图尔特和罗伯特阅读、英国)帮助与适当的识别和验证的名字不同种类的蜜蜂,在本研究过程中收集。