文摘

因为蜜蜂摇摆舞的包含的组件,修改的舞蹈发生改变天体相对于一只蜜蜂巢。由于特定资源的方向是静态的,舞蹈必须改变,以弥补太阳的通道。太阳的位置是巨蟹座和摩羯座的热带地区之间季节性,摆动运行结束时将随季节和纬度。蜜蜂面临新的困难当太阳密切接近顶峰,因为只有蜜蜂的微小错误估计相对位置的太阳和天顶产生非常大的错误。所以,太阳罗盘在顶峰时失去了效用。我们回顾实验和观察觅食和逃匿的方位。方位的悖论的蜜蜂的解决方案包括一个方位间歇,偏好,和时间窗口。

1。觅食和方位

导航蜜蜂是一个参考系统中矢量信息来源于路径整合途中遇到一个明确的目标(1]。腔嵌套蜜蜂和巨型蜜蜂执行的摇摆舞只在垂直模式的方向和距离目标资源是相对于太阳的位置作为一个向量相对于重力。然而,矮蜜蜂,答:andreniformis和答:florea履行的摇摆舞在水平面顶部的巢穴。他们直接相对于太阳舞(2,3),不需要复杂的计算。任何级别的行为复杂的摇摆舞可能代表,现在直接测量显示系统并非没有统计的噪音分散确实改善了嗅觉和视觉线索4]。工蜂招募从舞蹈的信息不能够找到一个自己高度本地化和无味的食物来源。查明这些食物来源,有经验的觅食者提供额外的线索来环绕着新兵食物来源和嗅到它。同样,接触到舞蹈的新员工没有太阳的位置的精确指示可以克服嗡嗡飞行后或一个导航差距明显气味有经验的觅食的食物来源(5]。

在任何情况下,因为显示的复杂的摇摆舞包含的组件,可以预期,修改的舞蹈将发生变化的天体运动相对于地球上某个蜜蜂巢。事实上,很久以前冯·弗里施(6,7]表明,抢劫者已找到一个理想的资源返回巢和通信距离和方向在摇摆舞。舞蹈的方向之间的角度和垂直等于角方位(指南针方向)之间的资源和太阳的方位6,7]。自特定资源的方向不变,舞蹈必须逐渐改变来弥补太阳的通道,如果舞蹈都工作。

如果太阳的路径位于南方,舞蹈的方向组件的变更应该逆时针方向,但北顺时针。太阳的位置是季节性的,北与南交替在热带地区的癌症这样的轴线摆动阶段将随季节和纬度(2]。顺时针逆时针转动切换到随着太阳的日常路径从南到北的观察者8,9]。中午太阳密切接近顶峰时蜜蜂面临新的困难,因为只有轻微的错误在蜜蜂的太阳的相对位置估计和天顶产生一个非常大的太阳方位角的误差估计。

2。方位悖论

太阳的方位位置为蜜蜂提供导航指导。特别精确的罗盘信号是由偏振光的模式,也就是说,电动(E−)的模式向量的光在天空中(10]。

在蜜蜂摇摆舞,目标源的方向是垂直显示通过执行一个舞蹈,所以等于食物源的方位之间的角度和太阳的方位9]。舞蹈同样的食物来源将改变白天逐渐弥补太阳在天空的运动。当太阳接近天顶附近在正午,蜜蜂会遇到问题在准确地阅读它的方位。这样的研究,在第一林道市(2观察到非常近赤道锡兰(斯里兰卡),蜜蜂展出迷失方向的摇摆舞当太阳在±3°的顶峰,这是与觅食数字的下降有关。此外,冯·弗里施(11)证实,太阳罗盘失去效用在太阳的天顶蜜蜂。林道市(12热带地区之间的]指出,蜜蜂巨蟹座和摩羯座太阳罗盘的失败经验一年两次二至点。这是因为当太阳穿过顶峰一年两次,是不可能推断出任何方向根据太阳的位置。虽然即将离任的蜜蜂可能记住地标,怎么能成功的觅食者交流的方向在他们的摇摆舞集成时正是太阳的方位位置?

事实上,林道市(12)从他的观察得出结论,当太阳将在2.5°的天顶在斯里兰卡舞蹈实际上是迷失方向的。此外,太阳的方位在这些时间正在迅速改变,以不同的速度(8,9]。这个建议新和新[j·k·d·a·t .9)”,蜜蜂可能解决沟通的问题在小天顶距离太阳的舞蹈从之前几天太阳位置记忆。“他们测试这个想法太阳接近天顶时,在三个不同的岛屿在加勒比海在热带地区,分别在5°N, 10°N,和18°N,通过进一步观察的舞蹈。他们观察到,舞蹈的角度与时间绘制时,中午有光滑和对称的曲线,但较小的最大斜率比方位的变化。将结束的时候摆动阶段通常是正面的预期。最后的解释是两种控制机制的建议:(1)机制使用所有的信息真实方位角度限制可能的舞蹈越来越宽接近太阳的天顶;(2)辅助机制基于内存这样的角度与时间成正比9]。

这种辅助机制源自林道市的观察(12],舞蹈表演在任何时间在晚上表示约白天资源之间的角度和太阳的方位在特定时间的晚上。这导致蜜蜂的假设推断方位变化的完整的24小时循环的一部分,他们能够看到。这里的问题是,林道市(12)和新的j·k·d·a . t .新的(9)调用Zeitgedachtnis(=完美的内部时钟的蜜蜂13- - - - - -15])来弥补方位变化。Zeitgedachtnis使蜜蜂不断修改和调整他们的行为对内存和时间(2,16,17];但这些时钟可以通过外部因素(调制1,15]太阳是特别重要的11]。在现实中,时间和内存是非常难将计算实际方位的变化顺序天全年(图1),这样是不可避免的,蜜蜂需要清楚阅读的太阳成功的沟通。

3所示。解决矛盾

避免有时候会有混乱在太阳的角度从天顶的常见原因可能是蜜蜂觅食(中午消停的时候18,19),甚至更严重的情况下群集或弃保潜逃。koenig et al。20.)表明,太阳在舞蹈的方向是很重要的答:florea因为如果“代孕”太阳(手持镜子)是反映在跳舞,蜜蜂作为参考点改变镜子的角度影响的角度蜜蜂舞蹈。这表明,蜜蜂可以使用代理的太阳在他们的取向舞蹈;因此,如果太阳放置一面镜子在天顶,它可能增加蜜蜂舞蹈在中午。镜子的实验表明,尽管太阳能态度的变化并不影响方向,尽管如此,罗盘读数的准确性随海拔增加太阳能(21]。这可能影响在正午的间歇的舞者,因为错误在compass中阅读。有趣的是,在比较精密的舞蹈答:florea食物来源和筑巢地点,现场et al。22显示,工人的答:florea舞蹈用同样的不精确不考虑上下文。结合上述的观察koenig et al。20.),现场et al。22],Duangphakdee et al。23),Duangphakdee et al。24)进行实验,证明太阳的位置的重要性对个人摇摆舞者答:florea觅食者在一天的不同时刻。

加德纳(25]发现精度的变化在蜜蜂的舞蹈在一天,尤其是中午(图2),随后的研究也证实了这一发现。觅食的五个殖民地答:florea观察2009年7月至2010年3月在Chom Bueng,泰国(13.37 n, 99.35 e,海拔86米)。摇摆舞蹈在中午呈双峰分布有着明显的间歇,12:00-13:00 h(图3(一个))。角精度偏差的摆动阶段的平均向量(预期摆动阶段)随时间的摇摆舞的显著降低在中午时间与其他时候相比(异质性以及:,;表1)。通常在一个摇摆舞姿,舞者向前运行,并返回一个半圆的起点,然后再次运行前面的直线方向,并返回一个半圆相反的方向(26]。连续运行的一部分代表“方向组件”的目标,和摆动阶段的轴角相对于垂直代表目标的角度与太阳的方位。大部分的舞蹈观察10:00-11:00 h和13:00-14:00 h之间显然有一个方向组件在摆动阶段,而12 h和13:00 h之间大约一半的舞蹈没有方向组件(表1)。此外,角精度10:00-11:00 h和13:00-14:00 h之间之间的显著低于12:00-13:00 h。

觅食跳舞的数量显著下降,中午比上午或下午。大多数的摇摆舞在中午由伟大的错误角度测量的准确性,或一个方向组件是缺席摇摆舞。同样,在蜜蜂,的摇摆舞迷失方向,当太阳在±3°的天顶2,8,9]。有几种可能性,为什么红矮星蜜蜂在跳舞准确,避免中午可能会有困难。方位的变化在本例中是一个主要因素。越接近太阳接近天顶,越快中午的方位变化,特别是在热带地区。这使得蜜蜂很难准确地确定方位,因为非常轻微的错误感知太阳的相对位置和天顶将导致一个非常大的错误估计太阳的方位。

阅读太阳方位角的误差也会影响蜂群的其他活动。因此,12:00-13:00 h之间的摇摆舞变得迷失方向,不准确和蜜蜂起飞新的嵌套网站大大减少经常在中午23]。这也与这一事实有关蜜蜂在很大程度上避免在中午跳舞觅食(图3(一个)(图)和寻找新巢网站3 (b))。现场et al。22)表明,答:florea工人跳舞用同样的不精确而不管在殖民地层面寻求新的巢穴网站或在个体层次如觅食。这个我们添加水平的不精确的舞蹈语言是加剧了对正午太阳的运动。

4所示。弃保潜逃和方位

蜂群离孕产妇巢的运动发生在两个方面:生殖群集和逃匿/迁移。生殖群集被定义为至少一个女王的运动和蜜蜂殖民地的一部分产妇巢为殖民地繁殖一个全新的网站。另一方面,移民在其广义上的季节性预测的运动是许多整个殖民地的人口从一个地区到另一个而弃保潜逃通常指放弃一个或几个殖民地脱离母体巢网站到另一个地方,通常由当地环境扰动(19,27]。事实上,季节性迁移和逃匿的特点api florea整个亚洲,这些特征都与资源损耗和不良小气候条件(28- - - - - -32]。

对蜜蜂的殖民地成功群或潜逃需要,在觅食,导航能力。然而在这一节中,我们讨论整个殖民地的综合行为,而不仅仅是个体的觅食。考虑到日常地球的自转,蜜蜂有可用的太阳能角度范围在每一天,他们选择潜逃。然而,当看到觅食,中午一小时在热带地区提出了与困难导致蜂群减少有效的舞蹈的结果不准确确定太阳的位置,而且,至于觅食,轻微的错误的感觉太阳的相对位置导致非常大的方向错误(8,9]。同样,加德纳(25)报道,角精度的摇摆舞是与太阳的高度甚至在42°N。时,因为这就变得尤为关键决定找到一个新的巢穴,殖民地Duangphakdee et al。24殖民地的)假设答:florea延迟期间逃匿的日子知觉错误可能导致大的方向错误。Oldroyd et al。33]建议的舞蹈api florea巢网站只能显示一个大致方向,在舞蹈,以便精确的信息可能是不必要的,因为侦察蜂可能释放Nasonov飞行信息素吸引同伴加入集群。然而,准确的信息传达的舞群运动中扮演了一个角色,首先广告目标侦察新兵筑巢地点,和跳舞的准确性变得重要,因为不精确的信息不会导致蜜蜂检查正确的网站,以后会影响整个殖民地的“投票机制”。其次,在群运动,侦察蜂释放Nasanov信息素指导其他蜜蜂移动到指定的筑巢地点。

5。方位间歇

的观察Duangphakdee et al。23)是由37个独立殖民地的逃匿事件答:florea2007/05/22之间和2009/02/18 Chom Bueng、泰国(13.37 n, 99.35 e,海拔86米)。下面的育梳子扩展冠切掉,删除诱导潜逃。时间是本地时钟时间,不太阳时。一旦弃保潜逃时间数据输入到电子表格中,蜜蜂逃离的高度角计算就像太阳的天顶(34为那特别的一天。每个殖民地都是录像当天逃匿从早晨直到殖民地逃离。评估任何可能影响日常温度波动的时间频率上跳舞,他们也获得了每小时的环境温度的值实际上殖民地的那些日子里逃离。

Duangphakdee et al。23)发现,逃匿的频率分布对本地时钟时间和明显的双峰之间的间歇12:00 h和13:00 h。近90%的逃匿h和上午9点至12点之间发生h 13:00之间(32.3%)和h和h(57.1%) 16:00时(图4(一))。高度角(有时称为“太阳仰角”)描述太阳出现在天空有多高。之间的高度角是衡量一个虚构的观察者和太阳和水平面观察者站在,在这种情况下,养蜂场殖民地在Chom Bueng。均值(±SD)高度角对应的时候弃保潜逃12 h之间56.2±6.3°,潜逃时报13:05之间h和45 h为66.1±9.7°。不弃保潜逃发生低于海拔38.7°角,也高于海拔81.4°角。高度角的分布平均60.0±10.3°。当太阳高度角在顶峰(图确定了每一天4 (b))。平均角为71.7±11.4°,范围从55.0°(11月)88.3°(5月)。弃保潜逃的记录时间在35例来自其他物种(答:dorsata,答:cerana,蜜蜂,答:andreniformis)也显示,只有8.5%(图中午潜逃4 (c))。

从数据4(一)和4 (c),可以看出蜜蜂仅仅潜逃在清晨和下午晚些时候,这可以解释蜜蜂导航需要时间食物来源/巢网站,它需要大约两小时达到法定人数。例如,如果六点至七点之间的蜜蜂开始跳舞h蜜蜂只会有一个可用的时间窗口逃匿从21:00 h此时黑暗已经下降。

觅食的数量的平均频率分布在三个殖民地如图跳舞3(一个)跳舞,很明显,呈双峰分布,明显槽之间12 h和13:00 h。直到实际逃匿,觅食新巢网站广告不同的方向。转向角的准确性摇摆舞随着时间的推移,早上期间10:00-11:00 h, 60观察舞蹈,51显然有一个方向摇摆舞姿和9没有组件。12 h和13:00之间h,只有17个60舞蹈方向组件而43是没有方向的。这些舞蹈方向组件执行h 10点和11点之间h,精度为0.24°角的偏差;然而之间12点一首h, h和角偏差的精度为10.11°(23]。

正午的间歇和实际可能逃匿的时间可能与特定的配置文件被认为是温度。然而,温度数据从h 07:00到17点h在2009年2月Chom Bueng,泰国、表所示2表明,正午的平静与最高温度无关的任何一天的7天。此外,另一个表明正午的平静与温度无关的事实,潜逃显然是不被高温因为在7 8逃匿事件发生在温度大于相应的正午间歇(23]。

6。方位的偏好

弃保潜逃的频率分布结果红矮星蜜蜂对时间(图4(一))和太阳高度角(图4 (b))使它明显,这些蜜蜂在很大程度上避免飞12 h和13:00之间h一方面,他们首选离去角之间的太阳是55°、65°,。然而,没有线性对应关系或时间和太阳角(图之间的关系1)。蜜蜂的首选高度角逃离平均是6°±两侧太阳的天顶的事情,尽管蜜蜂的视力大约是1°[40]。觅食的平均频率分布的数字在中午暂停三个殖民地拒绝跳舞,同样地,角精度方向组件的急剧下降。了解蜜蜂的巢选址过程的基本原理,它延伸通过群体决策过程结束时,只有一个站点成为占主导地位的进一步侦察和跳舞38,39]。减少非建设性的舞蹈的舞蹈和表示(或迷失方向的舞蹈)会极大地干扰了决策过程。

没有其他类似的数据集云集,迁移,在蜜蜂或者逃匿,但有三个有关报道觅食。首先是林道市的报告2]的摇摆舞迷失方向,当太阳在±3°的天顶。还有其他报告新et al。8)和新的j·k·d·a . t .新的(9]指出类似的困难之间的摇摆舞者±3°和4°的热带纬度类似Chom Bueng。新等。8)和新的j·k·d·a . t .新的(9]也观察到当几天太阳的位置切换从北到南,蜜蜂开始混淆观察太阳角度顺时针和逆时针的舞蹈。

有几种可能性考虑为什么红矮星蜜蜂可能避免正午的时期。温度可以排除,因为正午的平静不是每日最高温度(表相关联2)和蜜蜂逃匿在更高的温度比正午的间歇。另外,戴尔和迪金森41]建议天体指南针方向需要使用time-compensated测量太阳的方位,根据天生的模板,可以调节学习。尽管如此,学习需要时间,逃匿的蜜蜂所缺乏的。时间元素变得至关重要,因为越接近太阳通过天顶,越快中午的方位变化特别是在热带地区。前殖民地将群或潜逃,它通过一个达成共识的过程最终去的地方(38]。

7所示。方位的窗户

在的蜜蜂,一个新的地点将巢选择通过蜜蜂的决策过程。先天,球探会出去找一个未来的主站点。不同的球探将回到鸟巢/群和交流她的位置找到通过的摇摆舞。最初,巡防队执行舞蹈为许多不同的网站,但最终他们都跳舞只是一个站点的“达成共识”,整个殖民地(起飞前不久38,39]。一般认为,网站的网站是最好的选择,他们已经发现了。鸟巢选址的过程api florea据报道很相似吗的蜜蜂(3,33]。一个区别是,没有方向的舞蹈更发生api florea。然而,像的蜜蜂所有的摇摆舞也最终收敛于一个网站前不久成为空降。

红矮星的蜜蜂,潜逃舞蹈录像表明,共识大约需要2 h达到(Duangphakdee,未发表的观察)。没有天Chom Bueng少于12 h阳光,也没有天对蜜蜂飞行环境温度过低,然而,红矮星蜜蜂只使用一个时间窗口几乎完全的一半用于潜逃。时间从12 h到13:00 h是一个明确的间歇期答:florea(中午懒惰的冯·弗里施11])。考虑到困难的太阳角度的准确阅读±6°太阳的天顶(导致1 h中午损失)和2 h需要达成共识,蜜蜂只是剩下两个时间窗口,上午和下午,在潜逃,事实上90%的红矮星蜂群。