蜱防守涉及的大蜡腺（Sensilla Sagitifia）分泌的功能形态gydF4y2Ba

摘要gydF4y2Ba

蜱虫身体上的蜡腺(或2型腺)分泌一种抗蚁激素来抵御蚂蚁。为了探索大的蜡腺体是如何运作的，在显微镜下观察这些腺体(非分泌组和分泌组)之前和之后，对其进行了大量测定gydF4y2Ba扇头蜱属sanguineusgydF4y2Ba为了模仿捕食者的攻击而反复捏腿，使分泌物耗尽。在分泌之前，腺体器官在组织学上是完全完整的，并与gydF4y2BaSensillum sagittifiente.gydF4y2Ba，是20世纪40年代描述的一个关键的分类学结构。大蜡腺受神经支配，作为本体感受器对压力刺激作出反应，刺激分泌反应。分泌后的组织学观察显示，整个腺体内容物和相关细胞像注射器一样被抛出腺体。随后，皮下细胞在几天内重建腺体细胞成分，使分泌物再次发生。据推测，当这些衍生的表皮细胞到达并破裂到角质层表面时，就会释放出活性的异莰醇成分(碳氢化合物)。我们的结论是，大的蜡腺是全分泌的，具有间歇性再生的特点。gydF4y2Ba

1.介绍gydF4y2Ba

这篇文章更新了1949年gydF4y2Ba精神gydF4y2BaDinnik和Zumpt的论文[gydF4y2Ba1gydF4y2Ba报告了蜱虫的分泌能力和矢状感器的结构(=箭头器官，[gydF4y2Ba2gydF4y2Ba]， 数字gydF4y2Ba1gydF4y2Ba(左下)现在被称为大蜡腺[gydF4y2Ba3.gydF4y2Ba或2型腺[gydF4y2Ba4gydF4y2Ba]．这些腺体是真皮的，主要存在于转移蜱的背外侧表面(包括大多数具有医学和兽医重要性的硬蜱，除了gydF4y2BaIxodesgydF4y2Ba)，它们被认为是关键的种特异性分类学特征[gydF4y2Ba5gydF4y2Ba，gydF4y2Ba6gydF4y2Ba为这一谱系中的蜱虫准备的。这些腺体最显著的功能是它的防御作用(等位基因素)和保护蚂蚁[gydF4y2Ba7gydF4y2Ba，gydF4y2Ba8gydF4y2Ba]．分泌还显示出强抗微生物活性[gydF4y2Ba8gydF4y2Ba，gydF4y2Ba9gydF4y2Ba]．这种分泌物的防御作用模式与昆虫体内大多数抗同种异体激素的作用模式一致[gydF4y2Ba10.gydF4y2Ba]．由大蜡腺产生的异丙酚富含碳氢化合物[gydF4y2Ba3.gydF4y2Ba[可能会阻断蚂蚁的抗脑化学感应受体，使得蜱未被识别或中和蚂蚁侵略性，以有效隐藏蚂蚁的蜱虫。这种无诱导的Alloomone专门针对蚂蚁，没有其他捕食者[gydF4y2Ba11.gydF4y2Ba，gydF4y2Ba12.gydF4y2Ba]．分泌的主要组分是squalene [gydF4y2Ba3.gydF4y2Ba]从宿主血液中螯合（不是幼虫，因为它们尚未喂血液[gydF4y2Ba13gydF4y2Ba])。角鲨烯已被证明可以作为一种抗药性改变蜱虫的行为[gydF4y2Ba14gydF4y2Ba，gydF4y2Ba15gydF4y2Ba]．与抑制功能相一致的是，蜱聚集在已在经角鲨烯分泌物处理过的表面上分泌或聚集的同种蜱周围或其上，产生高度种特异性聚集[gydF4y2Ba16gydF4y2Ba[因此表明，这种分泌具有信息统称的作用（腺体/信息素关联的矛盾在Walker等人中给出。[gydF4y2Ba4gydF4y2Ba])。在森泽的1942年[gydF4y2Ba2gydF4y2Ba]初步描述，他对这些整数组织（大蜡腺）的能力分泌，猜测流体使蜱从干燥中滴答并参与化学通信。这种分泌不会产生额外的防水，以通过限制有粘接性渗透性来提高水系[gydF4y2Ba17gydF4y2Ba，但很明显，这种来自大蜡腺的分泌物改变了蜱虫的行为，并具有明确的化学功能。gydF4y2Ba

图1gydF4y2Ba

r . sanguineusgydF4y2Ba Sensillum sagittifiente.gydF4y2Ba Hyalomma marginatumgydF4y2Ba 2gydF4y2Ba 1gydF4y2Ba 2(一个)gydF4y2Ba 未进食的成年雌性的大蜡腺(矢状感受器=箭头器官)的代表图gydF4y2Ba．顶部:直接视图向下看gland的毛孔开口。酒吧gydF4y2Ba这张腺孔的横向图显示了边缘(Fr)，海绵弹性的几丁质框架(F)，孔孔开口的边缘(B)和瓣臂的顶部(V)，它们构成了簇状腔室的顶部。左下角:重新绘制的1942年的原始描述gydF4y2Ba从矢状面看gydF4y2Ba舒尔茨的《科赫》[gydF4y2Ba(在Dinnik和Zumpt中也重绘了[gydF4y2Ba])。右下:本研究中的大蜡腺图(从图中重新绘制)gydF4y2Ba）.标记的结构:毛孔开放腺(Po),远端arrow-shaped管(D),瓣膜的簇的屋顶室(V),一丛(T)簇室(Tc),锚定丝的簇(Fa),结的感橛(K),海绵弹性甲壳素(S),突出的边缘感橛(P)、近端终端室(Pc)、轴向感觉神经纤维(A)、真皮(H),腺细胞(G)和增大的并置转分化上皮细胞(*)。酒吧gydF4y2Bam。gydF4y2Ba

压力刺激，腿部挤压，模拟攻击[gydF4y2Ba3.gydF4y2Ba或强迫进食[gydF4y2Ba4gydF4y2Ba，gydF4y2Ba18gydF4y2Ba，促使大蜡腺激活并释放大量的分泌物，这些分泌物呈小滴状，沿着蜱虫身体的边缘渗出。当这种分泌物扩散到全身时，就会蒸发，给蜱虫留下残留的光泽。一旦吹气，成虫体内的这些腺体就会逐渐重新聚集(未成熟的蜱虫还没有被检查过)，大约10天后恢复充分的分泌能力[gydF4y2Ba3.gydF4y2Ba]．神经控制大蜡腺的证据很明显，从观察中可以看出，分泌活动的爆发是局部的，并且发生在被捏的腿上方的角质层上[gydF4y2Ba2gydF4y2Ba，gydF4y2Ba3.gydF4y2Ba]．射击一个或几条腿的捏合引发了一个小脉冲的分泌脉冲[gydF4y2Ba7gydF4y2Ba]虽然强大的刺激整个蜱（或浸入有机溶剂中），导致所有大的蜡腺同时放电它们的分泌[gydF4y2Ba19gydF4y2Ba]．因此，分泌量与刺激的强度相对应。被杀的蜱虫不会分泌gydF4y2Ba3.gydF4y2Ba]．所有区域蜱序（幼虫，若虫和成人）都有大蜡腺[gydF4y2Ba1gydF4y2Ba，gydF4y2Ba2gydF4y2Ba，gydF4y2Ba6gydF4y2Ba]．此外，这些腺体在所有阶段都分泌[gydF4y2Ba3.gydF4y2Ba，gydF4y2Ba19gydF4y2Ba，证实了一种高度保守的、有神经支配的腺状结构，这种结构跨越了蜱虫的生活史，Dinnik和Zumpt [gydF4y2Ba1gydF4y2Ba]．这些大的蜡腺的形态分类在组织学上尚未确定。本研究的目的是探讨大蜡腺如何分泌的力学和显微解剖，并解释其排泄后再次分泌的能力。我们用了棕色的狗蜱gydF4y2Bar . sanguineusgydF4y2Ba（拉德雷尔）通过Dinnik和Zumpt制作的并行观察[gydF4y2Ba1gydF4y2Ba]．gydF4y2Ba

2.材料和方法gydF4y2Ba

2.1。诱导蜱虫的分泌物gydF4y2Ba

幼虫，若虫和男性和女性成年人gydF4y2BaRgydF4y2Ba．gydF4y2Basanguineus.gydF4y2Ba从俄克拉荷马州立大学维持的既定实验室殖民地使用兔子获得（gydF4y2BaOryctolagus cuniculusgydF4y2BaL.)作为幼虫和绵羊的寄主[gydF4y2Ba羊属白羊座gydF4y2Ba[为若虫和成虫的寄主;IACUC协议编号AG50212，俄克拉荷马州立大学，斯蒂尔沃特，美国俄克拉荷马州，exp. 2 2010年5月。蜱虫的转移是用吸引器完成的。本研究只使用未喂食的蜱，所有蜱均在蜕皮或孵化后2月龄左右。在我们的实验室中，蜱被储存在环境柜(Fisher Scientific, Philadelphia, Pa, USA)中，容积为3000cc (gydF4y2Ba)玻璃干燥器在93% RH (gydF4y2BaSEgydF4y2Ba2% rh);饱和KNgydF4y2Ba在干燥剂的基地;[gydF4y2Ba20.gydF4y2Ba25°C (),gydF4y2BaSEgydF4y2Ba1.0°C)和15 h: 9 h L: D。93%的RH高于蜱虫所有阶段的临界平衡湿度[gydF4y2Ba21gydF4y2Ba]．所有蜱均健康，并有规律的活动。gydF4y2Ba

将蜱放在40倍的立体显微镜上，用钳子轻轻钳住它们的腿，使其在蜱的表面形成可见的分泌液滴，从而诱导蜱分泌。幼虫的处理方法类似，除了它们被固定在一块双面胶带上，胶带被安装在显微镜的舞台上，以便观察它们的分泌物。当蜱虫的腿被捏住时，通常所有的腿都向外伸展，液体液滴从蜱虫身体的两侧渗出，然后蜱虫把腿弯曲到身体下面，液体在蜱虫蒸发时扩散到全身。蜱虫一动不动，腿缩回，就像装死一样。大约30秒到1分钟后，蜱虫展开腿，以一种看似逃跑的反应迅速爬行[gydF4y2Ba3.gydF4y2Ba，gydF4y2Ba7gydF4y2Ba]．为了获得不分泌的蜱虫，并作为对照，蜱虫被允许爬到柔软的骆驼毛刷上，在显微镜下检查时，仍然在刷上(没有液滴，光泽，和与分泌相关的行为)，转移到1cc的玻璃瓶中，然后在−10°C冷冻3小时，然后解冻到室温。封闭的HCN蒸汽系统也被用作替代的杀灭方法。gydF4y2Ba

2．2．确定补充秘书处储备的时间gydF4y2Ba

用电子天平称扁虱(SDgydF4y2Ba0.2gydF4y2Bag精度和gydF4y2Ba6gydF4y2Ba根据在200毫克范围内1毫克重量的五次质量测量，在1毫克范围内的G精度;Cahn, Ventron Co.， Cerritos，加利福尼亚州，美国)。在没有封闭或麻醉的情况下，对蜱进行单独称重，并使用骆驼毛刷将蜱举起到称量盘上。蜱虫称重不到一分钟。在这个实验中，蜱虫被刺激至精疲力竭(不再产生分泌物)，然后再掐它们的腿，直到它们在最初的刺激中失去相同数量的分泌物，然后重新称重[gydF4y2Ba3.gydF4y2Ba]．简而言之，称重蜱，放置在显微镜的阶段，诱导通过用镊子捏住腿部，直到它不再分泌（通常小于10秒），然后重新勾选蜱。刺激蜱后的大规模损失主要被认为是由于废止蜱的时间而丧失分泌物。蜱丢失的质量表达为百分比：质量百分比变化gydF4y2Ba,在那里gydF4y2Ba蜱虫被刺激后的肿块是否有过疲劳gydF4y2Ba， 和gydF4y2Ba是蜱虫分泌储备耗尽前的初始质量。实验条件保持不变:93% RH, 15 h: 9 h L: D, 25℃。首次分泌后每隔两天，对几组蜱虫进行刺激，使其精疲力竭并重新称重，补充时间为蜱虫释放与初次刺激相同量物质的时间;这一过程持续了两周。gydF4y2Ba

实验重复3次，每个时间点10个节拍gydF4y2Ba在每个时间点的蜱)，每个重复来自一个单独的饲养批次的蜱。使用arcsin百分比转换的方差分析(ANOVA)对质量变化百分比数据进行比较[gydF4y2Ba22gydF4y2Ba]．杀死的蜱虫作为对照。所有杀蜱都是在刚杀的条件下使用的;也就是说，他们死亡的时间还不到两个小时。本实验分别对未进食的雌成虫、雄成虫、若虫和幼虫进行试验。gydF4y2Ba

2.3。微观检查组织的制备gydF4y2Ba

将二十个非乳腺成人蜱滴分成两组（蜱虫来自三个单独的饲养批次）。通过从脊椎动物组织学改性的技术进行组织的制备[gydF4y2Ba23gydF4y2Ba，gydF4y2Ba24gydF4y2Ba]．Nonsecreting的十个蜱（上文所述）迅速置于寒冷（8°C）特朗普的固定剂中，并在8°C（电子显微镜科学，Hatfield，Pa，USA）中孵育一小时。诱导另一组十个蜱分泌（上文所述），然后立即将冷王牌的固定剂置于冷藏（8°C）下储存。在固定的初始时刻后，两组蜱虫在牛排中，较剃刀刀片中间切割，并将其放回新鲜的特朗普的固定剂并在8℃下用组织搅拌器摇动24小时。我们强调，诱导分泌的蜱虫未杀死，因此，腺体形态的变化是分泌的结果，而不是由于冻结。事实上，来自冻结杀死的蜱的大蜡腺（蜱被杀死，以免在组织制剂期间通过化学处理激活分泌物[gydF4y2Ba3.gydF4y2Ba，gydF4y2Ba19gydF4y2Ba])显示出与HCN杀死的蜱虫完全相同的形态(数据未显示)。gydF4y2Ba

在解剖镜(40倍)下沿矢状面修剪蜱正中矢状块，直到最外侧角质层仅存在3mm。这些小的体壁矢状部分使用一系列分级乙醇脱水(70%，85%，gydF4y2Ba，gydF4y2Ba；Sigma Chemical Co.， St Louis, Mo, USA)。然后将切片放入gydF4y2Ba和gydF4y2Ba斯普尔塑料(电子显微镜科学，哈特菲尔德，宾夕法尼亚州，美国):100%乙醇每30分钟，然后在纯斯普尔塑料中渗透过夜。接下来，在等温真空烤箱(Fisher)中，将样品包埋在新鲜的Spurr塑料中，在60°C下固化48小时。使用干玻璃刀和LKB-Ultramicrotome III (LKB-Ultrotome III, LKB-Products, Produkter AB, Bromma, Sweden, Europe)，系列切片(2-3gydF4y2BaM)从塑料块上切下，置于标准的显微镜载玻片上。通常情况下，每只蜱虫的体壁前部有25个连续切片，每组总共约250个连续切片的显微镜检查结果。因此，两组蜱的总观察值等于500个连续部分，代表三个独立的饲养批次。用碱性品红和甲苯胺蓝复合染色法观察表皮内的被膜腺体[gydF4y2Ba25gydF4y2Ba]．gydF4y2Ba

使用Olympus复合光学显微镜(Olympus America, Center Valley, Pa, USA)检查所有被膜切片，以确定侧角质层内腺体的显微解剖。使用SPOT数码相机(美国诊断系统实验室，Webster, Tex, USA)在不同放大率下拍摄照片，使用Adobe Photoshop CS (Adobe Systems, San Jose, california, USA)制作图版。gydF4y2Ba

3.结果gydF4y2Ba

3.1。大蜡腺的解剖gydF4y2Ba

在雌性成虫的整个体壁的最外侧被毛中有相当数量的大蜡腺gydF4y2BaRgydF4y2Ba．gydF4y2Basanguineus.gydF4y2Ba．腺的远端箭头状导管的大部分，连同孔、簇状腔室和末端腔室位于与体轴相关的一个额面上，并且完全被包住在刚毛的几质部分内。数字gydF4y2Ba1gydF4y2Ba右下角是整个大型蜡腺的示意图gydF4y2BaRgydF4y2Ba．gydF4y2Basanguineus.gydF4y2Ba．相应的1942年从Schulze绘制重新绘制[gydF4y2Ba2gydF4y2Ba在图中gydF4y2Ba1gydF4y2Ba左下方。腺体中最显着的部分是远侧箭头形导管（图gydF4y2Ba1gydF4y2BaD)通过一个大孔排空(图gydF4y2Ba1gydF4y2Ba，顶部，宝;数字gydF4y2Ba2gydF4y2Ba在角质层的表面)。远端导管通过底部或底部的一个小中央开口与近端沟通(图)gydF4y2Ba1gydF4y2Ba，v）箭头形管道（图gydF4y2Ba1gydF4y2Ba，左下方和右下方)。这种器官的中间腔被称为簇状腔，它几乎完全被一种类似“气体火焰”、“火焰细胞”或“一簇毛发”的结构所占据。gydF4y2Ba2gydF4y2Ba]）被称为簇生（图gydF4y2Ba1gydF4y2Ba，t）。远端管道的底座严重硬化，似乎充当边界或作为限制进入并置的簇腔室的阀臂（图gydF4y2Ba1gydF4y2Ba下面,Tc)。簇状物呈非几丁质透明。在远端箭头状导管下的周围组织与中部簇状腔和末端腺状腔紧密相连，在其一致性上呈海绵状，其基质中似乎有许多弹性元件(图)gydF4y2Ba1gydF4y2Ba,年代);参见图gydF4y2Ba2(一个)gydF4y2Ba．这种弹性材料继续向远端延伸，包围整个腺体，并构成通向体表的腺体毛孔的边界/框架(见图)gydF4y2Ba1gydF4y2Ba，顶部：B，F;数字gydF4y2Ba2(一个)gydF4y2Ba，插入）。gydF4y2Ba

（一种）gydF4y2Ba

(b)gydF4y2Ba

（一种）gydF4y2Ba
(b)gydF4y2Ba

图2gydF4y2Ba

r . sanguineusgydF4y2Ba 1gydF4y2Ba 2gydF4y2Ba 未进食的成年雌性大蜡腺(矢状感受器=箭头器官)矢状切片的显微照片gydF4y2Ba．(a)完整的大蜡腺显示有规律的显微解剖(图中对应的图)gydF4y2Ba零件的标签与舒尔茨的一致[gydF4y2Ba] 描述）。腺体具有限制性孔隙开口（插图，直接观点），厚的海绵状曲线层和占据大多数近端腔室腔的三个大腺细胞。酒吧= 30gydF4y2Bam，和酒吧= 10 （插图)。(b)被刺激分泌的大蜱蜡腺。大蜡腺的大部分形态已被破坏。腺细胞被迫向上进入簇腔和远端导管，当它们在高压下存在时，这些细胞被粉碎成碎片(长箭头)。腺细胞碎片迫使孔打开，扩大其直径和海绵弹性的几丁质框架周围的腺孔(插图)。注意，并列排列的细胞肥大，并已开始分化过程，以取代在分泌过程中被喷射的腺细胞(短箭头)。相似的形态在20个重复中被观察到，这两张显微照片是这些重复的代表。酒吧= 30gydF4y2Bam，和酒吧= 10 （插图)。gydF4y2Ba

腺室中间的簇通过花丝与强健的头节(围绕树突末端的角质层鞘)相连(图)gydF4y2Ba1gydF4y2Ba延伸到终端室的远端部分并终止于其与感官神经元的轴向纤维（图gydF4y2Ba1gydF4y2Ba， A).侧头骨的细丝与轴向纤维相遇的地方(图gydF4y2Ba1gydF4y2Ba，k），发生肿胀，被称为镰刀茎的结[gydF4y2Ba2gydF4y2Ba]．终端腔室的远端部分(图gydF4y2Ba1gydF4y2Ba，PC）腔仍然是开放的，被胶囊的灯丝，缝隙的结，轴向纤维和Scolopale的横向突出边缘占据（图gydF4y2Ba1gydF4y2Ba终端腔的近端腔(图gydF4y2Ba1gydF4y2Ba腺细胞的胞浆突起几乎完全充满(图gydF4y2Ba1gydF4y2Ba， G)横向和中间通过集中的轴向纤维(图gydF4y2Ba1gydF4y2BaA)它大概延伸到末梢室的最深处，在那里它与感觉神经核融合。这些神经元细胞核不可见(图)gydF4y2Ba2(一个)gydF4y2Ba)，因为它们被更大的腺细胞包围，这些腺细胞延伸到腺的终末腔，进入真正的体腔。gydF4y2Ba

3．2．大蜡腺分泌前后gydF4y2Ba

数字gydF4y2Ba2(一个)gydF4y2Ba这是一个典型的大蜡腺在虱子的皮肤内被冷冻了三个小时。腺体完全完整，形态规则，如图所示gydF4y2Ba1gydF4y2Ba．用HCN杀死蜱的结果相似。箭头状管的深色几丁质地板几乎完全封闭，只有簇状管的顶端从簇状腔穿透到远端管腔。当向下看腺孔开口的矢状面时，表面孔的唇部收缩(10)gydF4y2Bam）（图gydF4y2Ba2(一个)gydF4y2Ba是孔开口大小的一半(22gydF4y2Bam)在衰竭的腺器官(图gydF4y2Ba2 (b)gydF4y2Ba插图)。此外，重要的是要注意，右侧和左臂在孔口内部的横截面中可以看到构成远侧管道和簇腔的顶部的横向臂（图gydF4y2Ba1gydF4y2Ba:最高,V;数字gydF4y2Ba2(一个)gydF4y2Ba插图)。在腺体器官内，簇、整个头侧骨、轴纤维和腺细胞都是完整的。gydF4y2Ba

蜱虫被钳子夹在腿上，导致分泌物释放，它们的大蜡腺呈现出完全不同的形态(图)gydF4y2Ba2 (b)gydF4y2Ba)，而不是那些没有秘密的。大部分大蜡腺的内部形态已被破坏。远端管腔、簇状腔和终腔的管腔与未分泌分泌物的大型蜡腺相比明显变宽。矢状切面内，枯竭的大蜡腺内无簇，部分头侧骨，轴纤维和腺细胞。在延伸的簇状腔内，远端管腔内可见腺细胞的胞质碎片(图)gydF4y2Ba2 (b)gydF4y2Ba，黑色箭头)，角质层表面。箭头形导管的地板的几丁质臂被强行打开，并在孔腔横切面内消失gydF4y2Ba2 (b)gydF4y2Ba插图)。孔腔内也充满了腺细胞的细胞质碎块。侧头骨壁和两个突出的边缘均受损，但在衰竭器官的矢状面内完好无损。大蜡腺终末腔周围的海绵状弹性覆盖物随着最近端腔室的扩大而被推高并变薄。海绵状弹性甲壳素向远端转移的结果导致了这种边界物质的增加(25gydF4y2Bam厚)gydF4y2Ba2 (b)gydF4y2Ba与边界材料(13gydF4y2Bam厚的）围绕着常规的大蜡腺打开（图gydF4y2Ba2(一个)gydF4y2Ba插图)。gydF4y2Ba

与腺体相邻的皮下细胞(图gydF4y2Ba2 (b)gydF4y2Ba(如白色箭头所示)的上皮细胞比构成大多数上皮的规则鳞状细胞更呈立方状。当这些皮下细胞成熟时，其细胞质形态发生变化。最明显的是，这些细胞开始在细胞质内积聚颗粒，如图所示gydF4y2Ba2 (b)gydF4y2Ba．这些皮下颗粒细胞类型，在接近终端腔室，已观察到在两个实验组。这些形态变化描述了大的蜡腺(图gydF4y2Ba1gydF4y2Ba和gydF4y2Ba2gydF4y2Ba而对于众多的小腺体(钝感器=矛状器官[gydF4y2Ba2gydF4y2Ba]）当蜱蜱刺激或腿部夹持时，不会释放任何分泌物[gydF4y2Ba2gydF4y2Ba，gydF4y2Ba3.gydF4y2Ba(数据未显示)。因此，分泌释放和腺体形态的改变只适用于大的蜡腺。gydF4y2Ba

3．3.是时候补充大的蜡腺体了gydF4y2Ba

表格gydF4y2Ba1gydF4y2Ba显示出由于分泌而显示出不同阶段和质量变化数据的初始质量。在秘书储备耗尽后，成年女性损失了2.3％的质量。男性分泌量占女性中观察到的差异大致相同的百分比（2.5％）（Anova;gydF4y2Ba）.若虫在分泌物中损失了体重的1.4％，幼虫损失了体重的1.3％（Anova;gydF4y2Ba）关于成年阶段（ANOVA;）观察到的一半的一半。gydF4y2Ba）.在新鲜杀死的标本的任何阶段(冷冻/解冻或HCN)均未发现分泌活动，且在用钳子反复钳住其腿后未发现任何可测量的质量变化(见表)gydF4y2Ba1gydF4y2Ba）.在再次刺激(直到失去的量保持不变)后，雌成虫12天、雄成虫10天、若虫6天、幼虫8天分别恢复全部分泌能力。gydF4y2Ba

4.讨论gydF4y2Ba

成体大蜡腺的结构gydF4y2BaRgydF4y2Ba．gydF4y2Basanguineus.gydF4y2Ba显示了几乎精确的显微解剖作为原始插图gydF4y2BaSensillum sagittifiente.gydF4y2Ba舒尔茨提出的[gydF4y2Ba2gydF4y2Ba] Dinnik和Zumpt所描述的生命周期的所有阶段都是一样的[gydF4y2Ba1gydF4y2Ba]．在讨论中，这个腺状器官被标记为分泌腺。在发育过程中，大的蜡腺在形态上没有多余的、胚胎的或无功能的[gydF4y2Ba1gydF4y2Ba]．事实上，所有的阶段都有巨大的蜡腺，当它们受到干扰时，所有阶段都从这些结构分泌蜡腺，所有阶段都受到保护，免受蚂蚁的捕食[gydF4y2Ba3.gydF4y2Ba，gydF4y2Ba6gydF4y2Ba将这些大型蜡腺的形态出现与半化学功能联系起来。Dinnik和Zumpt [gydF4y2Ba1gydF4y2Ba建议完全正确;最有可能的是，由于触发这些腺体释放分泌的机械力和神经细胞的轴向纤维组织学的鉴定，它是具有丙灭菌性的。因此，大蜡腺的感觉函数是通过拉伸，压力（内骨变形）或越胆小的外骨骼在激活所述分泌反应中的变化来感知变化。Schulze [gydF4y2Ba2gydF4y2Ba]对Sensilla烧伤的激活模式（大蜡腺）也暗示。gydF4y2Ba

从这项研究开始，很明显大蜡腺是一个小孔的细胞分泌腺;因此，蜱阿克隆分泌分泌是一种微泌度分泌。到目前为止，基于其运作的运行是如何未知的，直到现在的大蜡腺的分类。我们为大蜡腺分配全泌泌功能的标准包括（从Fawcett修改[gydF4y2Ba26gydF4y2Ba):(1)由于头侧突的边缘阻止末梢腔和远端管腔之间的通讯，使分泌物质无法到达角质层表面，从而排除了分泌源为美浆或大浆的可能性;(2)基本上，整个器官是对角质层的物理刺激作出的由内而外的反应;(3)完整的细胞或大的细胞碎片从腺体喷射到角质层表面。长链碳氢化合物是异丙基激素的活性成分，它的作用是让蜱虫不被蚂蚁发现[gydF4y2Ba12.gydF4y2Ba当它们被喷射并突出到咬合表面上时，可能从细胞（所谓的衍生表皮细胞）中释放出来。当细胞突发的粘性粘性类型的渗出物的粘性类型可能提供额外的一致性时，释放内容物，这也是某些反对蚂蚁功能的某些Allomone的特征。这种粘性分泌的假定功能是促进蚂蚁的抗体化学感受体的堵塞，以及碳氢化合物阻断，使得蜱未被发现或对蚂蚁化学敏感（从WHITMAN等人修饰）。[gydF4y2Ba10.gydF4y2Ba])。gydF4y2Ba

基于形态学和本研究收集的数据，我们推测该腺体如何发挥功能的机制如下。当压力刺激蜱虫的腿或整个身体时，通过镊子的挤压，镊子产生的物理力量可能会拉或拉伸外骨骼，导致簇腔内的簇弯曲。这刺激了感觉神经元的轴向纤维，它直接通过侧头骨的丝和结与簇相连。由一束弯曲产生的神经动作电位被传送到邻近的神经元，使蜱虫作出反应，行为地伸出腿，随后身体下的腿立即缩回，像死人一样静止几分钟[gydF4y2Ba3.gydF4y2Ba]．可以想象，所有这些肌肉运动产生了一种增加的静水压力，迫使腺细胞向上进入远端腔室，也导致了腺周围的海绵状弹性甲壳素的波状反弹运动。当细胞被迫向上进入终端室时，它们扩大了终端室的宽度，并推动海绵状可压缩的边界材料与邻近的更稳定和抗拉伸的角质层。这迫使海绵弹性材料向一个方向移动，向上移动到被毛的表面。整个静水力的作用过程和海绵状边界物质的运动使腺体内部变宽，并将腺体细胞向上推向表面。大腺细胞的强力喷射破坏侧头骨和簇底，迫使腺细胞碎片进入远端箭管腔内，并从孔外进入角质层表面。gydF4y2Ba

对分泌后的大蜡腺的显微镜分析也提供了腺体如何更新和再次分泌的能力。像大多数的国防分泌物一样，它是节俭地传送的[gydF4y2Ba7gydF4y2Ba，gydF4y2Ba10.gydF4y2Ba，但需要就近位置的腺细胞和相关结构的补充，因为根据目前的数据，该分泌物是全分泌的。所有腺细胞都是典型的上皮细胞，包括角质层下的皮下细胞层[gydF4y2Ba26gydF4y2Ba，gydF4y2Ba27gydF4y2Ba]．微观检查显示，腺体细胞转化为鳞状上皮细胞，所述鳞状细胞化构成皮下注射。该转染率包括与腺体相邻的细胞形状的变化，从鳞状到立方体，并且从非甘露出来的细胞质形态学的变化来自单独的细胞质形态。这也是Schulze的观察结果gydF4y2Ba2gydF4y2Ba这些细胞被称为再生细胞。由于基底腺细胞的强力分泌，大的蜡腺内部几乎完全破坏，这表明在重建过程中，腺体会在很长一段时间内失去功能，需要许多天(本研究[gydF4y2Ba3.gydF4y2Ba])。然而，在自然环境中，蜱虫的所有大蜡腺都不可能完全衰竭。以轻微的脉冲传送防御分泌物[gydF4y2Ba3.gydF4y2Ba)和针对攻击地点(因此，不是所有的蜱虫大蜡腺在同一时间分泌)需要这种细胞恢复发生，只是间歇性的，这与异源性防御分泌物的节俭传递特征是一致的[gydF4y2Ba10.gydF4y2Ba这样才不至于完全失去防御能力。此外，在未受刺激的蜱(不分泌)中，与完整腺体相邻的细胞已经开始了分化过程;因此，如果一个腺体衰竭了，它恢复得更快，因为再生过程已经开始，甚至在腺体分泌之前就完成了。gydF4y2Ba

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