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普赛克

1687 - 7438 0033 - 2615

Hindawi出版公司

631030年

10.1155 / 2009/631030

631030年

研究文章

功能形态学大蜡腺的分泌(感觉器Sagittiformia)参与蜱虫防御

约

杰伊。

¹ Benoit

约书亚B。

² 邦迪

梅根·R。

¹ 篱笆

布莱恩Z。

¹ 格里宾

凯文·M。

¹ 康涅狄格州

d·布鲁斯

^{1

生物学系

威滕伯格大学

斯普林菲尔德,45501年哦

美国

wittenberg.edu} ^{2

昆虫学部门

美国俄亥俄州立大学

43210年哥伦布,哦

美国

osu.edu}

2009年

2 8 2009年

2009年 10 03 2009年 04 06 2009年

2009年

这是一个开放的文章在知识共享归属许可下发布的,它允许无限制的使用,分布和繁殖在任何媒介,提供最初的工作是正确的引用。

蜱虫防止蚂蚁通过释放一个allomonal国防大蜡腺分泌物(或2型腺)线。探索大蜡腺是如何运作的,前后的显微观察这些腺体分泌(nonsecreted与测试组),质量决定了<我t一个lic> 扇头蜱属sanguineus所分泌的疲惫重复腿捏来模拟捕食者的攻击。分泌前腺器官是完全完整的组织学和匹配<我t一个lic> 感觉器sagittiforme,一个关键的分类结构描述在1940年代。大蜡腺的支配和响应压力刺激的本体感受器刺激分泌的反应。组织学观察整个腺体分泌发生后显示内容和相关的细胞被抛弃的腺像注射器。腺体细胞组件随后几天内由底层皮下的重建细胞分泌可以再次发生。据推测,主动allomonal成分(碳氢化合物)这些派生的表皮细胞达到和破裂时释放到表皮表面。我们的结论是,大蜡腺全泌的间歇再生和功能。 1。介绍<gydF4y2Ba/title> <p>1949年更新一篇文章<我t一个lic> 普赛克<gydF4y2Ba/italic>纸Dinnik和Zumpt [<gydF4y2Baxref ref-type="bibr" rid="B1"> 1<gydF4y2Ba/xref>]报道了蜱虫的分泌能力和结构的感觉器sagittiformia (= arrow-organs [<gydF4y2Baxref ref-type="bibr" rid="B2"> 2<gydF4y2Ba/xref>),图<gydF4y2Baxref ref-type="fig" rid="fig1"> 1<gydF4y2Ba/xref>左下)现在被称为大蜡腺[<gydF4y2Baxref ref-type="bibr" rid="B3"> 3<gydF4y2Ba/xref>)或腺体2型(<gydF4y2Baxref ref-type="bibr" rid="B4"> 4<gydF4y2Ba/xref>]。这些腺体真皮和现在很大程度上背外侧表面Metastriate蜱虫(包括大多数的硬蜱虫除了medical-veterinary重要<我t一个lic> Ixodes<gydF4y2Ba/italic>),他们被认为是关键种专一性分类字符(<gydF4y2Baxref ref-type="bibr" rid="B5"> 5<gydF4y2Ba/xref>,<gydF4y2Baxref ref-type="bibr" rid="B6"> 6<gydF4y2Ba/xref>在这个天堂]因为蜱虫。最著名的排放从这些腺体的功能是它的防御作用(利己素)和防止蚂蚁(<gydF4y2Baxref ref-type="bibr" rid="B7"> 7<gydF4y2Ba/xref>,<gydF4y2Baxref ref-type="bibr" rid="B8"> 8<gydF4y2Ba/xref>]。分泌也被证明具有很强的抗菌活性(<gydF4y2Baxref ref-type="bibr" rid="B8"> 8<gydF4y2Ba/xref>,<gydF4y2Baxref ref-type="bibr" rid="B9"> 9<gydF4y2Ba/xref>]。分泌的作用方式防御同意大多数antiant利己素在昆虫<gydF4y2Baxref ref-type="bibr" rid="B10"> 10<gydF4y2Ba/xref>]。大蜡腺产生的利己素富含碳氢化合物(<gydF4y2Baxref ref-type="bibr" rid="B3"> 3<gydF4y2Ba/xref>],可能阻止蚂蚁的触角化学感应受体,使蜱虫不认可或中和ant侵略性,有效地隐藏了蜱虫的蚂蚁。这无刺激性的利己素是专门向蚂蚁和其他捕食者(<gydF4y2Baxref ref-type="bibr" rid="B11"> 11<gydF4y2Ba/xref>,<gydF4y2Baxref ref-type="bibr" rid="B12"> 12<gydF4y2Ba/xref>]。分泌的主要组件之一是角鲨烯(<gydF4y2Baxref ref-type="bibr" rid="B3"> 3<gydF4y2Ba/xref>)隐藏从主机bloodmeal(不是在幼虫血液(尚未美联储<gydF4y2Baxref ref-type="bibr" rid="B13"> 13<gydF4y2Ba/xref>])。角鲨烯已被证明修改蜱虫的行为作为一个昆虫抑制剂(<gydF4y2Baxref ref-type="bibr" rid="B14"> 14<gydF4y2Ba/xref>,<gydF4y2Baxref ref-type="bibr" rid="B15"> 15<gydF4y2Ba/xref>]。与昆虫抑制剂函数一致,蜱虫集群,在同种的蜱虫分泌或聚合表面处理角鲨烯分泌物产生高度物种特异性聚合(<gydF4y2Baxref ref-type="bibr" rid="B16"> 16<gydF4y2Ba/xref>),因此建议这个腺体分泌的pheromonal角色(synonmy /信息素协会给出了沃克et al。<gydF4y2Baxref ref-type="bibr" rid="B4"> 4<gydF4y2Ba/xref>])。在舒尔茨的1942<gydF4y2Baxref ref-type="bibr" rid="B2"> 2<gydF4y2Ba/xref>最初的描述,他评论的能力由这些integumental organules大蜡腺分泌,推测流体使蜱虫从干燥和参与化学交流。这种分泌产生任何额外的防水加强节约用水通过限制表皮渗透(<gydF4y2Baxref ref-type="bibr" rid="B17"> 17<gydF4y2Ba/xref>),但是很明显,这个大蜡腺分泌物修改蜱虫行为和有一个明确的semiochemical功能。<gydF4y2Ba/p> <fig id="fig1"> <label>图1<gydF4y2Ba/label> <p>大蜡腺的代表图纸(感觉器sagittiformia = arrow-organs) nonfed成年女性的<我t一个lic> r . sanguineus<gydF4y2Ba/italic>。:直接查看看着腺的毛孔打开。酒吧<我nline-formula> <mml:math xmlns:mml="http://www.w3.org/1998/Math/MathML" id="M1"> <mml:mo> =<gydF4y2Ba/mml:mo> <mml:mn> 10<gydF4y2Ba/mml:mn> </mml:math> </inline-formula> <inline-formula> <mml:math xmlns:mml="http://www.w3.org/1998/Math/MathML" id="M2"> <mml:mrow> <mml:mi> μ<gydF4y2Ba/mml:mi> </mml:mrow> </mml:math> </inline-formula>m。这腺开口的横向视图显示了边缘(Fr),海绵弹性壳质的框架(F),毛孔开放的边界(B),和顶部的瓣膜手臂(V),组成簇室的屋顶。左下:1942年重新划定的原始描述<我t一个lic> 感觉器sagittiforme<gydF4y2Ba/italic>在矢状面<我t一个lic> Hyalomma marginatum<gydF4y2Ba/italic>科赫Schulze [<gydF4y2Baxref ref-type="bibr" rid="B2"> 2<gydF4y2Ba/xref>(还在Dinnik重绘和Zumpt [<gydF4y2Baxref ref-type="bibr" rid="B1"> 1<gydF4y2Ba/xref>])。右下角:画大蜡腺的研究(重绘于图<gydF4y2Baxref ref-type="fig" rid="fig2a"> 2(一个)<gydF4y2Ba/xref>)。标记结构:毛孔开放腺(Po),远端arrow-shaped管(D),瓣膜的簇的屋顶室(V),一丛(T)簇室(Tc),锚定丝的簇(Fa),结的感橛(K),海绵弹性甲壳素(S),突出的边缘感橛(P)、近端终端室(Pc)、轴向感觉神经纤维(A)、真皮(H)、腺体细胞(G),扩大并列transdifferentiating上皮细胞(*)。酒吧<我nline-formula> <mml:math xmlns:mml="http://www.w3.org/1998/Math/MathML" id="M3"> <mml:mo> =<gydF4y2Ba/mml:mo> <mml:mn> 30.<gydF4y2Ba/mml:mn> </mml:math> </inline-formula> <inline-formula> <mml:math xmlns:mml="http://www.w3.org/1998/Math/MathML" id="M4"> <mml:mrow> <mml:mi> μ<gydF4y2Ba/mml:mi> </mml:mrow> </mml:math> </inline-formula>m。<gydF4y2Ba/p> <graphic xlink:href="//www.newsama.com/downloads/journals/psyche/2009/631030.fig.001"></graphic> </fig> <p>压力刺激,腿捏,模拟攻击(<gydF4y2Baxref ref-type="bibr" rid="B3"> 3<gydF4y2Ba/xref>)从血液或强迫喂食(<gydF4y2Baxref ref-type="bibr" rid="B4"> 4<gydF4y2Ba/xref>,<gydF4y2Baxref ref-type="bibr" rid="B18"> 18<gydF4y2Ba/xref>],提示大蜡腺激活和释放大量的分泌时出现的水滴,散发出的边缘蜱虫的尸体。身体分泌蒸发的传播,给蜱残留的光泽。一旦吹,这些腺体在成年蜱虫逐渐重载(不成熟没有检查)和恢复完整的分泌能力大约10天后(<gydF4y2Baxref ref-type="bibr" rid="B3"> 3<gydF4y2Ba/xref>]。证据的神经控制的大蜡腺明显观察到的分泌活动是区域性的,发生在表皮,就在上面的腿捏(<gydF4y2Baxref ref-type="bibr" rid="B2"> 2<gydF4y2Ba/xref>,<gydF4y2Baxref ref-type="bibr" rid="B3"> 3<gydF4y2Ba/xref>]。轻捏一个或几个腿抒发一个小脉冲分泌的<gydF4y2Baxref ref-type="bibr" rid="B7"> 7<gydF4y2Ba/xref>),而有力的刺激整个蜱虫(或沉浸在有机溶剂)导致所有大型蜡腺排出的分泌物同时[<gydF4y2Baxref ref-type="bibr" rid="B19"> 19<gydF4y2Ba/xref>]。因此,大量的分泌与刺激的强度。杀蜱虫不分泌(<gydF4y2Baxref ref-type="bibr" rid="B3"> 3<gydF4y2Ba/xref>]。所有Metastriate蜱虫阶段(幼虫,仙女,和成人)大蜡腺[<gydF4y2Baxref ref-type="bibr" rid="B1"> 1<gydF4y2Ba/xref>,<gydF4y2Baxref ref-type="bibr" rid="B2"> 2<gydF4y2Ba/xref>,<gydF4y2Baxref ref-type="bibr" rid="B6"> 6<gydF4y2Ba/xref>]。此外,这些腺体分泌在所有阶段<gydF4y2Baxref ref-type="bibr" rid="B3"> 3<gydF4y2Ba/xref>,<gydF4y2Baxref ref-type="bibr" rid="B19"> 19<gydF4y2Ba/xref>),确认一个高度保守的腺体形态支配横跨蜱虫的生活史Dinnik和Zumpt算的<gydF4y2Baxref ref-type="bibr" rid="B1"> 1<gydF4y2Ba/xref>]。这些大蜡腺的形态分类尚未确定组织学检查。本研究的目的是探索如何大的力学和微观解剖学蜡腺分泌,占其分泌的能力后再被耗尽。我们用棕色狗蜱虫(狗蜱虫)<我t一个lic> r . sanguineus<gydF4y2Ba/italic>(有)平行观察Dinnik和Zumpt<gydF4y2Baxref ref-type="bibr" rid="B1"> 1<gydF4y2Ba/xref>]。<gydF4y2Ba/p> </sec> <sec sec-type="section" id="sec2"> <title>2。材料和方法<gydF4y2Ba/title> <sec sec-type="subsection" id="sec2.1"> <title>2.1。感应蜱虫的分泌物<gydF4y2Ba/title> <p>幼虫,仙女,男性和女性的成年人<我t一个lic> R<gydF4y2Ba/italic>。<我t一个lic> sanguineus<gydF4y2Ba/italic>从实验室建立殖民地获得维护使用兔子俄克拉何马州立大学(<我t一个lic> Oryctolagus cuniculus<gydF4y2Ba/italic>l .)作为东道主为幼虫和羊<我t一个lic> 羊属白羊座<gydF4y2Ba/italic>(l)]的宿主仙女和成人;IACUC协议数量AG50212,俄克拉何马州立大学,俄克拉荷马州,斯蒂尔沃特市美国经验,2010年5月2日。蜱虫转移是一个吸引器来完成。只使用nonfed蜱虫在这项研究中,所有蜱虫蜕皮后约2个月的年龄或孵化。在我们实验室,蜱虫被存储在环保橱柜(费舍尔科学、费城,宾夕法尼亚州,美国)在3000 cc (<我nline-formula> <mml:math xmlns:mml="http://www.w3.org/1998/Math/MathML" id="M5"> <mml:mtext> l<gydF4y2Ba/mml:mtext> <mml:mo> ×<gydF4y2Ba/mml:mo> <mml:mtext> W<gydF4y2Ba/mml:mtext> <mml:mo> ×<gydF4y2Ba/mml:mo> <mml:mtext> H<gydF4y2Ba/mml:mtext> </mml:math> </inline-formula>)玻璃干燥器在93% RH (<我nline-formula> <mml:math xmlns:mml="http://www.w3.org/1998/Math/MathML" id="M6"> <mml:mrow> <mml:mo> ±<gydF4y2Ba/mml:mo> </mml:mrow> </mml:math> </inline-formula>SE<我nline-formula> <mml:math xmlns:mml="http://www.w3.org/1998/Math/MathML" id="M7"> <mml:mrow> <mml:mo> <<gydF4y2Ba/mml:mo> </mml:mrow> </mml:math> </inline-formula>2% rh);饱和KN<我nline-formula> <mml:math xmlns:mml="http://www.w3.org/1998/Math/MathML" id="M8"> <mml:mrow> <mml:msub> <mml:mrow> <mml:mtext> O<gydF4y2Ba/mml:mtext> </mml:mrow> <mml:mrow> <mml:mn> 3<gydF4y2Ba/mml:mn> </mml:mrow> </mml:msub> </mml:mrow> </mml:math> </inline-formula>在干燥器的基础;(<gydF4y2Baxref ref-type="bibr" rid="B20"> 20.<gydF4y2Ba/xref>25°C (),<我nline-formula> <mml:math xmlns:mml="http://www.w3.org/1998/Math/MathML" id="M9"> <mml:mrow> <mml:mo> ±<gydF4y2Ba/mml:mo> </mml:mrow> </mml:math> </inline-formula>SE<我nline-formula> <mml:math xmlns:mml="http://www.w3.org/1998/Math/MathML" id="M10"> <mml:mrow> <mml:mo> <<gydF4y2Ba/mml:mo> </mml:mrow> </mml:math> </inline-formula>1.0°C)和15 h: 9 h L: D。上面的93% RH的所有阶段的关键平衡湿度蜱虫(<gydF4y2Baxref ref-type="bibr" rid="B21"> 21<gydF4y2Ba/xref>]。蜱虫都在健康状况和规律的动态活动显示。<gydF4y2Ba/p> <p>蜱虫被放置到诱导分泌立体显微镜的阶段(40 x),用镊子轻轻捏腿,造成可见分泌形成的液滴表面的蜱虫。幼虫被同样对待除了他们锚定到一块双面胶带是安装在显微镜的阶段,允许观察他们的分泌物。当蜱虫的腿捏,通常所有腿向外扩展,滴的液体散发出的蜱虫的身体,然后勾卷发的腿在其身体,和液体蒸发息差蜱虫的身体。蜱虫仍然一动不动,腿收回,好像装死,然后大约30秒到1分钟后,滴答地舒展双腿,爬在一个看似迅速飞反应(<gydF4y2Baxref ref-type="bibr" rid="B3"> 3<gydF4y2Ba/xref>,<gydF4y2Baxref ref-type="bibr" rid="B7"> 7<gydF4y2Ba/xref>]。获得蜱虫不分泌,作为控制,蜱虫被允许爬上柔软的骆驼毛刷,在显微镜下检查,同时仍然在刷(没有水滴,光泽,和行为与分泌),转移到1 cc玻璃小瓶,然后冻结在10°C−3小时,然后解冻到室温。HCN的封闭系统蒸汽也用作另一种死亡的方法。<gydF4y2Ba/p> </sec> <sec sec-type="subsection" id="sec2.2"> <title>2.2。确定的时间来补充分泌储备<gydF4y2Ba/title> <p>蜱虫是重使用电平衡(SD<我nline-formula> <mml:math xmlns:mml="http://www.w3.org/1998/Math/MathML" id="M11"> <mml:mrow> <mml:mo> ±<gydF4y2Ba/mml:mo> </mml:mrow> </mml:math> </inline-formula>0.2<我nline-formula> <mml:math xmlns:mml="http://www.w3.org/1998/Math/MathML" id="M12"> <mml:mrow> <mml:mi> μ<gydF4y2Ba/mml:mi> </mml:mrow> </mml:math> </inline-formula>g精度和<我nline-formula> <mml:math xmlns:mml="http://www.w3.org/1998/Math/MathML" id="M13"> <mml:mrow> <mml:mo> ±<gydF4y2Ba/mml:mo> </mml:mrow> </mml:math> </inline-formula>6<我nline-formula> <mml:math xmlns:mml="http://www.w3.org/1998/Math/MathML" id="M14"> <mml:mrow> <mml:mi> μ<gydF4y2Ba/mml:mi> </mml:mrow> </mml:math> </inline-formula>g基于5质量测量精度在1毫克200毫克1毫克的体重的范围;卡恩,Ventron有限公司喜瑞,美国加州)。蜱虫是重个人,没有围墙或麻醉,通过提升蜱虫转移到重使用柔软的骆驼毛刷锅。重的蜱虫发生在不到1分钟。在这个实验中,蜱虫被刺激疲惫(分泌不再产生),然后reweighed后捏腿,直到他们失去了相同数量的分泌在最初的刺激<gydF4y2Baxref ref-type="bibr" rid="B3"> 3<gydF4y2Ba/xref>]。短暂,蜱虫是重,放在显微镜的阶段,诱导分泌与钳掐腿,直到再也分泌(通常少于10秒),然后reweighed蜱虫。质量损失后刺激分泌物的蜱虫主要是被认为是失去了,因为短时间内排气蜱虫。蜱虫失去了大规模量表示为一个百分比:质量百分比的变化<我nline-formula> <mml:math xmlns:mml="http://www.w3.org/1998/Math/MathML" id="M15"> <mml:mo> =<gydF4y2Ba/mml:mo> <mml:mn> One hundred.<gydF4y2Ba/mml:mn> <mml:mrow> <mml:mo stretchy="false"> (<gydF4y2Ba/mml:mo> <mml:mrow> <mml:msub> <mml:mrow> <mml:mi> w<gydF4y2Ba/mml:mi> </mml:mrow> <mml:mrow> <mml:mi> t<gydF4y2Ba/mml:mi> </mml:mrow> </mml:msub> <mml:mo> - - - - - -<gydF4y2Ba/mml:mo> <mml:msub> <mml:mrow> <mml:mi> w<gydF4y2Ba/mml:mi> </mml:mrow> <mml:mrow> <mml:mi> 我<gydF4y2Ba/mml:mi> </mml:mrow> </mml:msub> </mml:mrow> <mml:mo stretchy="false"> )<gydF4y2Ba/mml:mo> </mml:mrow> <mml:msub> <mml:mrow> <mml:mi> w<gydF4y2Ba/mml:mi> </mml:mrow> <mml:mrow> <mml:mi> 我<gydF4y2Ba/mml:mi> </mml:mrow> </mml:msub> </mml:math> </inline-formula>,在那里<我nline-formula> <mml:math xmlns:mml="http://www.w3.org/1998/Math/MathML" id="M16"> <mml:mrow> <mml:msub> <mml:mrow> <mml:mi> w<gydF4y2Ba/mml:mi> </mml:mrow> <mml:mrow> <mml:mi> t<gydF4y2Ba/mml:mi> </mml:mrow> </mml:msub> </mml:mrow> </mml:math> </inline-formula>是蜱虫后的大规模刺激随时疲惫吗<我nline-formula> <mml:math xmlns:mml="http://www.w3.org/1998/Math/MathML" id="M17"> <mml:mrow> <mml:mi> t<gydF4y2Ba/mml:mi> </mml:mrow> </mml:math> </inline-formula>,<我nline-formula> <mml:math xmlns:mml="http://www.w3.org/1998/Math/MathML" id="M18"> <mml:mrow> <mml:msub> <mml:mrow> <mml:mi> w<gydF4y2Ba/mml:mi> </mml:mrow> <mml:mrow> <mml:mi> 我<gydF4y2Ba/mml:mi> </mml:mrow> </mml:msub> </mml:mrow> </mml:math> </inline-formula>前的初始质量是蜱虫分泌储备都筋疲力尽了。实验条件保持不变在93% RH, 15 h: 9 h L: D, 25°C。每两天之后最初分泌的蜱虫重振疲惫和reweighed,和时间来补充拍摄时发出的滴答声相同数量的物质作为初始刺激;这是2周的时间进行的。<gydF4y2Ba/p> <p>三次重复了同样的实验使用10蜱虫在每个时间点(总<我nline-formula> <mml:math xmlns:mml="http://www.w3.org/1998/Math/MathML" id="M19"> <mml:mi> N<gydF4y2Ba/mml:mi> <mml:mo> =<gydF4y2Ba/mml:mo> <mml:mn> 30.<gydF4y2Ba/mml:mn> </mml:math> </inline-formula>蜱虫在每个时间点),每个复制来自一个单独饲养批蜱虫。质量百分比变化数据比较用方差分析(方差分析)使用一个arcsin转换为百分比(<gydF4y2Baxref ref-type="bibr" rid="B22"> 22<gydF4y2Ba/xref>]。杀蜱虫作为控制。杀了蜱虫被用于刚杀了条件;也就是说,他们并没有死亡超过2小时。在这个实验中,nonfed成年女性,nonfed成年男性,nonfed仙女,得不到支持的幼虫进行了测试。<gydF4y2Ba/p> </sec> <sec sec-type="subsection" id="sec2.3"> <title>2.3。微观组织的准备考试<gydF4y2Ba/title> <p>二十nonfed成年女性蜱虫被分成两组(蜱虫来自抚养三个不同批次)。准备组织完成后从脊椎动物组织学技术修改<gydF4y2Baxref ref-type="bibr" rid="B23"> 23<gydF4y2Ba/xref>,<gydF4y2Baxref ref-type="bibr" rid="B24"> 24<gydF4y2Ba/xref>]。nonsecreting群十蜱虫(如上所述)很快就被放置在寒冷(8°C)特朗普的固定剂和孵化一小时8°C(电子显微镜科学,哈特菲尔德,Pa,美国)。另一组十蜱虫是诱导分泌(如上所述),然后立即放入冷特朗普的固定剂和冷藏(8°C)。后一小时的固定两组初始的蜱虫是然后用刀片切矢和放置回新鲜的特朗普的固定剂和动摇组织搅拌器8°C 24小时。我们强调,诱导分泌的蜱虫并没有之前死亡,因此,分泌的腺体形态的变化是一个结果,而不是由于冻结。事实上,大型的蜱虫蜡腺被冻结(蜱虫被杀,以免激活分泌化学处理在组织准备(<gydF4y2Baxref ref-type="bibr" rid="B3"> 3<gydF4y2Ba/xref>,<gydF4y2Baxref ref-type="bibr" rid="B19"> 19<gydF4y2Ba/xref>])显示准确完整的形态与蜱虫杀HCN(数据没有显示)。<gydF4y2Ba/p> <p>蜱虫矢块被修剪下解剖范围(40 x)旁矢状面的直到3毫米最外侧的角质层。这些小矢状部分身体的墙是用一系列分级脱水乙醇(70%,85%,<我nline-formula> <mml:math xmlns:mml="http://www.w3.org/1998/Math/MathML" id="M20"> <mml:mn> 2<gydF4y2Ba/mml:mn> <mml:mo> ×<gydF4y2Ba/mml:mo> <mml:mn> 95年<gydF4y2Ba/mml:mn> <mml:mi> %<gydF4y2Ba/mml:mi> </mml:math> </inline-formula>,<我nline-formula> <mml:math xmlns:mml="http://www.w3.org/1998/Math/MathML" id="M21"> <mml:mn> 2<gydF4y2Ba/mml:mn> <mml:mo> ×<gydF4y2Ba/mml:mo> <mml:mn> One hundred.<gydF4y2Ba/mml:mn> <mml:mi> %<gydF4y2Ba/mml:mi> </mml:math> </inline-formula>;西格玛化工有限公司,圣路易斯,密苏里州,美国)。部分被孵化的<我nline-formula> <mml:math xmlns:mml="http://www.w3.org/1998/Math/MathML" id="M22"> <mml:mn> 1<gydF4y2Ba/mml:mn> <mml:mo> :<gydF4y2Ba/mml:mo> <mml:mn> 2<gydF4y2Ba/mml:mn> </mml:math> </inline-formula>和<我nline-formula> <mml:math xmlns:mml="http://www.w3.org/1998/Math/MathML" id="M23"> <mml:mn> 1<gydF4y2Ba/mml:mn> <mml:mo> :<gydF4y2Ba/mml:mo> <mml:mn> 1<gydF4y2Ba/mml:mn> </mml:math> </inline-formula>性欲的塑料(美国电子显微镜科学,哈特菲尔德,Pa): 100%乙醇30分钟前一夜之间渗透在纯性欲的塑料。接下来,样本嵌入和治愈新鲜Spurr塑料60°C的48小时isotemperature真空干燥箱(费舍尔)。使用干燥的玻璃刀和一个LKB-Ultramicrotome III (Bromma LKB-Ultrotome三世,LKB-Products, Produkter AB,瑞典、欧洲),串行部分(2 - 3<我nline-formula> <mml:math xmlns:mml="http://www.w3.org/1998/Math/MathML" id="M24"> <mml:mrow> <mml:mi> μ<gydF4y2Ba/mml:mi> </mml:mrow> </mml:math> </inline-formula>米)从塑料块,放置在标准的显微镜载玻片。通常25系列体壁的额叶部分是对于每一个标记,导致显微镜检查共有约250串行部分为每个组。因此,观察两组的蜱虫总等于500串行部分代表三个独立抚养批次。表皮内的integumental腺体被可视化使用基本洋红和甲苯胺蓝复合染色(<gydF4y2Baxref ref-type="bibr" rid="B25"> 25<gydF4y2Ba/xref>]。<gydF4y2Ba/p> <p>integumental部分都使用一个奥林巴斯复合光学显微镜检查(奥林巴斯美国中心山谷,Pa,美国)的显微解剖确定横向表皮内的腺体礼物。照片拍摄在不同的放大使用现货数码相机(诊断系统实验室,韦伯斯特,特克斯,美国),和板块构造使用Adobe Photoshop CS(美国奥多比系统,加州圣何塞)。<gydF4y2Ba/p> </sec> </sec> <sec sec-type="section" id="sec3"> <title>3所示。结果<gydF4y2Ba/title> <sec sec-type="subsection" id="sec3.1"> <title>3.1。大蜡腺解剖<gydF4y2Ba/title> <p>相当数量的大型蜡腺位于最外侧沿整个身体皮肤墙的成年女性<我t一个lic> R<gydF4y2Ba/italic>。<我t一个lic> sanguineus<gydF4y2Ba/italic>。大部分的远端arrow-shaped腺管,随着毛孔,一丛室,和终端室躺在额平面参考体内轴完全包裹在坚硬的壳质的部分皮肤。图<gydF4y2Baxref ref-type="fig" rid="fig1"> 1<gydF4y2Ba/xref>右下角代表了整个大蜡腺的示意图中发现<我t一个lic> R<gydF4y2Ba/italic>。<我t一个lic> sanguineus<gydF4y2Ba/italic>。相应的1942图纸重新从舒尔茨<gydF4y2Baxref ref-type="bibr" rid="B2"> 2<gydF4y2Ba/xref>是在图<gydF4y2Baxref ref-type="fig" rid="fig1"> 1<gydF4y2Ba/xref>左下角。最引人注目的部分腺是远端arrow-shaped管(图<gydF4y2Baxref ref-type="fig" rid="fig1"> 1<gydF4y2Ba/xref>D),通过大孔隙(图清空<gydF4y2Baxref ref-type="fig" rid="fig1"> 1<gydF4y2Ba/xref>前,阿宝;图<gydF4y2Baxref ref-type="fig" rid="fig2"> 2<gydF4y2Ba/xref>insets)到角质层的表面上。远端管沟通向近端通过small-centralized打开(图在地板或基地<gydF4y2Baxref ref-type="fig" rid="fig1"> 1<gydF4y2Ba/xref>arrow-shaped管(图,V)<gydF4y2Baxref ref-type="fig" rid="fig1"> 1<gydF4y2Ba/xref>,左和右)。器官称为簇的中间室室几乎完全被一个结构类似于“气火焰,”“焰细胞,”或“簇头发”(舒尔茨(所使用的条款<gydF4y2Baxref ref-type="bibr" rid="B2"> 2<gydF4y2Ba/xref>),被称为簇(图<gydF4y2Baxref ref-type="fig" rid="fig1"> 1<gydF4y2Ba/xref>,T)的远端管严重硬化和似乎作为边界或阀的手臂,限制进入并列簇室(图<gydF4y2Baxref ref-type="fig" rid="fig1"> 1<gydF4y2Ba/xref>下面,Tc)。丛似乎nonchitinous和透明。周围组织在远端arrow-shaped管中间,紧密结合簇室和终端/腺腔出现海绵的一致性和似乎有很多弹性元素在矩阵(图<gydF4y2Baxref ref-type="fig" rid="fig1"> 1<gydF4y2Ba/xref>,年代);参见图<gydF4y2Baxref ref-type="fig" rid="fig2a"> 2(一个)<gydF4y2Ba/xref>。这种弹性材料仍远侧地包围着整个腺,使边界/帧的腺体,打开身体表面的孔隙(图<gydF4y2Baxref ref-type="fig" rid="fig1"> 1<gydF4y2Ba/xref>上图:B, F;图<gydF4y2Baxref ref-type="fig" rid="fig2a"> 2(一个)<gydF4y2Ba/xref>insets)。<gydF4y2Ba/p> <fig-group id="fig2"> <p>矢状部分的显微图大蜡腺(感觉器sagittiformia = arrow-organs) nonfed成年女性的<我t一个lic> r . sanguineus<gydF4y2Ba/italic>。(一)完整的大蜡腺显示常规显微解剖学(相应的图在图<gydF4y2Baxref ref-type="fig" rid="fig1"> 1<gydF4y2Ba/xref>Schulze部分标记匹配的<gydF4y2Baxref ref-type="bibr" rid="B2"> 2<gydF4y2Ba/xref>描述)。腺有限制毛孔打开(插图、直接视图),形成了一层海绵几丁质的,三大腺体细胞占据大部分的近端终端室腔。酒吧= 30<我nline-formula> <mml:math xmlns:mml="http://www.w3.org/1998/Math/MathML" id="M25"> <mml:mrow> <mml:mi> μ<gydF4y2Ba/mml:mi> </mml:mrow> </mml:math> </inline-formula>= 10 m,酒吧<我nline-formula> <mml:math xmlns:mml="http://www.w3.org/1998/Math/MathML" id="M26"> <mml:mrow> <mml:mi> μ<gydF4y2Ba/mml:mi> </mml:mrow> </mml:math> </inline-formula>(插图)。(b)疏散大蜡腺的蜱虫刺激分泌。大多数大型蜡腺的形态已被摧毁。被迫腺体细胞成簇室和远端管,当他们存在高压下这些细胞破碎成小块(长箭头)。腺细胞作品不得不打开毛孔,扩大直径和腺孔周围的海绵弹性壳质的框架(插图)。注意并列细胞过分生长和分化过程已经开始取代腺分泌的细胞期间被释放(短箭头)。在20复制类似的形态学观察,这两种显微图代表的复制。酒吧= 30<我nline-formula> <mml:math xmlns:mml="http://www.w3.org/1998/Math/MathML" id="M27"> <mml:mrow> <mml:mi> μ<gydF4y2Ba/mml:mi> </mml:mrow> </mml:math> </inline-formula>= 10 m,酒吧<我nline-formula> <mml:math xmlns:mml="http://www.w3.org/1998/Math/MathML" id="M28"> <mml:mrow> <mml:mi> μ<gydF4y2Ba/mml:mi> </mml:mrow> </mml:math> </inline-formula>(插图)。<gydF4y2Ba/p> <fig id="fig2a"> <label>(一)<gydF4y2Ba/label> <graphic xlink:href="//www.newsama.com/downloads/journals/psyche/2009/631030.fig.002a"></graphic> </fig> <fig id="fig2b"> <label>(b)<gydF4y2Ba/label> <graphic xlink:href="//www.newsama.com/downloads/journals/psyche/2009/631030.fig.002b"></graphic> </fig> </fig-group> <p>腺的簇在中间室高度的感橛(表皮鞘树突)通过灯丝(图<gydF4y2Baxref ref-type="fig" rid="fig1"> 1<gydF4y2Ba/xref>Fa)延伸到的远端部分终端室和终止点的会议上与感觉神经元的轴向纤维(图<gydF4y2Baxref ref-type="fig" rid="fig1"> 1<gydF4y2Ba/xref>)。感橛遇到的丝轴向纤维(图<gydF4y2Baxref ref-type="fig" rid="fig1"> 1<gydF4y2Ba/xref>K)发生肿胀,被称为感橛[的结<gydF4y2Baxref ref-type="bibr" rid="B2"> 2<gydF4y2Ba/xref>]。的远端部分终端室(图<gydF4y2Baxref ref-type="fig" rid="fig1"> 1<gydF4y2Ba/xref>,Pc)腔是开放和占领的灯丝感橛,感橛的结,纤维轴向和横向预测的边缘感橛(图<gydF4y2Baxref ref-type="fig" rid="fig1"> 1<gydF4y2Ba/xref>,P)。终端的近端腔室(图<gydF4y2Baxref ref-type="fig" rid="fig1"> 1<gydF4y2Ba/xref>,Pc)几乎完全由胞质腺体细胞(图的过程<gydF4y2Baxref ref-type="fig" rid="fig1"> 1<gydF4y2Ba/xref>,G)外侧和内侧集中轴向纤维(图<gydF4y2Baxref ref-type="fig" rid="fig1"> 1<gydF4y2Ba/xref>),可能延伸到最深的深处的终端室合并与感觉神经核。这些神经元细胞核(图是不可见的<gydF4y2Baxref ref-type="fig" rid="fig2a"> 2(一个)<gydF4y2Ba/xref>)在我们的任何部分更大的腺体细胞包围过去的终端室腺和扩展到实际的体腔。<gydF4y2Ba/p> </sec> <sec sec-type="subsection" id="sec3.2"> <title>3.2。大前后蜡腺的分泌<gydF4y2Ba/title> <p>图<gydF4y2Baxref ref-type="fig" rid="fig2a"> 2(一个)<gydF4y2Ba/xref>显示了一个典型的大蜡腺的皮肤内的蜱虫被冻结了三个小时。腺完全完好无损并显示常规的形态学描述,如图<gydF4y2Baxref ref-type="fig" rid="fig1"> 1<gydF4y2Ba/xref>。结果类似于蜱虫和HCN死亡。的着色chitinized地板的远端arrow-shaped管几乎是完全封闭的只有簇的尖端穿透成簇的远端管腔室。嘴唇表面的毛孔收缩,腺的矢状面毛孔打开(10<我nline-formula> <mml:math xmlns:mml="http://www.w3.org/1998/Math/MathML" id="M29"> <mml:mrow> <mml:mi> μ<gydF4y2Ba/mml:mi> </mml:mrow> </mml:math> </inline-formula>米)(图<gydF4y2Baxref ref-type="fig" rid="fig2a"> 2(一个)<gydF4y2Ba/xref>嵌入),一半是孔隙的大小(22<我nline-formula> <mml:math xmlns:mml="http://www.w3.org/1998/Math/MathML" id="M30"> <mml:mrow> <mml:mi> μ<gydF4y2Ba/mml:mi> </mml:mrow> </mml:math> </inline-formula>米)在精疲力竭的腺体器官(图<gydF4y2Baxref ref-type="fig" rid="fig2b"> 2 (b)<gydF4y2Ba/xref>插图)。此外,重要的是要注意,左、右手臂,远端管的地板和屋顶的一丛室中横剖面内部孔隙(图<gydF4y2Baxref ref-type="fig" rid="fig1"> 1<gydF4y2Ba/xref>:最高,V;图<gydF4y2Baxref ref-type="fig" rid="fig2a"> 2(一个)<gydF4y2Ba/xref>插图)。丛,整个感橛,轴向纤维,腺体细胞腺器官都完好无损。<gydF4y2Ba/p> <p>蜱虫与钳夹在腿导致释放分泌提出一个完全不同的形态,大蜡腺(图<gydF4y2Baxref ref-type="fig" rid="fig2b"> 2 (b)<gydF4y2Ba/xref>比那些没有分泌)。多数大型蜡腺的内部形态已被摧毁。远端管腔,一丛室,和终端室似乎大大扩大大蜡腺相比并没有公布他们的分泌物。丛,一些感橛,轴向纤维,腺体细胞缺席在矢状切面疲惫大蜡腺。腺体细胞的胞质部分延长簇内腔,远端管腔(图<gydF4y2Baxref ref-type="fig" rid="fig2b"> 2 (b)<gydF4y2Ba/xref>黑色箭头)和表面的角质层。地板的chitinized武器arrow-shaped管的被迫开放,从视图中消失的横向部分孔隙内腔(图<gydF4y2Baxref ref-type="fig" rid="fig2b"> 2 (b)<gydF4y2Ba/xref>插图)。孔腔也挤满了破碎的腺体细胞的胞质部分。感橛的墙壁和突出的边缘都是破坏,但完整的矢状面内精疲力竭的器官。周围的海绵弹性皮肤大蜡腺的终端室已经推高了和减少的扩大近端室。结果海绵弹性甲壳素远侧地的搬迁导致的增加这个边界材料(25<我nline-formula> <mml:math xmlns:mml="http://www.w3.org/1998/Math/MathML" id="M31"> <mml:mrow> <mml:mi> μ<gydF4y2Ba/mml:mi> </mml:mrow> </mml:math> </inline-formula>米厚)围绕扩大孔隙(图<gydF4y2Baxref ref-type="fig" rid="fig2b"> 2 (b)<gydF4y2Ba/xref>插图)相比,边界材料(13<我nline-formula> <mml:math xmlns:mml="http://www.w3.org/1998/Math/MathML" id="M32"> <mml:mrow> <mml:mi> μ<gydF4y2Ba/mml:mi> </mml:mrow> </mml:math> </inline-formula>米厚的)在常规孔隙从如果大蜡腺(图<gydF4y2Baxref ref-type="fig" rid="fig2a"> 2(一个)<gydF4y2Ba/xref>插图)。<gydF4y2Ba/p> <p>真皮内细胞,这些腺体(图并列<gydF4y2Baxref ref-type="fig" rid="fig2b"> 2 (b)<gydF4y2Ba/xref>,白色箭头)立方体形比普通鳞状细胞组成的形状大多数上皮。这些皮下的细胞似乎改变细胞质成熟形态。最值得注意的是,这些细胞开始积累颗粒在细胞质中,见图<gydF4y2Baxref ref-type="fig" rid="fig2b"> 2 (b)<gydF4y2Ba/xref>。这些皮下注射颗粒细胞类型,在靠近终端室,曾被观察到在两个测试组。这些形态变化对大蜡腺(数据描述<gydF4y2Baxref ref-type="fig" rid="fig1"> 1<gydF4y2Ba/xref>和<gydF4y2Baxref ref-type="fig" rid="fig2"> 2<gydF4y2Ba/xref>)不会出现了无数的小腺体(感觉器hastiformia = spear-organs [<gydF4y2Baxref ref-type="bibr" rid="B2"> 2<gydF4y2Ba/xref>)不释放任何蜱虫时分泌压力刺激或当腿捏<gydF4y2Baxref ref-type="bibr" rid="B2"> 2<gydF4y2Ba/xref>,<gydF4y2Baxref ref-type="bibr" rid="B3"> 3<gydF4y2Ba/xref>(数据未显示)。因此,腺体分泌释放和合成变化形态只适用于大蜡腺。<gydF4y2Ba/p> </sec> <sec sec-type="subsection" id="sec3.3"> <title>3.3。时间来补充大蜡腺<gydF4y2Ba/title> <p>表<gydF4y2Baxref ref-type="table" rid="tab1"> 1<gydF4y2Ba/xref>显示了不同阶段的初始质量和质量变化数据结果的分泌。成年女性失去2.3%的质量后分泌储备已经筋疲力尽了。男性分泌的量约占相同的比例差异(2.5%)作为观察雌性(方差分析;<我nline-formula> <mml:math xmlns:mml="http://www.w3.org/1998/Math/MathML" id="M33"> <mml:mi> P<gydF4y2Ba/mml:mi> <mml:mo> ><gydF4y2Ba/mml:mo> <mml:mo> 。<gydF4y2Ba/mml:mo> <mml:mn> 05年<gydF4y2Ba/mml:mn> </mml:math> </inline-formula>)。仙女失去1.4%的体重后分泌和幼虫失去1.3%的体重(方差分析;<我nline-formula> <mml:math xmlns:mml="http://www.w3.org/1998/Math/MathML" id="M34"> <mml:mi> P<gydF4y2Ba/mml:mi> <mml:mo> ><gydF4y2Ba/mml:mo> <mml:mo> 。<gydF4y2Ba/mml:mo> <mml:mn> 05年<gydF4y2Ba/mml:mn> </mml:math> </inline-formula>),约1/2中观察到成人阶段(方差分析;<我nline-formula> <mml:math xmlns:mml="http://www.w3.org/1998/Math/MathML" id="M35"> <mml:mi> P<gydF4y2Ba/mml:mi> <mml:mo> <<gydF4y2Ba/mml:mo> <mml:mo> 。<gydF4y2Ba/mml:mo> <mml:mn> 05年<gydF4y2Ba/mml:mn> </mml:math> </inline-formula>)。没有分泌活动是在刚杀标本在任何阶段(冻结/解冻或HCN)和对应于一个缺乏腿后发现任何可测量的质量变化反复捏钳(表<gydF4y2Baxref ref-type="table" rid="tab1"> 1<gydF4y2Ba/xref>)。在引发刺激(直到失去了保持不变),满负荷分泌后恢复为成年女性12天,10天为成年男性,仙女的6天,8天,幼虫。<gydF4y2Ba/p> <table-wrap id="tab1"> <label>表1<gydF4y2Ba/label> <p>所需的天数大蜡腺补充不同nonfed阶段分泌的<我t一个lic> r . sanguineus<gydF4y2Ba/italic>(93% RH, 25°C)基于引发刺激(腿捏)最初分泌储备的枯竭。L,幼虫;N,仙女;点,成年男性;房颤成年女性;死蜱虫,被冻结,然后解冻至室温(如图所示);HCN-killed *,结果是相同的。数据是指<gydF4y2Baunderline> +<gydF4y2Ba/underline>SE和价值观之后,上标字母相同列内不明显不同(方差分析;<我nline-formula> <mml:math xmlns:mml="http://www.w3.org/1998/Math/MathML" id="M36"> <mml:mi> P<gydF4y2Ba/mml:mi> <mml:mo> <<gydF4y2Ba/mml:mo> <mml:mo> 。<gydF4y2Ba/mml:mo> <mml:mn> 05年<gydF4y2Ba/mml:mn> </mml:math> </inline-formula>)。(<我nline-formula> <mml:math xmlns:mml="http://www.w3.org/1998/Math/MathML" id="M37"> <mml:mtext> N<gydF4y2Ba/mml:mtext> <mml:mo> =<gydF4y2Ba/mml:mo> <mml:mn> 3<gydF4y2Ba/mml:mn> </mml:math> </inline-formula>复制10蜱为每个时间点和每个复制来自一个单独饲养批蜱虫)。<gydF4y2Ba/p> <table> <tbody> <tr> <td align="left"></td> <td align="center" colspan="4">%耗尽后体重失去分泌<gydF4y2Ba/td> </tr> <tr> <td align="left"></td> <td align="center">l<gydF4y2Ba/td> <td align="center">N<gydF4y2Ba/td> <td align="center">我<gydF4y2Ba/td> <td align="center">房颤<gydF4y2Ba/td> </tr> <tr> <td align="center" colspan="5"> <hr></td> </tr> <tr> <td align="left"> <italic> 刺激一旦<gydF4y2Ba/italic></td> <td align="center"></td> <td align="center"></td> <td align="center"></td> <td align="center"></td> </tr> <tr> <td align="left"> <italic> </italic>死蜱虫*<gydF4y2Ba/td> <td align="center">0<gydF4y2Ba/td> <td align="center">0<gydF4y2Ba/td> <td align="center">0<gydF4y2Ba/td> <td align="center">0<gydF4y2Ba/td> </tr> <tr> <td align="left"> <italic> </italic>住蜱虫<gydF4y2Ba/td> <td align="center"> <inline-formula> <mml:math xmlns:mml="http://www.w3.org/1998/Math/MathML" id="M38"> <mml:mn> 1.25<gydF4y2Ba/mml:mn> <mml:mo> ±<gydF4y2Ba/mml:mo> <mml:mn> 0.12<gydF4y2Ba/mml:mn> </mml:math> </inline-formula><sup>一个<gydF4y2Ba/sup></td> <td align="center"> <inline-formula> <mml:math xmlns:mml="http://www.w3.org/1998/Math/MathML" id="M39"> <mml:mn> 1.39<gydF4y2Ba/mml:mn> <mml:mo> ±<gydF4y2Ba/mml:mo> <mml:mn> 0.24<gydF4y2Ba/mml:mn> </mml:math> </inline-formula><sup>一个<gydF4y2Ba/sup></td> <td align="center"> <inline-formula> <mml:math xmlns:mml="http://www.w3.org/1998/Math/MathML" id="M40"> <mml:mn> 2.51<gydF4y2Ba/mml:mn> <mml:mo> ±<gydF4y2Ba/mml:mo> <mml:mn> 0.09<gydF4y2Ba/mml:mn> </mml:math> </inline-formula><sup>一个<gydF4y2Ba/sup></td> <td align="center"> <inline-formula> <mml:math xmlns:mml="http://www.w3.org/1998/Math/MathML" id="M41"> <mml:mn> 2.33<gydF4y2Ba/mml:mn> <mml:mo> ±<gydF4y2Ba/mml:mo> <mml:mn> 0.17<gydF4y2Ba/mml:mn> </mml:math> </inline-formula><sup>一个<gydF4y2Ba/sup></td> </tr> <tr> <td align="center" colspan="5"> <hr></td> </tr> <tr> <td align="left"> <italic> 引发刺激(天)<gydF4y2Ba/italic></td> <td align="center"></td> <td align="center"></td> <td align="center"></td> <td align="center"></td> </tr> <tr> <td align="left"> <italic> </italic>0<gydF4y2Ba/td> <td align="center">0<gydF4y2Basup>b<gydF4y2Ba/sup></td> <td align="center">0<gydF4y2Basup>b<gydF4y2Ba/sup></td> <td align="center">0<gydF4y2Basup>b<gydF4y2Ba/sup></td> <td align="center">0<gydF4y2Basup>b<gydF4y2Ba/sup></td> </tr> <tr> <td align="left"> <italic> </italic>2<gydF4y2Ba/td> <td align="center"> <inline-formula> <mml:math xmlns:mml="http://www.w3.org/1998/Math/MathML" id="M42"> <mml:mn> 0.24<gydF4y2Ba/mml:mn> <mml:mo> ±<gydF4y2Ba/mml:mo> <mml:mn> 0.13<gydF4y2Ba/mml:mn> </mml:math> </inline-formula><sup>c<gydF4y2Ba/sup></td> <td align="center"> <inline-formula> <mml:math xmlns:mml="http://www.w3.org/1998/Math/MathML" id="M43"> <mml:mn> 0.77<gydF4y2Ba/mml:mn> <mml:mo> ±<gydF4y2Ba/mml:mo> <mml:mn> 0.09<gydF4y2Ba/mml:mn> </mml:math> </inline-formula><sup>c<gydF4y2Ba/sup></td> <td align="center"> <inline-formula> <mml:math xmlns:mml="http://www.w3.org/1998/Math/MathML" id="M44"> <mml:mn> 0.39<gydF4y2Ba/mml:mn> <mml:mo> ±<gydF4y2Ba/mml:mo> <mml:mn> 0.11<gydF4y2Ba/mml:mn> </mml:math> </inline-formula><sup>c<gydF4y2Ba/sup></td> <td align="center"> <inline-formula> <mml:math xmlns:mml="http://www.w3.org/1998/Math/MathML" id="M45"> <mml:mn> 0.54<gydF4y2Ba/mml:mn> <mml:mo> ±<gydF4y2Ba/mml:mo> <mml:mn> 0.18<gydF4y2Ba/mml:mn> </mml:math> </inline-formula><sup>c<gydF4y2Ba/sup></td> </tr> <tr> <td align="left"> <italic> </italic>4<gydF4y2Ba/td> <td align="center"> <inline-formula> <mml:math xmlns:mml="http://www.w3.org/1998/Math/MathML" id="M46"> <mml:mn> 0.71<gydF4y2Ba/mml:mn> <mml:mo> ±<gydF4y2Ba/mml:mo> <mml:mn> 0.07<gydF4y2Ba/mml:mn> </mml:math> </inline-formula><sup>d<gydF4y2Ba/sup></td> <td align="center"> <inline-formula> <mml:math xmlns:mml="http://www.w3.org/1998/Math/MathML" id="M47"> <mml:mn> 1.02<gydF4y2Ba/mml:mn> <mml:mo> ±<gydF4y2Ba/mml:mo> <mml:mn> 0.23<gydF4y2Ba/mml:mn> </mml:math> </inline-formula><sup>d<gydF4y2Ba/sup></td> <td align="center"> <inline-formula> <mml:math xmlns:mml="http://www.w3.org/1998/Math/MathML" id="M48"> <mml:mn> 1.24<gydF4y2Ba/mml:mn> <mml:mo> ±<gydF4y2Ba/mml:mo> <mml:mn> 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align="left"> <italic> </italic>初始质量(毫克)<gydF4y2Ba/td> <td align="center"> <inline-formula> <mml:math xmlns:mml="http://www.w3.org/1998/Math/MathML" id="M70"> <mml:mn> 0.0347<gydF4y2Ba/mml:mn> <mml:mo> ±<gydF4y2Ba/mml:mo> <mml:mn> 0.003<gydF4y2Ba/mml:mn> </mml:math> </inline-formula></td> <td align="center"> <inline-formula> <mml:math xmlns:mml="http://www.w3.org/1998/Math/MathML" id="M71"> <mml:mn> 0.147<gydF4y2Ba/mml:mn> <mml:mo> ±<gydF4y2Ba/mml:mo> <mml:mn> 0.009<gydF4y2Ba/mml:mn> </mml:math> </inline-formula></td> <td align="center"> <inline-formula> <mml:math xmlns:mml="http://www.w3.org/1998/Math/MathML" id="M72"> <mml:mn> 2.16<gydF4y2Ba/mml:mn> <mml:mo> ±<gydF4y2Ba/mml:mo> <mml:mn> 0.54<gydF4y2Ba/mml:mn> </mml:math> </inline-formula></td> <td align="center"> <inline-formula> <mml:math xmlns:mml="http://www.w3.org/1998/Math/MathML" id="M73"> <mml:mn> 3.32<gydF4y2Ba/mml:mn> <mml:mo> ±<gydF4y2Ba/mml:mo> <mml:mn> 0.26<gydF4y2Ba/mml:mn> </mml:math> </inline-formula></td> </tr> </tbody> </table> </table-wrap> </sec> </sec> <sec sec-type="section" id="sec4"> <title>4所示。讨论<gydF4y2Ba/title> <p>大蜡腺的结构在成人<我t一个lic> R<gydF4y2Ba/italic>。<我t一个lic> sanguineus<gydF4y2Ba/italic>显示近的显微解剖的原始插图<我t一个lic> 感觉器sagittiforme<gydF4y2Ba/italic>认为,舒尔茨(<gydF4y2Baxref ref-type="bibr" rid="B2"> 2<gydF4y2Ba/xref>),都是一样的在生命周期的所有阶段被Dinnik和Zumpt<gydF4y2Baxref ref-type="bibr" rid="B1"> 1<gydF4y2Ba/xref>]。这个腺体器官在讨论贴上分泌腺。开发期间的任何时候都是大蜡腺形态冗余,胚胎,或非功能性(<gydF4y2Baxref ref-type="bibr" rid="B1"> 1<gydF4y2Ba/xref>]。事实上,各个阶段都有大蜡腺,分泌各个阶段从这些结构扰动时,和所有阶段防止捕食蚂蚁(<gydF4y2Baxref ref-type="bibr" rid="B3"> 3<gydF4y2Ba/xref>,<gydF4y2Baxref ref-type="bibr" rid="B6"> 6<gydF4y2Ba/xref>]链接这些大蜡腺的形态发生semiochemical功能。大蜡腺的感官功能Dinnik和Zumpt<gydF4y2Baxref ref-type="bibr" rid="B1"> 1<gydF4y2Ba/xref>]提出是完全正确的;最有可能,本体感受的大自然的机械力引发释放这些腺体的分泌和神经细胞的组织学上的轴向纤维的识别。因此,大蜡腺的感官功能被拉伸感知变化,压力(表皮变形),或几丁质的外骨骼激活分泌反应的变化。Schulze [<gydF4y2Baxref ref-type="bibr" rid="B2"> 2<gydF4y2Ba/xref>]提到这样一个模式激活的感觉器sagittiformia(大蜡腺)。<gydF4y2Ba/p> <p>从这项研究中很明显,大蜡腺是一个全泌的pressure-secreting腺;因此,蜱虫allomonal国防分泌是全泌的分泌。直到现在大蜡腺的分类是基于它是如何运行的不清楚。我们分配标准全泌的大蜡腺的功能包括(修改从福西特<gydF4y2Baxref ref-type="bibr" rid="B26"> 26<gydF4y2Ba/xref>):(1)没有导管分泌物质到达表皮表面因为感橛突出边缘防止终端之间的通信室检查和远端管腔,从而排除了可能性的分泌部分分泌的顶浆分泌或起源;(2)基本上整个器官被由内而外,以应对物理刺激表皮;(3)整个完整的细胞,或大的细胞碎片,被腺表皮表面上。长链碳氢化合物的利己素的活性成分和功能隐藏的蜱虫蚁(<gydF4y2Baxref ref-type="bibr" rid="B12"> 12<gydF4y2Ba/xref>)很可能从细胞中解放出来(所谓的派生的表皮细胞)喷射时,突然在角质层表面。当细胞破裂释放内部内容可能是一个额外的目的通过提供一个粘性,viscous-type渗出液的一致性,这也是某些利己素功能独特的特点对蚂蚁。假定函数的粘性分泌物是促进堵塞蚂蚁的触角化学感应受体,随着阻塞的碳氢化合物,所以还是看不见蚂蚁发现蜱虫化学感应(修改从惠特曼et al。<gydF4y2Baxref ref-type="bibr" rid="B10"> 10<gydF4y2Ba/xref>])。<gydF4y2Ba/p> <p>本研究基于形态学和收集的数据从我们推测以下这种腺可能如何作用的机制。为了应对压力刺激蜱虫的腿,或整个身体,通过与钳掐或压,产生的物理力量从钳可能拉的外骨骼导致弯曲或伸展丛簇内的室。这种刺激的感觉神经元的轴向纤维直接链接到簇通过灯丝和感橛的结。神经动作电位产生的弯曲簇发送给相邻的神经元反应导致蜱虫通过扩展它的腿腿的行为随后立即收缩下的身体,在几分钟内保持一动不动,好像死了(<gydF4y2Baxref ref-type="bibr" rid="B3"> 3<gydF4y2Ba/xref>]。可以想象,这些肌肉运动产生的静水压力的增加,迫使腺体细胞到远端终端室,也会引起波反弹腺周围的海绵弹性甲壳素的运动。随着细胞被迫到终端室扩大室宽度和推动海绵可压缩边界材料对相邻角质层更稳定,耐拉伸。这迫使海绵弹性材料在一个方向上移动,对皮肤的表面。的整个过程流体静力和海绵状的运动边界材料促进腺的内部扩大和推动腺体细胞表面。大腺体细胞的有力的弹射破坏感橛的地板和簇和力量的腺体细胞碎片进入腔远端箭头管和出孔隙表面的角质层。<gydF4y2Ba/p> <p>显微分析的大蜡腺分泌后还提供了洞察腺如何更新和有能力再次分泌。像大多数国防分泌物交付节约地(<gydF4y2Baxref ref-type="bibr" rid="B7"> 7<gydF4y2Ba/xref>,<gydF4y2Baxref ref-type="bibr" rid="B10"> 10<gydF4y2Ba/xref>),但需要的补给向近端位于分泌腺体细胞和结构关联起来,因为全泌的基于当前的数据。所有腺体细胞通常在来源包括皮下的上皮细胞层表皮下(<gydF4y2Baxref ref-type="bibr" rid="B26"> 26<gydF4y2Ba/xref>,<gydF4y2Baxref ref-type="bibr" rid="B27"> 27<gydF4y2Ba/xref>]。显微镜检查显示,腺体细胞transdifferentiate的鳞状上皮细胞真皮。这个分化转移包括改变形状的细胞相邻的腺鳞状立方形的和细胞质形态学的变化从一个ungranulated粒状cytostol。这也是建议从舒尔茨的观察<gydF4y2Baxref ref-type="bibr" rid="B2"> 2<gydF4y2Ba/xref>这些细胞被称为再生细胞。)几乎完全破坏内部的大蜡腺的分泌引起的基底细胞腺表明腺将非功能性很长一段时间他们重建,需要很多天(本研究[<gydF4y2Baxref ref-type="bibr" rid="B3"> 3<gydF4y2Ba/xref>])。所有大型的完整疲惫蜱虫蜡腺,然而,不太可能发生在自然环境中。交付的国防分泌在轻微的脉冲<gydF4y2Baxref ref-type="bibr" rid="B3"> 3<gydF4y2Ba/xref>),旨在攻击的网站(因此,并不是所有的蜱虫的大蜡腺分泌在任何时候)要求这样的细胞修复发生,只断断续续,这符合特征的节俭的交付allomonal国防分泌物(<gydF4y2Baxref ref-type="bibr" rid="B10"> 10<gydF4y2Ba/xref>),以免呈现完全无助。同样,如果蜱虫(不分泌)的研究表明,细胞相邻完整腺体已经开始分化过程;因此,如果一个腺耗尽它恢复得更快,因为再生过程已经开始,甚至完成前腺分泌。<gydF4y2Ba/p> </sec> <back> <ref-list> <ref id="B1" content-type="article"> <label>1<gydF4y2Ba/label> <nlm-citation publication-type="journal"> <person-group person-group-type="author"> <name> <surname> Dinnik<gydF4y2Ba/surname> <given-names> J。<gydF4y2Ba/given-names> </name> <name> <surname> Zumpt<gydF4y2Ba/surname> <given-names> F。<gydF4y2Ba/given-names> </name> </person-group> <article-title> 皮肤感觉器官的幼虫Rhipicephalinae(蜱螨目)<gydF4y2Ba/article-title> <source> <italic> 普赛克<gydF4y2Ba/italic> <year> 1949年<gydF4y2Ba/year> <volume> 56<gydF4y2Ba/volume> <issue> 1<gydF4y2Ba/issue> <fpage> 1<gydF4y2Ba/fpage> <lpage> 17<gydF4y2Ba/lpage> </nlm-citation> </ref> <ref id="B2" content-type="article"> <label>2<gydF4y2Ba/label> <nlm-citation publication-type="journal"> <person-group person-group-type="author"> <name> <surname> Schulze<gydF4y2Ba/surname> <given-names> P。<gydF4y2Ba/given-names> </name> </person-group> <article-title> 超级Hautsinnesorgane der Zecken死去,感兴趣超级一张bisher unbekannte艺术·冯·Arthropodensinnesorganen Krobylophoren死去<gydF4y2Ba/article-title> <source> <italic> Zeitschrift毛皮Morphologie Okologie der Tiere<gydF4y2Ba/italic> <year> 1942年<gydF4y2Ba/year> <volume> 38<gydF4y2Ba/volume> <issue> 2<gydF4y2Ba/issue> <fpage> 379年<gydF4y2Ba/fpage> <lpage> 419年<gydF4y2Ba/lpage> <pub-id pub-id-type="doi"> 10.1007 / BF01434122<gydF4y2Ba/pub-id> <pub-id pub-id-type="other"> eid2 s2.0 - 1542686464<gydF4y2Ba/pub-id> </nlm-citation> </ref> <ref id="B3" content-type="article"> <label>3<gydF4y2Ba/label> <nlm-citation publication-type="journal"> <person-group person-group-type="author"> <name> <surname> 约<gydF4y2Ba/surname> <given-names> j . A。<gydF4y2Ba/given-names> </name> <name> <surname> 波拉克<gydF4y2Ba/surname> <given-names> r . 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