群居蚜虫的长而闭的瘿

摘要

蚜虫的Nipponaphis monzeni在常青树上形成巨大的、坚硬的、完全封闭的瘿Distylium racemosum它的主要宿主位于日本西南部。通过在一棵树上标记100个瘿，并在5年多的时间里监测它们，以及在不同季节从另一棵树上采集许多未成熟的瘿，并解剖它们，我们发现n monzeni是在6月启动的，它们在至少21-22个月的时间内保持小规模，并且微型基础基金可以存活一年以上。有些瘿瘤在第三年的4 / 5月迅速扩大。有些在第四年仍然很小，有些在第五年膨胀。成熟的瘿蜂在11月/ 12月开放，瘿蜂飞向常绿栎树，二级寄主。因此,擦伤n monzeni虫瘿最早成熟需要2.5年(3年生命周期)，有些虫瘿需要3.5年或4.5年(4年或5年生命周期)。

1.介绍

一般来说，在树上形成的蚜虫瘿会在一年内枯萎死亡[1]，但据报道，在花椒亚科也有少数例外。它需要超过一年的时间Tuberaphis styraci(角蚜属)在温带落叶上成熟苏合香obassia［2]．擦伤的Ceratoglyphina styracicola在亚热带常绿植物上生长缓慢，持续时间长达20个月苏合香suberifolius［3.]．Nipponaphis distyliicola(Nipponaphidini)，常青树上Distylium racemosum，形成完全封闭的瘿，在几个月的时间里仍然很小，在接下来的春天迅速膨胀[4]．虽然还未得到证实，但其他一些角蚜胺的虫瘿也可能持续一年以上[5- - - - - -7]．这些瘿虫是两年生的，不会超过两年。我们在Nipponaphidini中发现了极其持久的虫瘿，它至少关闭了两年半。

日本蚜虫部落的一种引起瘿病Distylium亚洲东部的乔木(金缕梅科)[8- - - - - -10]．这个部落包括一些群居的物种，它们在瘿中产生防御性的若虫[11- - - - - -15]．已知大约有一打日本蚜虫能在其上形成瘿Distylium racemosum在日本(16，17]．其中,Nipponaphis monzeni形成树上最大最硬的瘿[18，19]．成熟的棕色瘿(图1 (d))的身高可达8.5厘米[19胆壁变得木质化，非常坚硬，徒手无法敲破。甚至成年日本猴子(猕猴属fuscata yakui)并不总是能成功地用牙齿打开虫瘿[20.]．由于明显的大小和硬度，瘿n monzeni在日本西南部地区的人们中很有名d . racemosum通常种植。旧的空胆汁被称为“Saru Bué(猴哨)”[21)，孩子们从出口洞口吹口哨[21，22]．这一物种的特别之处在于它的初生若虫以自我牺牲的方式修复它们的胆汁，排出大量的体液[23，24]．然而，人们不知道什么时候，怎样n monzeni开始并发展到成熟。通过我们对一些虫瘿的初步研究(未发表)，我们注意到虫瘿n monzeni持续两年以上。后来，通过标记许多虫瘿，我们确认虫瘿成熟开放需要两年以上的时间，并且有三组虫瘿在不同的年份成熟;一组的瘿在第三年成熟，另一组的瘿在第四年成熟，最后一组的瘿在第五年成熟。本文报道胆汁生长的特殊过程。

2.迄今为止报道的生命周期Nipponaphis monzeni

蚜虫的Nipponaphis monzeni迁移词素之间Distylium racemosum，它的主要宿主，和常青树，如Quercus glauca，问:myrsinaefolia,和摘要sieboldii，并诱导虫瘿d . racemosum在日本西南部地区[18，19，23]．成熟瘿呈椭圆形或无花果状，主直径约为35 - 86mm，小直径约为26 - 66mm [19]．胆壁木质化，非常坚硬，厚可达3.4-3.7毫米[18，19]．最后，在秋末，一个圆形的开口出现了(就像一个潜艇舱口打开了一样;参见图1 (d))，一瘿可产生600-880个苦叶[19]．移居者迁移到橡树的叶子上，在叶子的下面生下一龄若虫。这些初生若虫落在小枝上，变成鳞片状无翅成虫[18)(图1 (e)）.无翅成虫所产的若虫在翌年春季全部发育为迟性蛹。夏季没有蚜虫留在次寄主上[8，18]．迟性虫飞回树叶Distylium并在那里繁殖雄性和雌性[18)(图1 (f)）.它们交配，雌性在芽的基部产卵[25]．引起虫瘿的一龄幼虫在5月从这些卵中孵化[8]．因为擦伤n monzeni它们的卵很快就会孵化，而它们的内脏也很快发育到完全的大小，几乎在一个月内[18，26]．然而，小胆的n monzeni早在3月甚至更早的时候就已经发现了，在高岭土从橡树返回之前。这一事实表明n monzeni可能会在很长一段时间内保持小规模，正如上面所示n distyliicola［4]．这篇论文的主要目的就是要弄清楚这是否属实。

3.材料和方法

3．1.研究树和诱导虫瘿

树(树N)Distylium racemosum在我们的花园中，Niiza (35.7N)，日本埼玉县，被用作“宿主”树。我们一共介绍了2026种晚期性行为Nipponaphis monzeni于二零零一年四月十二日至二十九日期间挂于树上。Distylium racemosum并非自然分布在琦玉县。在花园周围，没有自然的蜂群n monzeni在橡树上，也没有树木d . racemosum试验期间(2000 - 2006年)。这些性伴侣是在一棵Quercus glauca在神奈川县松木县，从另一个殖民地的树问:myrsinaefolia在Niiza，这两个都是通过引进许多alates(移民)从18个gallsn monzeni到橡树那里去。这18颗虫瘿是采自d . racemosum于2000年12月6日沿东京湾在新野场(新沢东南约29公里)。用镊子将扁桃一个接一个地放在叶片的上方。为了防止它们脱落，我们先用水浸湿目标叶子，然后在上面放上葡萄干。这些叶尖被粘在叶子上，但在水分蒸发后，它们中的大多数走到叶子的下面，幼虫就在那里寄生。

3．2．饲养的一家子

被砍断的树枝Distylium racemosum在2001年4月23日至26日期间，将从橡树上的两个群落收集的53种高岭土放入一个塑料容器中。当鸡蛋被发现时，它们被保存在玻璃瓶中，在室温下，以确定大约什么时候蛋孵化。

3．3.监测深仇

新芽开始在树上生长在实验年的三月底或四月初。我们画了一张树的一些分支的地图并在地图上记录了初生虫瘿的位置。在2001年9月24日至10月12日期间，共绘制了55个瘿蚊分布图。在那个时候，因为所有的虫瘿都非常小(大约1毫米或更小)，软，易碎，我们没有测量准确的大小。在2002年4月28日至5月6日期间，又发现43个瘿蚊并绘制了分布图。在2002年11月24日及2003年6月3日，又发现两处以前被忽略的虫瘿。我们记录这100个有标记的虫瘿是否活着(并最终打开)，并用游标卡尺测量宽度和高度至最接近0.1毫米，共九次:()， ()于二零零二年十一月二十三日及二十四日举行，()， ()， ()， ()， ()， ()，及()。测量到的虫瘿的大小在文中以平均值表示，以及范围和样本量在括号中。由于我们两次粗心地忽略了一颗瘿，这个样本量与活瘿的数量并不完全相符。

3．4．未成熟瘿的取样

了解一群Nipponaphis monzeni在不同的月份从新野叶的树上采集了幼树的瘿。因为0到15个月大的瘿瘤可以与更老的瘿瘤区分开来，这些年龄可知的瘿瘤被选择性地从一棵树上取样)，里面有许多古老的和活的胆汁n . monzeni2007年10月至2008年9月:10月29日、1月9日、3月12日、4月4日、4月16日、4月30日、5月19日、6月2日、6月16日、7月7日、8月5日及9月17日。每天采集9至29个年龄已知的虫瘿。从那里的其他树上采集了一些额外的虫瘿样本。我们还从Tree采集了许多较老(年龄不确定)的瘿2007年3月31日及2008年6月2日它们被放置在80%的乙醇中，随后被测量和解剖以检查菌落结构。由于深仇n monzeni完全封闭，死的蚜虫留在瘿里。统计了活蚜虫和死蚜虫的数量。样本虫瘿的年龄是根据它们是在6月形成的假设估计的，并以月份表示。2008年，新芽开始在树上生长4月16日至30日。新叶的其他几棵树上的花蕾在4月16日之前就已经开花了。

3．5．五倍子的识别

因为锥形瘿(图1 (b)，1 (c))Nipponaphis monzeni在结构和外观上都很独特，很容易与其他日本蚜虫的未成熟瘿区分开来Distylium racemosum在采样的时候。微小的半球形胆汁(图1(一))n monzeni很像n distyliicola和Monzenia globuli，两者都形成于芽上(主要是腋芽)，在新叶的树上可见。擦伤的m . globuli会提早一个月(五月)开始，而基阵的后代已于七月出现[27，而痛苦n monzeni在6月启动，fundatrix要到明年春天才会产生后代(见结果)。因此，在这两个物种之间几乎不可能出现错误识别。另一方面，胆汁n distyliicola约在一个月后(七月)开始繁殖，10月以后开始繁殖[4]．因此，在8月和9月取样的半球形虫瘿有可能被错误识别。然而,擦伤n distyliicola比n monzeni在2006-2008年期间，特别是在树我们从那里取样了大部分的虫瘿n monzeni；因此，如果有错误的识别，也不会影响我们的结果。

3.6。蚜虫形态学检查

许多蚜虫在幼小的虫瘿中浸泡在10% KOH溶液中，用酸性品红或伊文思蓝染色，并置于香脂中(方法见，[28)，并在光学显微镜下观察其形态。

4.结果

4．1.育性和卵

被放在树叶上(以及那些被放入塑料容器中的)的迟来的性伴侣很快就生下了底色为红棕色的性伴侣。2001年5月11日，我们首次发现卵在容器中产卵，在叶片基部、中脉两侧和卷曲叶片边缘附近。5月14日，在容器中发现的54枚鸡蛋被转移到玻璃瓶中。在2001年5月23日至30日期间，6枚卵孵化成一龄幼虫，其余未孵化死亡。这与高桥的[8说，在大阪，鸡蛋Nipponaphis monzeni舱口。

4．2．监测胆汁的发展

图中总结了N树在长达54个月(4.5年)的监测中虫瘿的发展情况2．

4.2.1。准备基础和早期胆汁

在2001年6月13日，发现许多一龄幼虫在树上的小枝上行走．在叶的腋芽上已经形成了早期的瘿。其中许多还没有关门。2001年9月，我们发现了许多封闭的小虫瘿。它们是半球形的，直径约1毫米或更小，淡褐色，被白色的毛覆盖。

4.2.2。10或11个月后出现胆结石

在2002年4月28日至5月6日期间，大约10或11个月后，在去年发现的55个初生虫瘿中，有32个(58.2%)存活。活的32个瘿和新标记的43个瘿细长，2.5个0.7毫米(范围1.0-4.6)的宽度和5.21.9毫米(范围1.2-9.7)的高度．

4.2.3。17个月后出现胆结石

2002年11月23日和24日，大约在胆囊形成17个月后，75个有标记的胆囊中有74个被发现是活的。先前被忽视的另一处癌肿又被重新标记了出来。所有这些瘿都变大了一点，但仍然是圆锥形的。他们是3.20.6毫米(范围2.1-5.0)的宽度和6.61.6 mm(范围3.5-10.8)的高度．

4.2.4。21个月后出现胆结石

在2003年3月9日及15日，75个虫瘿中有71个被发现存活。这些胆还是很小，只有3.20.6毫米(范围2.0-5.0)的宽度和7.11.6 mm(范围3.6-11.2)的高度．此后，这些虫瘿在3年(2003年)、4年(2004年)、5年(2005年)发育成熟。

4.2.5。24个月后出现胆结石

在2003年6月3日，71只虫瘿中有68只存活。在68个虫瘿中，40个(59%)已经开始迅速生长和肿胀，占28.1个6.6毫米(范围16.9-41.4)的宽度和32.39.6毫米(范围19.0-61.3)的高度．在第三年成熟的瘿称为第一扩张群的瘿。另一方面，剩下的28名(41%)仍然很小。一个一直被忽视的锥形瘤，在这一年里没有扩大，现在又被标记出来了。那些没有肿胀的是3.50.8毫米(范围2.4-5.4)的宽度和6.91.4毫米(范围3.4-8.9)的高度．

4.2.6。30个月后长胆

在2003年12月3日，所有(29个)在今年没有扩大的虫瘿仍然关闭和存活，为3.5个0.7毫米(范围2.4-5.0)的宽度和7.31.3毫米(范围4.0-9.2)的高度．第一批扩张的40个胆囊中，2个失败了，32个打开了。剩下的6家，5家在2003年12月31日成功开业，但1家没有开业，并以失败告终。包括3名失败选手在内的40名选手共获得28.3分6.4毫米(范围17.2-40.9)的宽度和33.0高度9.1毫米(范围19.8-60.9)．

4.2.7。35个月后长胆

2004年5月30日，在29个在第三年没有膨胀的虫瘿中，有9个(31%)在膨胀，其中一个可能被鸟咬破了。这些瘿，被称为第二种扩大的瘿群，是36.39.3毫米(范围21.9-51.0)的宽度和35.3高度13.0 mm(范围20.0-56.8)．其余20人(69%)仍然很小，为3.9人0.8毫米(范围3.0-5.6)的宽度和7.5毫米1.4毫米(范围5.0-10.1)的高度．

4.2.8。42个月后的胆汁

2004年12月5日，在第二组扩张的9个虫瘿中，破损的一个被发现死亡，其余8个是开放的，共40.5个宽度9.0毫米(范围22.7-52.7)，宽度39.6毫米高度10.8毫米(范围29.9-57.0)．第四年20个胆囊没有肿大，仍然很小，为4.2个0.8毫米(范围3.2-5.6)的宽度和7.91.5毫米(范围5.5-11.1)的高度．

4.2.9。47个月后的胆汁

在2005年5月22日，所有20个虫瘿都在扩展。这些瘿瘤(称为第三个扩张组)为34.010.9毫米(范围12.8-47.7)的宽度和28.29.2毫米(范围14.0-46.5)的高度．因此，在2003年6月3日存活的69只虫瘿中，第1、2、3扩张组分别为40只(58%)、9只(13%)、20只(29%)。

4.2.10。54个月后出现胆结石

2005年12月14日，在第三(最后)扩张组的20个虫瘿中，发现1个已死亡，15个开放，其余4个仍然关闭。活的19只虫瘿为38.6只7.6毫米(范围18.1-50.0)的宽度和31.5高度8.6毫米(范围17.3-46.4)．四枚虫瘿的命运一直持续到2006年10月8日。4只蚜虫中的一只枯萎从树上掉了下来，3只蚜虫在10月8日开裂时死了很多，其中包括芦笋。一度肿胀的胆囊炎到1月份还没有裂开，此后就再也没有裂开。

在15个成功打开的虫瘿中，有4个是在2001年9月24日至10月12日期间被发现的，这无疑表明有些虫瘿可以持续4年以上。

4.2.11。瘿在单个芽上形成

有时在单个芽上形成一个以上的瘿。在我们绘制的65个芽中，有20个芽含有不止一个(多达5个)的瘿。在20个花蕾中的11个，有超过1个(最多4个)的瘿成功发育，后来扩展到成熟。在11个芽中，有7个(最多3个)的瘿在同一年都扩展了(2003年5个芽，2004年1个，2005年1个)，而在其他4个芽上，至少有一个瘿在不同的年份扩展了。

同样在田野里的其他树木(新野场)，有时在单个芽的位置上发现锥形和膨大的瘿。

4．3．取样虫瘿和菌落发展

图中总结了前15个月的菌落发展情况3.．

4.3.1。初期的羞辱

在新野，许多性癖者和性癖者Nipponaphis monzeni被发现于Distylium racemosum于二零零八年四月三十日(数字1 (f)）.许多新形成的微小瘿n monzeni，其中一些还没有闭合，发现在树的芽2008年6月16日这些虫瘿中都含有一种一龄幼虫。一些基底细胞只是攻击芽。新梢的腋芽或顶芽的辅助芽上有瘿，顶芽本身很少有瘿。

如此微小但完全封闭的胆汁(图1(一))。每一种胆囊炎都有一个囊底。8月仍为1龄幼虫，9月17日21只幼虫中8只为2龄幼虫。从10月下旬开始，它们可能已经成年。4月8日采集到的小虫瘿中仍仅含有一个幼虫，但其中一个虫瘿中已含有二代1龄若虫。

4.3.2。10到15个月大的胆囊

在新野，花蕾上的小虫瘿从4月/ 5月开始发育(图)1 (b)）.大部分在树上的高度仍在1毫米以下4月期间，5月19日达到1.7毫米。(2008年4月30日，我们在新野叶的另一棵树上发现了一株高7.9毫米的瘿瘤。)这些虫瘿中含有一个活的fundatrix和0-3个第二代若虫。虫瘿进一步生长，7月7日达到5.5-11.2毫米高度。在许多情况下，已形成瘿的腋芽发芽;然后，瘿位于新梢的基部。在其他情况下，腋芽不发芽;花蕾以后可能会萎缩。在此期间，菌落数量也在增加，7月7日达到8-33(图)3.）.在大多数胆囊中，胃底在一年后仍然存活。7月7日，每13个月(13个月)的虫瘿中有1个发现死底，8月5日，9个月(14个月)的虫瘿中有2个发现死底。因此,fundatricesn monzeni，尽管个头小，却能存活一年以上(图3.）.除若干若虫外，通常有两个(有时是一个或三个)后肢增厚的无翅成虫。到了9月，瘿壁变得又厚又硬，瘿停止生长。9月17日采集的20例(15个月)虫瘿未发现活虫瘿。20个虫瘿中有8个含有1个或2个死的粗腿无翅目昆虫(其中一个虫瘿还含有1个死的若虫)。

4.3.3。六月初收集的胆汁

于2008年6月2日采集的100个锥形瘿被解剖。他们是2.5宽度为0.7 mm(0.6-5.1)，宽度为5.8 mm1.8 mm(范围1.0-10.1)的高度。这些虫瘿包括那些经过了一、二、三个冬季的虫瘿，或者是12个月、24个月、36个月的虫瘿。(此外，他们终于看到了扩大的胆汁在树上。他们可能是24、36或48个月大。)事实上，瘿面积(假设瘿是一个右圆锥形)和活蚜虫数量之间只有微弱的相关性或者是活的和死的蚜虫总数．(以胆汁体积代替表面积，相关系数分别为0.59和0.56;cf。29]。)虫瘿中活的蚜虫数量和死的蚜虫数量的信息以直方图的形式显示，如图所示4(一)．很容易区分12个月大的虫瘿与24个月大的和36个月大的虫瘿，因为前者没有死蚜虫，而后者至少有一只死蚜虫木乃伊化得很好。此外，前者胆壁仍然柔软，表面略带红色(图)1 (b))，而后两种是坚硬的，表面是带有灰尘的深褐色(一些例外情况，见章节)4.4）.其中29例为12个月大(图)4(一)，最低栏上的白色区域)。另一方面，很难区分24个月和36个月大的胆汁。死蚜虫的数量从1只到37只不等(平均4.5只，不包括没有死的蚜虫)。一个或几个蚜虫死亡的瘿可能是24个月大，两个超过20个(24和37)的瘿可能是36个月大。

4.3.4。三月底收集的胆汁

于2007年3月31日采集的100个锥形虫瘿被解剖。他们是2.90.7 mm(范围1.4-5.4)的宽度和6.62.2 mm(范围2.2 - 12.0)的高度。当时这些胆还没有恢复生长，胆壁是硬的。这些虫瘿包括那些经过了2、3、4个越冬季节的虫瘿，或21个月、33个月、45个月的虫瘿。虫瘿中活的蚜虫数量如图所示为直方图4 (b)．死蚜虫的数量从1只到150只不等(平均9.9只)，6个虫瘿含有50只以上的死蚜虫。我们不能准确地确定哪些虫瘿是21、33或45个月大，但6个虫瘿可能是45个月大，其中许多只有少量死蚜虫的虫瘿是21个月大。活蚜虫数量8 ~ 202只(平均67.0只)，50只以上的有57只。瘿面积与活蚜虫数的相关性较弱或者是活的和死的蚜虫总数．

值得一提的是，这些虫瘿中还残留着相当数量的蜡，但仅有少量的蜜露。

4．4.一些异常情况

擦伤的Nipponaphis monzeni在6月形成的虫瘿在第二年春天之前仍然很小，并在4月至6月长成锥形虫瘿(节)4.3.）.然而，一些在这一时期没有完全生长的虫瘿被获得(表1）.这些虫瘿(例如，10月29日在Table收集的两个虫瘿1)一年后仍然很小，除了一到两只死蚜虫外，只有两到三只活的蚜虫。在生长季节(例如2008年6月2日)，发现数个新长出的锥形虫瘿，内有1至4只死蚜虫(表1）.这些死去的蚜虫被很好地制成了木乃伊，这表明它们早在那之前就已经死了。很有可能第二年就没有长出来，到了第三年就变成了圆锥形。这些圆锥形的虫瘿会在第四年或第五年(即经过三或四个越冬季节)扩展成熟。

4．5.蚜虫幼瘿的形态

成人的基础Nipponaphis monzeni非常小，有短的三节触角，没有檐口(图5(一个)）.安装的标本只有0.37-0.47 mm长(平均0.42，）.如前所述，一个或两个基部的后代发育成无翅成虫，后肢大大加厚(图)5 (b))，或在11个月或12个月大的瘿中。这些粗腿无翅目比基部大得多;固定标本长0.60-0.76 mm(平均0.68 mm，)，通常(但不总是)有一对小的檐口。在那些最终在这个季节扩张的瘿中也发现了许多粗腿无翅目(但它们比锥形瘿中产生的更大)。通过解剖一些扩张的胆汁，我们观察到这些粗腿无翅目不断地用它们加厚的后腿挠着胆汁的内壁(我们未发表的观察记录在视频中)。从9月开始，在1岁的锥形瘿中发现了死的粗腿无翅目。从9月开始，虫瘿停止生长，后腿正常(即不粗)的无翅成虫取代了腿粗的无翅成虫。这表明，粗腿无翅目的抓挠可能在胆汁生长或硬化过程中发挥了一定的作用。一些粗腿无翅目已发育出胚胎。

4.6。备主机新记录

作为。的次要宿主Nipponaphis monzeni，Quercus glauca［18，19]，问:myrsinaefolia［23),而摘要sieboldii［19的报道。在新野，殖民地n monzeni经常在Quercus phillyraeoides和分布可食的(图1 (e))以及on问:glauca在冬天。正如其他研究人员报告的[8，18，没有殖民地n monzeni在夏季停留在这些次级宿主上。

5.讨论

5．1.生命周期

目前的研究已经清楚地表明Nipponaphis monzeni在很长一段时间内仍保持小规模。它们至少经历两次冬天，有些是小的圆锥形瘿的三倍甚至四倍(第一个冬天的小半圆形瘿)。大约需要2.5年，3.5年，或4.5年n monzeni在12月生产产量(图2）.虽然我们已经集中在单一或两棵树的瘿(树和)，在东京新野和目黑的许多其他树木上也观察到相同的胆汁发育延迟模式。从六月到十二月，这些树至少有三种瘿:微小的半球形瘿，小的锥形瘿和扩大的大瘿。在五、六月，这些树上会出现新旧的锥形瘿，以及不断扩大的大瘿。在单个腋芽处，有时可见圆锥状和膨大的瘿(切片)4.2.11）.这些事实强烈表明，我们对N树的发现是一个规则，而不是一个例外。索林[18和Okuno等[26的生命周期n monzeni是年度。事实显然并非如此。他们的错误是可以理解的，因为当他们的文章发表时，没有发现持续超过一年的蚜虫瘿。

如前所述，从瘿蝇爬到常青栎树和它们的后代在树枝上形成开放的殖民地。不像许多其他日本蚜虫(例如，Nipponaphis distyliicola［4，18]，Metanipponaphis cuspidatae［8，30.，31]，m .圆形大厅［32]，Quadrartus yoshinomiyai［17)，蚜虫在次等寄主上无残留Distylium racemosum4月/ 5月。因此，这需要3年、4年或5年的时间n monzeni以完成生命周期。在这个系统中，基因流动被保证在年度队列之间。

5.2。奇特生命周期的起源

虽然生命周期Nipponaphis monzeni可能看起来很奇怪，另外两种日本蚜虫的生命周期相似但更短。Fundatrices两Monzenia globuli［27),Nipponaphis distyliicola［4的芽上形成微小的初期瘿Distylium racemosum在日本。擦伤的m . globuli在5月开始，在头三或四个月保持小规模，在9月迅速膨胀[27]．擦伤的Nipponaphis distyliicola在七月开始，并在三、四月前保持小规模，在五月发展到完全规模[4]．前一种的瘿是一年生的，后一种是二年生的。很可能是祖先的胆汁n monzeni在更短的时间内保持小，就像现在的胆汁m . globuli或n distyliicola．

5.3。为什么生命周期这么长?

令人惊讶的是，一群吸汁液的昆虫能在完全封闭的胆汁中存活如此长的时间(长达4.5年)。的fundatrixNipponaphis monzeni存活超过一年(图3.)，其他个体也可以存活几个月，这是根据残留在瘿里的死蚜虫的数量判断的(图)4）.这就提出了一个问题:蚜虫如何处理它们的蜜露，因为蜜露会对它们的生命造成危险。33，34]．蚜虫产生蜡，但被蜡覆盖的蜜露小球，这在群居和非群居蚜虫的瘿中都很常见[35- - - - - -37，从它们的胆汁中没有发现。目前还不知道它们是排泄小蜜露还是以某种方式清除蜜露。

也不知道为什么有些胆囊炎n monzeni成熟需要2.5年，而其他的需要3.5年或4.5年。尽管瘿内的蚜虫可能不会进入生理意义上的“滞育”，但这种现象类似于延长(或延迟)的滞育，这在各种昆虫群体中都是已知的[38]如象鼻虫[39- - - - - -41]，瘿蚊[42和食肉类蝇[43，通常被解释为一种套期保值的适应[39]．在…的情况下n monzeni，也有可能，瘿生物可能会避免在同一或附近的芽上形成瘿的一年队列内的营养竞争。大瘿比小瘿能从植物的源区域更广泛地吸收同化物，正如在蚜虫身上所显示的那样黄连木［44- - - - - -46]．

尽管有这些悬而未决的问题，但它们长时间的胆汁有一个明显的优势。在瘿的最后扩展阶段(4月/ 5月)n monzeni用一种自我牺牲的方式修补他们仍然柔软的胆汁，当他们在墙上钻了一个洞23，24]．这种策略只有在瘿中有许多“修复者”或1龄若虫时才能奏效。事实上，在4月/ 5月扩张的瘿中大约有700-2400只活蚜虫[23]．对于每年形成瘿的蚜虫来说，因为每一种蚜虫都有一个底部，所以在这个时候很难达到如此大的群体规模。甚至在同类中n distyliicola，其瘿两年生，在最后扩张阶段的菌落大小约由20只(四月底)至190只(五月底)[4]．由于扩张前的时间长，许多胆汁n monzeni在三月份已经有50到100多只活的蚜虫(图)4 (b)）.这使得蚁群能够迅速达到一个大的蚁群大小，从而准备许多修复者。

致谢

作者感谢Shigeshi Usuba和Keigo Uematsu提供的关于Distylium长满瘿的树Nipponaphis monzeni．这项研究部分得到了中央大学的资助(在2008和2009财政年度给予U. Kurosu)。

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