普赛克 普赛克 1687 - 7438 0033 - 2615 Hindawi出版公司 159478年 10.1155 / 2009/159478 159478年 研究文章 非常长期以来社会蚜虫的羞辱 Kurosu Utako 1 青木 Shigeyuki 2 Traniello 詹姆斯 1 学院经济学 日本中央大学 742 - 1 Higashinakano 八王子 东京192 - 0393 日本 chuo-u.ac.jp 2 学院经济学 Rissho大学 Osaki 4-2-16 东京141 - 8602 日本 ris.ac.jp 2009年 3 9 2009年 2009年 10 12 2008年 18 06 2009年 2009年 版权©2009 这是一个开放的文章在知识共享归属许可下发布的,它允许无限制的使用,分布和繁殖在任何媒介,提供最初的工作是正确的引用。

蚜虫的 Nipponaphis monzeni(Hormaphidinae Nipponaphidini)形式大,困难,完全封闭的虫瘿常绿 Distylium racemosum日本西南部,其主要宿主。100年纪念虫瘿在树上和监测他们在五年内,通过抽样许多不成熟的深仇从另一个树在不同季节和剖析,我们发现擦伤 n monzeni6月开始,他们仍然小至少21个月和小fundatrices生存超过一年。一些擦伤迅速扩大在第三年4月/ 5月期间。其他人仍小,膨胀在第四年第五年还有人。成年虫瘿在11月/ 12月开放,有翼的飞到长青的橡树,二级主机。因此,擦伤 n monzeni需要2.5年才能成熟最早的生命周期(3年)和一些擦伤3.5或4.5年(4 -或5年生命周期)。

 1。介绍

一般来说,蚜虫形成虫瘿在年内一棵树枯萎和死亡 1),但少数例外报告从亚Hormaphidinae。它花费的时间超过一年的羞辱 Tuberaphis styraci在温带落叶(Cerataphidini)成熟 苏合香obassia( 2]。擦伤的 Ceratoglyphina styracicola(Cerataphidini)缓慢增长和持续长达20个月的亚热带常绿 苏合香suberifolius( 3]。 Nipponaphis distyliicola(Nipponaphidini),常绿 Distylium racemosum,形成完全封闭的虫瘿,保持小几个月,迅速扩大在第二年春天 4]。虽然尚未证实,五倍子的其他一些cerataphidines也可能持续超过一年( 5- - - - - - 7]。这些虫瘿是(或应该是)最后两年一次,不超过两年。我们发现Nipponaphidini非常持久的羞辱,这仍然关闭至少两年半。

物种的部落Nipponaphidini引起擦伤 Distylium树(天然)在亚洲东部 8- - - - - - 10]。部落社会物种包括几个产生防御虫瘿里的仙女( 11- - - - - - 15]。十几个nipponaphidines已知形成虫瘿 Distylium racemosum在日本( 16, 17]。其中, Nipponaphis monzeni形成了最大和最羞辱在树上( 18, 19]。成熟的棕色擦伤(图 1 (d))身高8.5厘米( 19)和胆壁变得木质化的,以至于一个人不能破解他们的双手。甚至成年日本猴子( 猕猴属fuscata yakui)并不总是成功的虫瘿里打开他们的牙齿( 20.]。由于明显的大小和硬度,羞辱 n monzeni是众所周知的在日本人生活在西南地区的树在哪里 d . racemosum通常种植。老空gall叫做“Saru输送量大(猴子吹口哨)”( 21)和儿童通过出口孔吹口哨吹到它( 21, 22]。这个物种也独特,其first-instar仙女修复其胆以自我牺牲的方式,通过排出大量的体液( 23, 24]。未知的,然而,当和擦伤 n monzeni启动和发展成熟。通过我们的初步研究(未发表)有一些擦伤,我们注意到,羞辱 n monzeni去年超过两年。后,标志着许多深仇,我们确认需要两年多的虫瘿成熟和开放,那有三组的深仇,成熟在不同的年;虫瘿的一组生长成熟的第三年,另一组第四年虫瘿,羞辱的最后组第五年。这种奇特的胆增长是本报告的过程。

Nipponaphis monzeni:(a)一个过冬的小胆(2008年3月12日)的腋芽的基础上形成的 Distylium racemosum在前一年;(b)后的第一个冬天这样一个胆已发展到一个锥形胆(2008年5月19日);(c)几个锥形五倍子与硬墙(2007年10月29日);(d)的成年gall轮出口孔(2008年12月8日);(e) secondary-host代(apterae和女神)的树枝上 分布可食的(2008年1月9日);(e)各显神通的叶背面 d . racemosum(2008年4月30日)。

 2。迄今为止报道的生命周期<斜体> Nipponaphis monzeni < /斜体>

蚜虫的 Nipponaphis monzeni迁移词素之间 Distylium racemosum等,其主要宿主和长青的橡树 Quercus glauca, 问:myrsinaefolia,和 摘要sieboldii、二次主机和诱发虫瘿 d . racemosum在日本西南地区( 18, 19, 23]。成熟的虫瘿椭球或无花果了,大约35 - 86 mm和26 -大直径和小直径66毫米,分别为( 19]。胆壁变得木质化的,很努力,和3.4 -3.7毫米厚 18, 19]。最后,在秋天,一个圆形打开出现(就像潜艇舱口打开;参见图 1 (d)600 - 880)和一个苦胆可能产生有翼的( 19]。有翼的(移民)迁移到橡树的叶子和生first-instar仙女在底部。这些first-instar仙女停在树枝和成为规模下无翅的成年人( 18)(图 1 (e))。仙女产生的无翅的成年人都发展成有翼的sexuparae在第二年春天。没有蚜虫在夏季保持在二级主机( 8, 18]。的有翼的sexuparae飞回的叶子 Distylium并产生雄性和雌性性( 18)(图 1 (f))。他们交配,雌性存款鸡蛋到味蕾的基地 25]。First-instar fundatrices引起擦伤,从这些卵孵化出来(5月 8]。因为擦伤 n monzeni迅速变得很大,因此明显的5月份,它已被认为鸡蛋孵化不久,fundatrices快速开发全尺寸的深仇,几乎在一个月内( 18, 26]。然而,小擦伤 n monzeni之前,已经被发现在3月和更早的返回迁移有翼的橡树。这一事实表明,羞辱 n monzeni可能长期保持小,5所示 n distyliicola( 4]。本文的主要目的是使它清楚是这种情况。

 3所示。材料和方法 3.1。学习树和诱导虫瘿

树(树N) Distylium racemosum在我们的花园种植,分公司(35.7 9 ° N),崎玉县,日本,被用作“主机”树。我们介绍了2026有翼的sexuparae Nipponaphis monzeni在树之间12和2001年4月29日。 Distylium racemosum不是自然分布在崎玉县。周围的花园,没有自然的殖民地 n monzeni橡树,树也没有 d . racemosum在实验期间(从2000年到2006年)。这些sexuparae收集从一个殖民地的树 Quercus glauca厚,神奈川县,从另一个殖民地的树 问:myrsinaefolia在分公司,这两个已经建立了许多的引入有翼的(移民)18的羞辱 n monzeni橡树。18从树上收集虫瘿 d . racemosum在Shinkiba(分公司的东南约29公里)2000年12月6日在东京湾。的有翼的sexuparae被放置在上部两侧和一对钳一个接一个地离开了。起飞,以阻止他们,我们用水浸湿目标叶之前将有翼的。这些有翼的被困在叶,但之后的水被蒸发掉,他们中的大多数走到下面,larviposited那里。

 3.2。饲养的一家子

截止树枝的 Distylium racemosum被放置在一个塑料容器,53有翼的收集从橡树上的两个殖民地引入容器23日至2001年4月26日。当鸡蛋被发现,他们被保存在室温下的玻璃瓶来确定约当鸡蛋破壳而出。

 3.3。监测深仇

新的芽开始长在树上 N 在3月底或4月初在实验期间。我们做了一个地图,一些树的分支 N 并记录初始虫瘿在地图上的位置。9月24日至2001年10月12日,55岁虫瘿是映射。当时,因为所有的虫瘿非常微小的宽度(约1毫米或更少),柔软和脆弱,我们没有测量准确的尺寸。4月28日至2002年5月6日,额外的发现43五倍子和映射。2002年11月24日和2003年6月3日,两个深仇,以前被忽视的标志。我们记录这些100年虫瘿是否还活着(最后打开),用游标卡尺测量宽度和高度精确到0.1毫米:九倍( 1 )4月28日至2002年5月6日,( 2 )2002年11月23日和24日,( 3 )9日和2003年3月15日( 4 2003年6月3日, 5 )2003年12月3日,( 6 2004年5月30日),( 7 2004年12月5日),( 8 )2005年5月22日,( 9 2005年12月14日)。测量了虫瘿的大小显示在文本的意思 ± SD 范围和样本大小 ( n ) 在括号中。因为我们忽略了一个胆两次,这个样本大小不完全符合生活虫瘿的数量。

 3.4。抽样的不成熟的深仇

知道一群 Nipponaphis monzeni发展胆内,年轻的深仇从树在Shinkiba各种采样。因为0 - 15个月大的深仇当然可以区别于年长的虫瘿,这些age-knowable虫瘿是选择性抽样从树(树 年代 1 ),它拥有许多老和生活的深仇 n . monzeni从2007年10月到2008年9月:10月29日,1月9日,3月12日,4月4,4月16日,4月30日,5月19日,6月2日,6月16日,7月7日,8月5日,9月17日。从九29 age-knowable虫瘿收集每一天。一些额外的虫瘿从其他树木被取样。我们也品尝许多老年(age-uncertain)从树擦伤 年代 1 2007年3月31日和2008年6月2日。他们存入80%乙醇和后测量,解剖检查群落结构。由于深仇 n monzeni是完全封闭的,死五倍子蚜虫仍在。活和死蚜虫的数量计算。采样虫瘿的年龄估计的基础上,假设他们形成并表示几个月。6月2008年,新的芽开始长在树上 年代 1 在16日和4月30日之间。在其他树木在4月16日Shinkiba味蕾已经破裂。

 3.5。五倍子的识别

因为锥形擦伤(数字 1 (b), 1 (c)) Nipponaphis monzeni在结构和独特的外观,很容易区别于其他nipponaphidines不成熟的羞辱 Distylium racemosum取样的时候。微小的半球形的羞辱(图 1(一)) n monzeni很多类似的 n distyliicola和 Monzenia globuli,两者都是在(主要是腋窝)形成芽和Shinkiba被认为在树上。擦伤的 m . globuli发起了一个月(5月)早些时候,和后代的fundatrix已经出现在7月 27),而擦伤 n monzeni6月开始,fundatrix不会产生后代,直到明年春天(见结果)。因此,两个物种之间的误认的可能性很小。另一方面,羞辱 n distyliicola发起了大约一个月后(7月)和fundatrix产生的后代从10月开始 4]。因此会有一些误认的可能性为半球形的虫瘿采样在8月和9月。然而,擦伤 n distyliicola少得多比 n monzeni2006 - 2008年期间在Shinkiba,特别是在树中 年代 1 从我们最羞辱的采样 n monzeni;因此,误认,如果有的话,不会影响我们的结果。

 3.6。蚜虫的形态学检查

许多年轻的五倍子蚜虫是浸渍在10% KOH溶液,与酸性品红染色或伊文思蓝,安装在香脂(方法,请参阅,如 28),他们的形态是光学显微镜下检查。

 4所示。结果 4.1。饲养一家子和鸡蛋

的有翼的sexuparae放在叶子(以及那些引入塑料容器)很快生了各显神通,在背面颜色红棕色。2001年5月11日我们发现鸡蛋放在容器里第一次在叶片的基地,它的两边,那卷曲的叶子的边缘附近。5月14日54鸡蛋中发现的容器转移到玻璃小瓶。23日至2001年5月30日六个鸡蛋孵化成first-instar fundatrices,但其他人死了没有孵化。这符合高桥的 8)的话,在大阪,鸡蛋的 Nipponaphis monzeni舱口。

 4.2。开发监测深仇

监控发展的虫瘿在树N 54个月(4.5年)总结在图 2。

五倍子的发展 Nipponaphis monzeni上形成一个树(树N)。Gall高度作为意思表示(广场) ± SD(竖线)。组I, II, III对应于第一,第二,第三拓展组,分别。

 4.2.1。准备Fundatrices和初期的羞辱

2001年6月13日许多first-instar fundatrices发现走在树枝的树 N 。初期的羞辱已经形成腋窝味蕾的树叶。他们中的许多人还没闭上。2001年9月我们发现许多封闭的小擦伤。他们是半球形的,直径约1毫米或更少,带有棕色和白色毛发覆盖着。

 4.2.2。10或11个月后深仇

4月28日至2002年5月6日,大约10或11个月后胆汁的形成,32(58.2%)的55初期擦伤标志着去年被发现还活着。住32五倍子和43个新标志着擦伤的细长形状,2.5 ± 宽0.7毫米(范围1.0 - -4.6)和5.2 ± 身高1.9毫米(范围1.2 - -9.7) ( n = 74年 ) 。

 4.2.3。擦伤后17个月

2002年11月23日和24日,大约17个月后胆汁的形成,74年75年的虫瘿被发现还活着。额外的苦胆,一直被忽视,新标志。所有这些羞辱成为略大,但仍是圆锥形状的。他们是3.2 ± 宽0.6毫米(范围2.1 - -5.0)和6.6 ± 身高1.6毫米(范围3.5 - -10.8) ( n = 75年 ) 。

 4.2.4。擦伤后21个月

9日和2003年3月15日,71年75年的虫瘿被发现还活着。这些羞辱还小,3.2 ± 宽0.6毫米(范围2.0 - -5.0)和7.1 ± 身高1.6毫米(范围3.6 - -11.2) ( n = 71年 ) 。以后,这些虫瘿发展成熟,但在三个不同的年,也就是说,在第三(2003),第四期(2004年),或者第五(2005)。

 4.2.5。擦伤后24个月

68年3月2003年6月,71年的羞辱还活着。68年的深仇,40(59%)已经开始快速增长,肿了起来,28.1 ± 宽6.6毫米(范围16.9 - -41.4)和32.3 ± 身高9.6毫米(范围19.0 - -61.3) ( n = 40 ) 。那些虫瘿生长成熟第三年被称为虫瘿的第一集团扩张。另一方面,其余28(41%)还小。迄今为止一个锥形的胆,不扩大在今年,新标志。那些没有肿胀是3.5 ± 宽0.8毫米(范围2.4 - -5.4)和6.9 ± 身高1.4毫米(范围3.4 - -8.9) ( n = 29日 ) 。

 4.2.6。擦伤后30个月

2003年12月3日,(29)擦伤,没有扩大在今年仍然关闭,活着,是3.5 ± 宽0.7毫米(范围2.4 - -5.0)和7.3 ± 身高1.3毫米(范围4.0 - -9.2) ( n = 29日 ) 。40虫瘿的第一个扩大集团的两次失败和32是开放的。剩余的6个,5个成功打开到2003年12月31日,但没有打开,但都以失败告终。40虫瘿,包括失败的三个,都是28.3 ± 宽6.4毫米(范围17.2 - -40.9)和33.0 ± 身高9.1毫米(范围19.8 - -60.9) ( n = 40 ) 。

 4.2.7。擦伤后35个月

2004年5月30日,29的深仇,没有肿了起来第三年,9(31%)扩张,其中一个坏了,也许是一只鸟。这些羞辱,被称为第二次扩大集团的36.3 ± 宽9.3毫米(范围21.9 - -51.0)和35.3 ± 身高13.0毫米(范围20.0 - -56.8) ( n = 9 ) 。其它20(69%)仍小,3.9 ± 宽0.8毫米(范围3.0 - -5.6)和7.5 ± 身高1.4毫米(范围5.0 - -10.1) ( n = 20. ) 。

 4.2.8。五倍子42个月后

2004年12月5日,九虫瘿的第二组扩张,破碎的一个被发现死亡,其余八人开放和40.5 ± 宽9.0毫米(范围22.7 - -52.7)和39.6 ± 身高10.8毫米(范围29.9 - -57.0) ( n = 8 ) 。20擦伤,没有肿胀的第四年,仍小,4.2 ± 宽0.8毫米(范围3.2 - -5.6)和7.9 ± 身高1.5毫米(范围5.5 - -11.1) ( n = 20. ) 。

 4.2.9。五倍子47个月后

2005年5月22日,所有20虫瘿扩大。这些擦伤(称为第三扩大集团)是34.0 ± 宽10.9毫米(范围12.8 - -47.7)和28.2 ± 身高9.2毫米(范围14.0 - -46.5) ( n = 19 ) 。因此,69年的深仇,2003年6月3日还活着的话,40(58%),9例(13%),和20个(29%)被证明是第一,第二,第三拓展组,分别。

 4.2.10。虫瘿在54个月

2005年12月14日,20虫瘿的第三(最后)扩大集团,一个被发现死亡,15人开放和其余四人仍然闭着。38.6现场19虫瘿 ± 宽7.6毫米(范围18.1 - -50.0)和31.5 ± 身高8.6毫米(范围17.3 - -46.4) ( n = 19 ) 。四虫瘿的命运之后,直到2006年10月8日。的四个枯萎的树,摔了下来,三个包含许多死蚜虫包括有翼的10月8日当了。Once-swollen擦伤,没有开了1月之后没有打开。

15的成功打开了虫瘿,四人9月24日至2001年10月12日,这无疑表明,一些擦伤持续了四年。

 4.2.11。五倍子上形成一个芽

有时不止一个胆是形成一个芽。我们映射65芽形成虫瘿,20存在多个胆(5)。在十一的20个味蕾,不止一个胆(4)成功开发,后来扩展到成熟。七的十一味蕾,所有擦伤(三)扩大同年(2003年5个芽,在一个在2004年和2005年在剩下的一个),在其他四个味蕾至少一个苦胆扩大年份不同。

还在其他树木在这个领域(在Shinkiba),锥形和扩大虫瘿有时被发现在一个芽的位置。

 4.3。采样五倍子和殖民地的发展

殖民地开发15个月总结在图 3。

殖民地发展的深仇 Nipponaphis monzeni第一15个月。垂直线显示每五倍子蚜虫的数量范围。样本大小是20,17日,20日,21日,13日,20日,15日,17日,23日,25日,17日,29日,20日,13日,9日和20从左到右。年龄计算基于假设擦伤都是6月15日启动。

 4.3.1。初期的羞辱

在许多sexuparae Shinkiba andsexuals Nipponaphis monzeni地产在叶子被发现的 Distylium racemosum2008年4月30日(图 1 (f))。许多微小的新成立的羞辱 n monzeni,其中一些还没有关闭,发现树的花蕾 年代 1 2008年6月16日。这些虫瘿每个包含一个first-instar fundatrix。一些fundatrices只是攻击味蕾。五倍子形成在腋窝味蕾的新开发的芽或辅助终端芽芽,或很少终端味蕾。

这样的微小却完全封闭的羞辱(图 1(一)从7月至3月/ 4月)被发现。这些每个包含一个fundatrix虫瘿。初孵若虫fundatrices仍在8月,21岁的fundatrices是9月17日2日龄。他们可能是成年人从10月底开始。小擦伤收集4月8日仍只包含单个fundatrix,但是胆已经包含一个first-instar第二代的仙女。

 4.3.2。从10到15个月大的羞辱

小擦伤芽开始于4月/ 5月在Shinkiba(图发展 1 (b))。他们中的多数人仍在身高1毫米或更少的树 年代 1 在4月和5月19日高达1.7毫米。(我们发现一个苦胆在高度7.9毫米在另一个树在2008年4月30日Shinkiba。)这些虫瘿包含现场fundatrix和0 - 3第二代的仙女。虫瘿的进一步增长,达到5.5 - -11.2毫米高7月7日。在许多情况下,已经形成瘿的腋芽发芽;然后,胆量是位于新拍摄的基础。另一方面,腋芽没有发芽;萌芽状态后可能会萎缩。在此期间,殖民地的大小也增加,达到8-33(图7月7日 3)。在大多数虫瘿,fundatrix还活着后一年。死fundatrices被发现在一个13(13个月大)7月7日五倍子和两个九(14个月大)8月5日深仇。因此,fundatrices n monzeni,尽管他们体积小,住了一年(图 3)。通常有两个(有时一个或三)无翅的成人增厚后腿除了几个仙女。在9月胆壁厚和硬,和五倍子停止增长。从20(15个月大)深仇收集了9月17日,没有发现fundatrix生活。八的20个虫瘿包含一个死thick-legged起名叫“aptera”或两个除了死者fundatrix(一个擦伤也包含一个死女神)。

 4.3.3。在6月初虫瘿收集

一百锥形深仇收集2008年6月2日被切割。他们是2.5 ± 宽0.7毫米(范围0.6 - -5.1)和5.8 ± 身高1.8毫米(范围1.0 - -10.1)。这些擦伤会包括那些通过1、2,和3个越冬季节,或12 - 24和36-month-old虫瘿。(除了最后扩大虫瘿在树上。36岁的他们将24或48个月。)实际上是只有弱相关性gall表面积(假设计算,胆是直锥)和生活蚜虫的数量 ( r = 0.65 ) 或生活和死亡的总数蚜虫 ( r = 0.62 ) 。(胆体积表面积,相关系数下降到0.59和0.56,分别地;cf。 29日]。)居住在五倍子蚜虫的数量显示为一个直方图,一起死蚜虫的数量信息,如图 4(一)。很容易区分24和12个月大的深仇,36-month-old虫瘿因为前者包含没有死蚜虫,而后者两个包含至少一个死蚜虫木乃伊。此外,胆的墙壁前仍柔软,表面带有红色(图 1 (b)),而后者的两个硬,表面深棕色灰尘(对于一些异常情况,参见 4所示。4)。29岁的12个月大(图100深仇 4(一),最低栏上的白色区域)。另一方面,它是不容易区分24 -和36-month-old虫瘿。死蚜虫的数量变化从一个37(平均4.5,独家的不含死蚜虫)。五倍子与一个或几个死蚜虫可能是24个月大的时候,和两个含有超过20(24 - 37)蚜虫死亡可能是36个月。

菌落大小(住蚜虫的数量)100锥形的羞辱 Nipponaphis monzeni收集2008年6月2日2007年3月31日(a)和(b)。那些包含零的深仇,从1到5、6到20岁和20多死蚜虫是由白色,浅灰色,深灰色,黑色区域,分别在酒吧。

 4.3.4。深仇收集在3月底

一百锥形深仇收集2007年3月31日被切割。他们是2.9 ± 宽0.7毫米(范围1.4 - -5.4)和6.6 ± 身高2.2毫米(范围2.2 - -12.0)。当时这些虫瘿尚未恢复增长和胆量的墙壁都是困难的。擦伤会包括那些通过两个,三个,和四个越冬季节,或21 - 33 -,45-month-old虫瘿。居住在五倍子蚜虫的数量显示为图的直方图 4 (b)。死蚜虫的数量变化从1岁到150岁(平均9.9)和六个瘿包含50多人死亡蚜虫。我们不能准确地确定哪些虫瘿21岁,33岁,或45个月大,但六擦伤可能45个月大的时候,许多那些只包含几死蚜虫是21个月大。住蚜虫的数量从8到202不等(平均67.0),其中57包含50多个蚜虫。之间只有微弱的相关性gall表面积和生活蚜虫的数量 ( r = 0.69 ) 或生活和死亡的总数蚜虫 ( r = 0.63 ) 。

值得一提的是这里相当数量的蜡,但小蜜露留在这些擦伤。

 4.4。一些异常情况

擦伤的 Nipponaphis monzeni形成于6月仍很小,直到第二年春天,长到锥形深仇从4月到6月在第二年(部分 4所示。3)。然而,一些擦伤,没有完全生长在这一时期得到(表 1)。这些擦伤(例如,两个深仇收集在表10月29日 1)仍然非常小的后一年,只包含两个或三个蚜虫生活除了一个或两个死去的蚜虫。在生长季节(例如,2008年6月2日),几个新锥形虫瘿生长,包含从1到4死蚜虫,被发现(表 1)。死者蚜虫是木乃伊,表明他们已经死了多久。很有可能这样的羞辱不生长在第二年,成为锥形状的第三年。这些锥形虫瘿将扩大成熟在第四或第五年(即。三个或四个越冬的赛季后,)。

一些擦伤 Nipponaphis monzeni的增长似乎已经被推迟。

加 l 一个 收集日期 毫米的高度和宽度 不。生活的蚜虫 不。死去的蚜虫 估计年龄月
07102 - 17 2007年10月29日 吗? × 1。2 2 2 16
07106 - 8 2007年10月29日 2.4 × 1。9 3 1 16
08054 - 4 2008年6月2 7.6 × 3.4 16 2 24
08054 - 10 2008年6月2 1。8 × 1。4 3 2 24
08054 - 21 2008年6月2 4所示。7 × 2.0 8 2 24
08054 - 22 2008年6月2 4所示。9 × 1。9 7 2 24
08054 - 23 2008年6月2 3.1 × 1。6 6 1 24
08054 - 31 2008年6月2 4所示。4 × 2.1 7 1 24
08054 - 41 2008年6月2 6.9 × 2.7 26 4 24

一个 一个 从树上收集会擦伤 年代 1 在Shinkiba,东京。

 4.5。形态学年轻五倍子蚜虫

的成人fundatrix Nipponaphis monzeni是非常小的,短,three-segmented天线和cornicles(图 5(一个))。安装标本只有0.37 - -0.47毫米长(平均0.42, n = 10 )。如前所述,一个或两个孩子fundatrix发展成无翅的成人大大增厚后腿(图 5 (b))5月/ 6月第二年,或在11或12个月大的羞辱。这些thick-legged apterae比fundatrix大得多;安装标本长0.60 - -0.76毫米(平均0.68, n = 10 ),通常(但不总是)和一对小cornicles。许多thick-legged apterae也发现在那些深仇,终于在这个赛季扩张(但他们比那些在锥形五倍子生产)。通过剖析一些扩大深仇,我们观察到这些thick-legged apterae反复抓内壁的胆量与增厚后腿(我们的未发表的观察记录在视频)。死thick-legged apterae被发现从9月开始在锥形一岁的羞辱。从9月开始,当虫瘿停止增长,无翅的成年人(即正常。,不厚)后腿代替thick-legged apterae。这表明抓挠的thick-legged apterae可能扮演一些角色的过程中胆增长或硬化。一些thick-legged apterae了胚胎。

的成年人 Nipponaphis monzeni在年轻的羞辱:fundatrix (a)和thick-legged起名叫“aptera”(第二代)(b)。注意它们之间的差异大小在同一放大(如图所示)。比例尺:0.2毫米。

 4.6。新记录的二次主机

的次要宿主 Nipponaphis monzeni, Quercus glauca( 18, 19), 问:myrsinaefolia( 23),而 摘要sieboldii( 19已报告。在Shinkiba,殖民地的 n monzeni是常见的 Quercus phillyraeoides和 分布可食的(图 1 (e))以及 问:glauca在冬天。其他研究人员报道( 8, 18),没有殖民地 n monzeni在夏天保持这些次要的主机上。

 5。讨论 5.1。生命周期

目前的研究已明确表示,擦伤 Nipponaphis monzeni长期保持小6月启动。他们通过冬季至少两次,他们中的一些人甚至三倍四倍小锥形擦伤(微小的半球形的虫瘿在第一次冬季)。几乎要用2.5,3.5,和4.5年的羞辱 n monzeni(图12月生产有翼的 2)。虽然我们专注于五倍子一棵树或两个(树 N 和 年代 1 ),观察相同的延迟gall发展模式在许多其他树木Shinkiba目黑,东京。从6月到12月这些树至少存在三种类型的羞辱:微小的半球形的擦伤,小锥形深仇,扩大大型深仇。5月/ 6月,新老锥形深仇,和扩大大型深仇看到这些树。此外,锥形和扩大虫瘿有时被发现在一个腋芽(部分的位置 4.2.11)。这些事实表明,我们发现树N是规则,而不是例外。索林[ 18)和Okuno et al。 26提到的生命周期 n monzeni是年度。这显然不是如此。他们的错误是可以理解的,因为他们的文章发表时,没有蚜虫虫瘿,持续一年多。

如前所述,有翼的爬出来的胆量飞到长青的橡树和他们的后代在树枝形成开放的殖民地。与许多其他nipponaphidines(例如, Nipponaphis distyliicola( 4, 18), Metanipponaphis cuspidatae( 8, 30., 31日), m .圆形大厅( 32), Quadrartus yoshinomiyai( 17),没有蚜虫有翼的后保持在二级主机sexuparae飞回 Distylium racemosum4月/ 5月。因此,它需要三、四或五年 n monzeni完成它的生命周期。在此系统中,基因流年度军团之间的保证。

 5.2。独特的生命周期的起源

尽管的生命周期 Nipponaphis monzeni看起来很奇怪,类似的短生命周期在两个nipponaphidines已报告。Fundatrices两 Monzenia globuli( 27), Nipponaphis distyliicola( 4)形成微小的初始虫瘿的味蕾 Distylium racemosum在日本。擦伤的 m . globuli5月开始,保持小前三到四个月,迅速膨胀(9月 27]。擦伤的 Nipponaphis distyliicola7月启动并保持较小,直到3月或4月和成长到全尺寸(5月 4]。虫瘿的物种和后者的二年生。很可能的祖先深仇 n monzeni保持短时间小的擦伤 m . globuli或 n distyliicola。

 5.3。为什么这么长的生命周期?

这很奇怪,一群昆虫刺可以持续很长一段(4.5年)完全封闭的胆。的fundatrix Nipponaphis monzeni存活超过一年(图 3),和其他个人也可能生存了几个月,从死亡人数蚜虫虫瘿里的剩余(图 4)。这就提出了一个问题蚜虫如何处置他们的蜜汁,这将是危险的他们的生活 33, 34]。蚜虫产生蜡,但wax-coated小球的蜜汁,常见的虫瘿的社会和非社会蚜虫( 35- - - - - - 37从他们的深仇,没有检测到。现在仍不知道是否他们排泄蜜汁或删除蜜汁。

这也是为什么有些擦伤未知的 n monzeni需要2.5年才能成熟,而其他3.5或4.5年。虽然在五倍子蚜虫或许不会进入它的生理意义上的“间歇期”,这一现象类似于延长滞育(或延迟),已知的各种昆虫组织( 38]如象鼻虫[ 39- - - - - - 41),胆虫( 42),和carnid苍蝇 43],通常解释为bet-hedging适应( 39]。在的情况下 n monzeni,也有可能gall居民可能避免竞争营养每年队列中已形成虫瘿在相同或附近的味蕾。大擦伤可能画从源接收更广泛地区的植物比小擦伤,已被证明为fordine蚜虫 黄连木( 44- - - - - - 46]。

尽管有这些悬而未决的问题,有一个明显的优势的持久的羞辱。在最后阶段的扩张胆(4月/ 5月),仙女 n monzeni修复其仅gall以自我牺牲的方式当墙壁是无聊的一个洞 23, 24]。这种策略适用只有有许多“维修工”,或first-instar仙女,胆。事实上,擦伤,扩大在4月/ 5月含有大约700 - 2400生活蚜虫( 23]。蚜虫物种形成年度羞辱,因为每个始于一个fundatrix,很难达到如此大的蚁群的规模。即使在同类 n distyliicola两年一次的羞辱,蚁群的规模在最终扩张阶段大约是20(4月下旬)到190(5月下旬) 4]。由于长时期东扩之前,许多的羞辱 n monzeni包含从50到一百多生活蚜虫(图3月已经 4 (b))。这允许殖民地迅速获得大量殖民地的大小,因此准备许多维修工。

 确认

作者感谢Shigeshi Usuba和圭Uematsu信息 Distylium树木窝藏羞辱的 Nipponaphis monzeni。本研究在一定程度上支持格兰特从中央大学(美国Kurosu财政年2008年和2009年)。

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