文摘

环绕抑制(SS)是一种现象,一个神经元对视觉刺激的反应在经典感受野(cRF)由并发抑制刺激周围的接受域(sRF)超出了cRF。研究表明,党卫军影响神经元响应对比敏感度在初级视觉皮层(V1)。然而,潜在的机制尚不清楚。这里,我们研究了党卫军影响猫的V1神经元的对比敏感度不同优先使用外部noise-masked SFs视觉刺激和感知模板模型在系统级别(天车)分析。对比敏感度评估由反向阈值对比的神经元对圆光栅的不同对比cRF sRF有或没有一个环形光栅。我们的研究结果表明,SS神经元显著减少了猫的V1的对比敏感度。SS-induced减少对比敏感度不是与SS力,而是依赖于神经元的喜欢科幻小说,与更大的减少神经元较低的首选SFs首选SFs比高。天车阈值分析与外部噪声对比(TvC)函数表示,党卫军对比敏感度下降通过增加内部添加剂噪声和外部噪声的影响神经元首选SFs较低,但只改善内部添加剂噪声与高首选SFs神经元。此外,党卫军影响低收入和高的contrast-response功能神经元也表现出不同的机制相比之下增益和响应增益。总的来说,这些结果表明,SS神经元影响对比敏感度的机制可能取决于不同SFs的神经细胞群。

1。介绍

视觉刺激的神经元的反应经典感受野(cRF)通常是抑制聚集有关的周围感受野(sRF)超出了cRF (1,2]。这种现象叫做环绕抑制(SS),广泛报道各级在视觉通路在许多物种3),因此通常被视为视觉神经元的基本属性有效信息处理(4,5]。神经元对不同刺激的反应提出了同时在cRF sRF通常比类似的刺激(6,7],人们普遍认为,学生扮演关键角色认知的视觉特点,检测对象的边界,和图形-背景分离3,7- - - - - -12]。然而,党卫军调和视觉信息处理的神经机制还没有完全理解(3,13- - - - - -19]。

对比检测是视觉感知的对象的基础形式、尺寸、和运动特性(20.,21]。一些研究报告,党卫军显著减少了知觉对比敏感度(22)和响应对比敏感度的神经元初级视觉皮层(V1) [2,23]。尽管如此,仍有争议(神经机制2,23]。众所周知,知觉对比敏感度展览一个明显依赖刺激空间频率(SFs) [24- - - - - -28)和神经元响应对比敏感度视觉刺激也依赖皮质神经元的首选SFs (28- - - - - -32]。此外,最近的一份报告显示,党卫军强度与V1的首选SFs正相关神经元(33]。这些结果导致假设SS神经元上对比敏感度的影响可能取决于神经SFs。这项研究的一个目标是研究这种可能性。

另一方面,大多数之前的电生理学的研究集中在党卫军对响应的影响对比敏感度在细胞水平。基于单个神经元的contrast-response函数拟合,其中的一些研究报道不一致的结果(2,23,34,35),可能是因为党卫军影响对比编码可能不仅在细胞水平上运行,但也包括前馈之间的复杂的相互作用,横向和反馈连接(3,36,37]。相反,研究感知对比敏感度函数被广泛进行的系统层次模型观察性能在使用感性知觉任务模板模型(天车)知觉的模板(s),传感器非线性,内部加性噪声和乘性噪声(24,38- - - - - -40]。这种注意力的天车被用来区分机制(41- - - - - -43],知觉学习[44- - - - - -47),和自上而下的48)影响视觉信号检测阈值的对比。识别机制的党卫军对神经元的影响对比敏感度在系统层面,本研究应用外部噪音范式和天车分析测量党卫军对V1的对比敏感度的影响与不同的首选SFs神经元。对比敏感度是评估的逆信号阈值对比V1神经元可以通过梯度对视觉刺激蒙面的外部噪声接受者操作特征(ROC)分析不同使用性能精度(70.7%和79.4%)49,50]。信号阈值与外部噪声对比(TvC)函数构造了神经元数量与不同空间频率(SFs)。基于多功能天车分析有无刺激周围神经TvC的功能,我们试图区分机制SS神经元影响对比敏感度。最后,我们也评估了党卫军影响神经元contrast-response功能检查党卫军效应之间的关系系统和细胞水平。

2。材料和方法

2.1。动物和准备

四个健康的年轻成年人猫(2 - 3岁,体重2.4 - -3.1公斤)被用于这项研究。所有的猫用检眼镜检查之前的实验,以确保他们没有光学或视网膜异常。所有动物的治疗进行了严格按照指南的护理和使用国家卫生研究院的实验动物。实验协议在本研究动物福利伦理委员会批准安徽师范大学。

动物麻醉和准备进行使用相同的过程(51- - - - - -54]。短暂,麻醉是由注射盐酸氯胺酮(40毫克/公斤,坜)和甲苯噻嗪(2毫克/公斤,i.m.)。静脉插管和气管插管后,猫是固定化的立体定位器的耳朵,眼睛,咬的酒吧。葡萄糖(5%)盐水(0.9%)解决方案包含一个混合的聚氨酯(20毫克/ h /公斤)和gallaminetriethiodide h(10毫克/每公斤体重)是由一个注射器注入静脉注射泵保持动物麻醉和瘫痪。学生扩张与阿托品滴眼液(1%),和隐形眼镜(零功率)被用来保护干燥的眼角膜。Neosynephrine(5%)应用于收回瞬膜。进行人工呼吸,pCO到期₂保持在大约3.8%。体温保持在38°C使用加热毯。动物的心电图、心率(180 - 220次/分钟),和血氧水平(> 95%)连续监测整个实验评价麻醉水平和生理状态。

2.2。电生理记录

V1区(区域17)(Horsley-Clarke坐标:P0-P8 / L0-L4)被执行颅骨切开术暴露的头骨在手术显微镜下,和硬脑膜/ V1剪切和删除。暴露V1区覆盖着4%的琼脂。使用玻璃微电极细胞外单机制进行录音(阻抗3 - 5米Ω),由一个液压先进显微操纵器(Narishige、日本)。两只眼睛的视神经盘被反映到一个可移动的透明屏幕切定位57厘米远离眼睛和重叠CRT显示器的视觉刺激。两只眼睛的中心区域位于如前所述[32,51,52,55]。V1神经元被随机抽样从内侧皮质层的横向与垂直内电极穿透深度回2000μ从软膜的表面。神经元动作电位的记录是由一个微电极放大器放大(×2000)(美国2400年达冈),然后输入一个窗口与音频监控鉴别器。原电压跟踪数字化的收购委员会(美国国家仪器)由IGOR控制软件(美国WaveMetrics IGOR Pro 6.3.1.2)在线和离线分析,然后保存。

2.3。视觉刺激和记录过程

视觉刺激漂流正弦光栅或噪音光栅生成并显示在实时通过PC计算机运行Matlab程序(美国MathWorks Matlab 2014)借助Psychtoolbox扩展(56]。光栅和外部噪声图像有一个固定的平均亮度~ 19 cd / m²并提出了CRT显示器(传说LXH-GJ769FT,中国)解决 像素和60 Hz刷新率。监视器的亮度非线性伽马校正。班长被57厘米从猫的眼睛。

一旦发现神经元的视觉诱发响应,神经元的射频中心初步确定使用酒吧的光线手广角照相机,然后由连续精确定位提供一系列的电脑光闪烁的广场在CRT。细胞的择优取向,运动方向,空间和时间频率取决于细胞的反应比较一系列的光栅刺激方案和用于后续实验。

探索环绕抑制效应的对比敏感度研究神经元,神经元的特征我们射频特性,包括cRF的大小和sRF。我们第一次记录神经元的反应与不同大小的圆形贴片漂流光栅直径集中在射频中心(图1)。四个重复的记录。响应测量直径的函数不同的刺激补丁。通过执行一个在线的每个记录细胞与一只狗的大小调优曲线函数(57),神经元分为三类基于他们的大小调优曲线。第一种神经元,表现为一种明显的反应抑制后达到最大响应(图1(一)),名叫surround-suppressive神经元(NSS)。第二种类型的神经元表现出一种渐近最大响应没有环绕抑制和被称为nonsurround-suppressive神经元(NOS)(图1 (b))。第三种类型的神经元显示了响应刺激的大小增加,因此被命名为surround-facilitative神经元(NSF)(图1 (c))。NSS神经元,cRF的直径定义为circular-patch大小对应于最大响应,和sRF直径的外边界被定义为大小对应于一个渐近的响应值(最小响应+ 5%的最低响应)(图1(一))。对NOS神经元,cRF的直径定义为circular-patch大小对应于95%的饱和反应(图1 (b))。没有抑制cRF的NOS神经元之外。NSF神经元有不可测的cRF(图1 (c))。

sRF NSS和NOS神经元的内边界是由记录神经元的响应一系列环形光栅中心漂移了射频中心,环的内径和外径固定扩张的最大大小(图显示1(一))。后拟合环与一只狗大小调优曲线函数(57),内径sRF被定义为环的大小对应于最低响应的响应值(自发反应)加上5%的最低响应拟合曲线(数据1(一)和1 (b))。sRF内径的测量,以确保一个环形围绕刺激超出了这个边界并未推动神经元的视觉诱发响应。

为了检查环绕抑制效果的对比敏感度NSS神经元,我们记录circular-patch噪音光栅刺激的神经反应与梯度亮度对比(0.1 0,0.025,0.05,0.2,0.3,0.4,0.5,0.6,0.8,和1.0)在环形光栅刺激时的cRF在场或缺席(数据2(一)和2(b))。NOS神经元的控制,对比敏感度在cRF circular-patch噪音光栅刺激时还研究了环形光栅刺激sRF被显示或缺席。噪音cRF的光栅组成的外部噪声帧和信号帧。信号帧与神经元的择优取向,漂流光栅空间频率,频率和时间。外部噪声帧大小相同的信号噪声帧与每个元素的弧 像素。灰色的噪音水平元素在每个外部噪声帧绘制独立于一个高斯分布的意思是0和标准偏差取决于外部噪声的数量为每个噪声条件。确保外部噪音符合高斯分布,噪声的最大标准差一直低于33%最大可对比(24,40,44,58,59]。五个外部噪音水平(0.0,0.04,0.08,0.16,和0.32)被用于实验。噪音光栅与不同的对比在不同外部噪音水平提出了随机顺序和重复6次(5试验/会话)当环形光栅在场或缺席。最大化和修复环绕抑制影响,环形光栅刺激呈现在没有外部的噪音掩盖公司、维持在100%之下,和有相同的取向、空间频率、时间频率的圆形贴片噪音光栅cRF所示。演讲之前每个试验的刺激,自发活动1 s期间收购而显示的亮度是CRT。结束时记录的实验中,动物被停止心跳和呼吸通过静脉注射戊巴比妥钠(> 100毫克公斤⁻¹)。

2.4。数据分析

2.4.1。大小调优曲线拟合和环绕抑制指数

神经元的反应循环和/或环形光栅刺激被定义为平均放电率对应时间的刺激。神经元反应的大小调优曲线圆形贴片或环形光栅刺激是配备了一个狗函数(57]: 在哪里是由一块圆光栅刺激所引起的反应和直径 , 振幅中心的亚基,中心亚基的半径,是围绕亚基的振幅,是围绕亚基的半径。是自发发射速率。亚基周围半径被送往sRF的空间范围。

环绕抑制的强度评估使用环绕抑制指数(SI)由以下方程: 峰值响应的圆片光栅刺激的神经元的最大响应随着直径的增加,和渐近响应表明响应值的饱和反应加上5%饱和反应粒径响应调谐曲线(图1(一))。如果越大,环绕抑制越强。

2.4.2。ROC分析

正确的神经元的响应某些刺激的性能对比几家外部噪音,没有围绕刺激接受者操作特征(ROC)分析是评估使用(32,49,50]。短暂,神经检测概率计算指定数量的某种刺激引发的峰值对比(0,0.025,0.05,0.1,0.2,0.3,0.4,0.5,0.6,0.8,和1.0)一样“打击”和自发发射速率(图“假警报”3)。拟合后的探测概率和刺激与威布尔函数,我们获得了神经阈值对比(TC)针对视觉刺激在一定外部噪音水平在70.7%以下( )和79.4% ( )检测精度,用于构造TC和外部噪声对比(TvC)函数有或没有围绕刺激不同的性能标准。神经对比敏感度(CS)评估了TC值的倒数来构造对比敏感度和空间频率(CSF)功能。

2.4.3。天车建模分析

感知模板模型(天车)认为《观察家报》作为一个整体系统,描述了观察者的表现的感知模板的优化获得刺激表示(β),一个非线性信号传感器函数(γ),一个内部乘法噪声( )的标准偏差成正比刺激对比(或信号强度),和一个内部添加剂噪声( )的振幅无关刺激的对比(41,44,60- - - - - -62年]。相当于内部噪声可以通过比较估计外部噪声的影响( )中添加刺激。通过测量观察者的视觉信号检测性能与不同数量的外部噪音,天车分析可以确定三个纯机制(1)刺激增强(相当于内部添加剂降噪),(2)外部噪音排除和(3)内部乘法噪声抑制(图4),或者这些机制的混合物在关注38,42],知觉学习[44- - - - - -46,58],自上而下的影响[48),和大脑发育63年]。评估每个或组合的相对贡献噪声源SS神经元影响对比敏感度,三个权重系数 , ,对应的噪声源 , ,和 ,分别被添加在原铝方程适合获得有或没有刺激周围神经TvC功能: 在哪里代表阈值的对比性能水平; , , ,β,γ分别表示内部添加剂噪声的标准差,外部噪声的标准差,乘性噪声的比例常数,获得感性的模板,和指数的非线性传感器。 , ,和的权重系数吗 , ,和 ,分别。

最小二乘法程序被用来适应多功能天车方程。适合与curvefit 2014在Matlab工具箱扩展。平方之和测量和模型预测日志阈值之间的差异最小化。拟合优度取决于:

, ,是自由的改变在完整的模型将所有三个多功能天车预测的机制。减少模型构造通过设置至少一个的三个系数为1.0。一个数据被用来比较减少模型完整的模型: 在哪里 和 ; 是预测数据点的数量。

每个模型参数的标准差为最佳拟合模型估计引导重采样方法如前所述[45,47,59,63年]。引导过程的迭代1000次。因此,拟合模型参数的平均值和标准偏差。

2.4.4。对比响应模型拟合

识别党卫军效应的机制在细胞水平上,我们安装的对比每个NSS神经元的响应函数,分别有三个模型基于Michaelis-Menten方程,包括响应增益(Eq。6)),对比获得(Eq。7)),响应减法模型(Eq。8)建立在前面研究[2]。

响应增益模型表示为 在哪里是神经元的反应,比例因子依赖环绕之下,是中心的对比,σ神经元的对比,和集β组神经元的对比响应函数的斜率对数线性坐标。

对比模型表示为 在response-scaling因素是固定的,但获得参数的对比呢σ( )取决于周围的对比。其他参数是一样的响应中获得模型。

响应模型表示为减法 在这响应抵消这取决于环绕之下,和其他参数都是相同的在前面的两个模型。

评估模型的特点一个神经元的响应函数相比,我们计算拟合优度使用规范化²方法。的计算了 在哪里是特定的指数水平相比,这个对比的预期响应水平,是观察到的反应,然后呢σ是trialwise标准差在反应的对比。的然后归一化误差项的自由度模型获得 。最低的表明最好的拟合和最有效的模式2]。

所有的值被表示为 。CSF和TvC函数有或没有围绕刺激比较用方差分析和因果检验。所有配件在MATLAB环境下进行。

3所示。结果

3.1。分析射频性能和抑制周围的力量

总共有93 V1神经元从四个猫记录和分析在这项研究。狗函数的拟合如图所示的圆光栅粒径响应优化曲线,61个神经元(NSS)表现出一种明显的抑制周围,24个神经元(NOS)没有环绕抑制,和8个神经元(NSF)显示促进反应扩大刺激周围(图1)。这与以前的观测结果是一致的2,13,64年]。基于狗函数拟合,我们分别估计神经元的cRF直径对应的最大响应(NSS细胞)或95%的饱和反应细胞(NOS)以及sRF外边界对应的直径大小调优的渐近响应曲线。NSS和NOS神经元的平均cRF直径 和 ,分别。平均直径外边界的NSS神经元 。基于计算的情商。2),意味着环绕NSS神经元的抑制指数(SI) (表1)。

以前的研究报道,有一个小区域之间的cRF外边界和sRF,独自环形光栅刺激可以引起视觉诱发响应(2]。我们还研究了这一敏感地区NSS和NOS通过检查环形光栅刺激的神经反应与增加内部直径(图1)。基于狗函数适合环形光栅粒径响应优化曲线,我们的结果表明,NSS神经元和NOS神经元响应区域,平均最小的内径 和 ,分别(表1),这是类似于先前的报道2,64年]。

3.2。环绕在神经元抑制对比敏感度的影响

检查环绕抑制如何影响神经对比敏感度(CS)在cRF对视觉刺激的反应,我们首先比较研究神经元的CS视觉刺激没有外部噪音在cRF面具和没有sRF环形刺激的存在。散点图如图所示,大多数的CS价值NSS神经元减少在低和高的绩效标准与围环绕刺激(刺激相对于数据5(一)和5(b))。配对 - - - - - -测试表明,意味着CS NSS神经元的刺激周围明显降低两个性能标准相比,那些没有环绕刺激( 在70.7%和79.4%)。相比之下,CS NOS神经元有和没有价值的存在刺激周围基本上是相同或很近(数字5(c)和5(d))。配对 - - - - - -试验表明,c均值无显著变化两个性能标准刺激与周围没有围绕刺激( 在70.7%和79.4%)。

探索如果环绕抑制影响神经元CS取决于周围的力量镇压,我们检查了CS变化之间的相关性和环绕SS神经元的抑制指数(SI)。我们的研究结果表明,减少神经元CS环绕抑制后的振幅与相应的SI值没有显著相关绩效标准水平(70.7%: , ;79.4%: , )(数据6(一)和6 (b))。这个结果表明,环绕抑制神经元CS的效果可能不依赖于环绕抑制强度而可能与环绕抑制的机制。

因为之前的研究发现,对比敏感度与刺激SFs神经元和知觉水平(27,28,30.,65年),我们因此而纳粹党卫军的影响与不同的首选SFs NSS神经元的CS。神经元CSF(计算机科学与科幻小说)函数在性能标准显示的倒“U”形CS最大化大约0.4 cpd但减少对低和更高的SFs(数字7(一)和7 (b)),基本上都是类似于先前的报道(28,32,51]。双向方差分析表明,环绕抑制显著降低NSS神经元的CS在性能精度(70.7%: , ;79.4%: , ),和效果表现出显著依赖首选SFs (70.7%: , ;79.4%: , )。进一步减少单向方差分析显示,CS的中心条件和center-surround条件组间的神经元之间存在着显著的差异,不同的SFs (70.7%: , ;79.4%: , )。相对于中心条件,神经元的平均CS喜欢科幻的0.1,0.2,0.4,0.6,和0.8 center-surround条件降低了27.03%,30.56%,18.15%,20.07%,和17.97%的准确度和29.92% 70.7%,27.02%,15.83%,18.42%,和18.11%至79.4%的性能精度。

3.3。环绕抑制机制影响神经元的对比敏感度

识别对CS环绕抑制影响的机制不同的神经元数量,我们首先比较阈值对比(TC)和外部噪声对比(TvC)函数与没有围绕刺激神经元在不同SFs(图8)。三方方差分析( )表明,环绕抑制显著增加TC在两个性能标准(70.7%: , ;79.4%:F(1640)= 272.74, );没有显示的主要作用与外部噪音水平(70.7%: , ;79.4%: , )但明显依赖于科幻小说(70.7%: , ;79.4%: , )。

量化党卫军影响TvC功能在系统层面,我们安装TvC的神经元数量,没有围绕刺激在不同首选SFs使用感知模板模型(天车)(Eq。3))。这个模型有系统的视觉注意力和知觉学习效应在先前的研究38,42,44- - - - - -46,58]。通过调整系数 , ,和在情商。3),我们构建了一个共有八款车型,其中包括一个完整的模型和七个减少模型,每一个都代表一个天车环绕抑制效应预测的可能机制。我们的建模分析发现两种不同机制的党卫军效应对神经元低(0.1和0.2 cpd)和高(0.4 -0.8 cpd)科幻领域。

所有观察家和他们的平均水平,最好的拟合模型TvC函数( )神经元的喜欢科幻的0.1和0.2 cpd确定党卫军效果(S-Figure的组合机构1和年代桌子1):(1)刺激抑制(相当于内部添加剂噪声高程),如所示的 , ,和 0.2在科幻0.1中,科幻小说,他们的平均水平,(2)增加外部噪音承认,如所示的 , ,和 0.2在科幻0.1中,科幻小说,他们的平均水平。这个模型(和 )在统计学上相同的完整模型( )尽管所有其他减少模型在统计学上不同于完整的模型(所有 )。然而,观察人士和他们的平均水平,TvC函数的最佳拟合模型(r²> 0.92)神经元首选科幻为0.4,0.6和0.8 cpd显示三个模型( , ,和 )在统计学上相当于整个模型( )其余的模型显著不同(所有的完整模型 )(S-Figure1和年代桌子1)。这个结果表明SS神经元影响tvc科幻0.4,0.6和0.8 cpd只能造成的刺激抑制机制(相当于内部添加剂噪声海拔)表示的变化 。

3.4。抑制周围的神经机制

进一步确定SF-dependent SS效应的神经机制揭示了多功能天车建模,我们对比每个NSS神经元的响应函数和三个模型改编自Michaelis-Menten方程(见材料和方法),包括响应增益,增益,和响应减法模型由一项研究[2]。如图所示的拟合样本神经元(图9),响应增益模型占党卫军效应通过神经元的反应的变化对比响应(图的垂直扩展9(一个));对比获得模型通过水平变化的影响效应占对比响应函数(图9 (b));减法模式表示党卫军减去变化统一的减少的影响对比响应函数(图9 (c))。这个神经元是最好的特点是对比获得模型所表示的最低价值。

的拟合结果61 NSS神经元,其中包括36个神经元较低的首选SFs (cpd) 0.1和0.2和25神经元具有较高优先SFs (0.4 - -0.8 cpd),被策划的价值了从三个模型使用一个等边三角形和双方代表三种模式(图之一10)。点在三角形的中心代表一个神经元,也同样适合所有三个模型,和一个点的不同距离的三角形是成比例的相应的模型的价值。一个神经元的最佳拟合模型是由一个点接近相应的三角形的一边。36低科幻神经元群,10神经元被响应获得最佳拟合模型,对比获得21个神经元的模型,只有5减法神经元的模型。25高科幻神经元群15神经元被响应获得最佳拟合模型,对比获得7个神经元的模型,只有3的减法模式。因此,SS影响对比度较低的响应函数的神经元和高SFs也不同:神经元SFs大多表现为较低的对比获得模型,而神经元SFs被响应主要特点是获得较高的模型。

4所示。讨论

4.1。环绕抑制对V1的对比敏感度的影响神经元

环绕抑制(SS)是一种现象,一个神经元对刺激的反应的经典感受野(cRF)是由同时刺激抑制cRF之外的地区。党卫军被广泛报道的神经元在不同层次的视觉信息处理阶段(9,66年,67年),一般认为,党卫军中扮演着一个关键的角色在感知识别的对象从背景中(8,10,68年- - - - - -71年]。虽然学生的特点对神经元响应的影响已被广泛的研究(7,9,13,33,64年,72年- - - - - -76年),党卫军介导的机制,视觉信息编码在cRF还没有完全理解3,22,69年,77年- - - - - -83年]。

亮度对比检测是至关重要的感知识别对象的形状,尺寸,和运动状态(20.,21]。心理物理实验报告,对比检测的轮廓在中央射频上下文刺激受损的背景(22,84年- - - - - -86年]。然而,在细胞水平上研究表明,党卫军影响视觉皮层神经元的响应对比敏感度是不同的。例如,一些研究报告,党卫军促进神经元响应低对比度视觉刺激但抑制高对比度刺激的反应提出了cRF (13,77年,87年]。contrast-response函数拟合的基础上,一些作者表明,党卫军可能通过不同的对比敏感度调节神经元响应增益的影响,对比,和响应减法(2,23,35]。因此,目前尚不清楚如何党卫军调节视觉皮层神经元与编码。之前的研究表明,感知对比敏感度与神经元响应对比敏感度(密切相关26- - - - - -28,30.],他们依赖于刺激的空间频率(SFs) [24,25,27- - - - - -32]。此外,最近的一项研究报告,V1神经元的党卫军强度也积极与他们喜欢的SFs (33]。因此,推测党卫军对响应的影响对比敏感度可能不同神经元人群首选SFs不同。我们对这种可能性在当前的研究中通过比较党卫军对V1神经元之间的对比敏感度的影响与不同的首选SFs,发现学生对神经元的影响更大的比那些高较低的科幻领域。我们的研究结果表明,党卫军影响刺激对比编码可能取决于不同的SFs的神经细胞群。未知如果党卫军地图视觉皮层的科幻小说的相关地图(88年];虽然,它没有明显的关系定位地图(89年]。还需要进一步的研究来阐明这个问题。

4.2。环绕抑制机制

虽然相当数量的在细胞水平上研究表明,环绕抑制(SS)可能取决于多个信息编码从前馈,横向和反馈连接(14,66年,76年,80年,81年,90年- - - - - -93年),底层机制并不完全理解(3,19]。例如,目前尚不清楚学生的结果从一个增强的抑制或减弱励磁或在神经回路3]。一些研究表明,党卫军的减少主要是由于大脑皮层兴奋(15,94年),这是符合心理物理实验报告,N-methyl d-aspartate受体功能不良降低视觉上下文集成(95年]。然而,其他研究表明,党卫军是由改变皮层抑制(16,96年- - - - - -99年),还有一些表明SS可以通过抑制解除机制受到自上而下的影响根据不同类型的中间神经元之间的交互和兴奋锥体神经元(10,18,One hundred.]。SS神经元影响的机制在细胞水平上对比敏感度也不同。基于单个神经元的contrast-response函数拟合,党卫军可能影响神经元通过响应增加对比敏感度,对比,和响应减法(2,23,34,35]。调和这些分歧,有必要分析在系统级别的党卫军效应将视觉系统作为感性与信号输入和感知输出模板。

本研究使用了外部噪声范式和感知模板模型(天车)检查学生影响的对比与不同的首选SFs V1神经元的阈值。基于多功能天车分析阈值和外部噪声对比(TvC)函数,我们表明,围绕抑制影响神经元TvC通过不同的机制:内部添加剂增加噪声和较低的一个增强的神经元的外部噪声的影响SFs (0.1 - -0.2 cpd),但只有提高内部添加剂噪声对神经元具有较高SFs (0.4 - -0.8 cpd)。

进一步检查,如果SF-dependence党卫军效应发生在细胞水平上,我们安装的对比NSS神经元的响应函数较低和高SFs使用三个不同的模型构建之前(2,23]。我们的研究结果表明,学生对神经的影响对比响应函数也显示与高低SFs神经元之间的变化。党卫军的效果与低SFs介导神经元通过减少对比获得居多,而神经元高SFs的党卫军效应是实现主要通过降低反应获得。

虽然SS神经元影响对比敏感度的机制表现出依赖神经首选SFs的系统(或知觉模板)水平和细胞水平上揭示了多功能天车和contrast-response函数拟合分析,然而,这两种机制之间的关系目前还不清楚。根据知觉学习效果在视觉对比检测,一些研究报道刺激增强学习效果的组合机构(或同等内部添加剂降噪)和外部噪声排除在知觉模板级别(59,101年),而一个生理研究发现对比获得的学习效果在V1皮层神经元(51]。一个类似的机制也观察到视觉注意力的效果以及空间频率相关individual-dependent影响神经元对比敏感度在早期的视觉区域(20.,30.,102年]。此外,我们最近的研究表明,抑制自上而下的影响降低了V1皮层神经元对比敏感度。这种自上而下的抑制可能是由一个更强大的内部噪声海拔比外部噪声的影响录取在知觉模板级别(48],而它可能发生在减少响应获得更大的效果比对比获得contrast-response V1神经元的功能(32),这种自上而下的影响反应获得可能与兴奋性改变glutamatergic神经传递(103年- - - - - -105年]。最后,最近的研究表明,增加gaba ergic抑制可能构成视觉感知信号噪声滤波(106年,107年]。综上所述,可能是周围的网络机制抑制内部添加剂噪声+外部噪声排除观察low-SF神经元在这项研究可能涉及减少激发和抑制当地的神经回路,这主要原因降低了神经contrast-response对比获得功能,而周围的单一机制抑制内部添加剂噪声观察高兴奋神经元减少可能与主要在当地的神经回路,主要导致减少反应获得。我们正在设计一个新的实验,研究这种可能性,同时观察变化的感知模板修改后水平和细胞水平excitation-inhibition平衡通过政府glutamatergic和gaba ergic受体受体激动剂或拮抗剂。

5。结论

总之,环绕抑制神经元显著减少V1的对比敏感度,但效果是由不同机制不同的神经元数量。神经元与低优先SFs的环绕抑制效应可能通过改善内部添加剂噪声和外部噪声的影响在系统层面上,这可能会导致更大的减少神经元通过降低对比度增加对比敏感度。相比之下,神经元首选SFs高,环绕抑制可能介导只有通过增加内部添加剂噪声在系统层面上,这可能导致更少的减少神经元通过减少反应获得对比敏感度。

数据可用性

所有数据都包括在手稿,并补充信息文件可从相应的作者在合理的请求。

的利益冲突

作者宣称没有利益冲突。

作者的贡献

HY,导致了研究设计。HY,外汇,XH,欧美,求出和ZY促成了V1皮层的电生理记录。HY,外汇,XH导致神经数据分析。所有作者造成了数据的解释,文稿起草和修改,批准了最终版本的手稿。

确认

这项工作是支持由中国国家自然科学基金(31771181),安徽省重点实验室生物资源的保护和开发[591601],安徽省重点实验室的分子酶学和重大疾病的机理,并重点实验室的基因疾病的生物医学和健康安徽高等教育机构。

补充材料

在补充材料,S-Figure 1显示了基于首选SFs块嵌套多功能天车建模。年代桌子1显示了多功能天车配件的参数估计结果。(补充材料)