干细胞治疗方法恢复感音神经性听力损失在哺乳动物

文摘

头发细胞位于耳蜗感觉上皮基本感官结构负责理解机械声波诱发的环境。强烈的破坏这些感官结构可能导致永久性的听力损失。目前的策略来恢复听力函数包括助听器和人工耳蜗可能恢复耳聋患者的听力能力有限的范围内。因此,已经受到了人们足够的重视发展再生疗法再生/替换丢失的头发治疗受损的耳蜗感觉上皮细胞。干细胞疗法是一种很有前途的方法来开发功能的头发细胞和神经元细胞内源性和外源性干细胞池恢复听力损失。综述,我们具体讨论不同种类的干细胞的潜力,有可能恢复感音神经性听力损失在哺乳动物和全面解释当前的治疗应用内耳干细胞在人类和小鼠再生/替换丢失的毛细胞和螺旋神经节神经元。

1。介绍

内耳是一个复杂和敏感的身体的感觉器官。它包含三个著名的功能结构:耳蜗对声音感知、前庭、半规管对维持身体平衡。耳蜗负责理解机械的声音通过转导传入的声音振动转变为电脉冲利用毛细胞(高碳钢),然后传送这些电脉冲通过螺旋神经节神经元脑干细胞(胡志明市)[1- - - - - -5]。耳蜗感觉上皮有一行内毛细胞(包含ihc)和三排的外毛细胞(ohc)互相交叉的多层支持细胞(SCs)(图1)。ohc是负责放大声音震动,而包含ihc管理机械的声音转换成神经信号,进一步通过胡志明市听觉传输电路(6- - - - - -10]。由于精美的传感器,灵敏度和这些细胞的精细结构使其耳毒性的损害的一个关键目标。外部的三排ohc驻留更敏感比包含ihc HC损害。大部分的听力损失患者具有相同的病理特征等常见的HC损失和减少数量的胡志明市(11,12]。耳毒性的对感官高碳钢的侮辱导致头发细胞死亡,这主要是由于暴露在噪音,使用氨基糖甙类或化疗方案,病毒感染,生物衰老和基因遗传障碍(13- - - - - -20.]。药物引起的损害也促进减少专业之间的突触结构包含ihc和胡志明市之后的变性胡志明市的21- - - - - -23]。为了重新生成胡志明市,许多不同的生物材料已经应用于促进神经干细胞再生胡志明市(24- - - - - -30.]。此外,近年来,许多先前的报道使用转录调节、电刺激和磁监管促进再生和成熟的胡志明市(31日- - - - - -36]。

恢复听力损失的一种方法是产生新的功能高碳钢来取代失去的耳蜗中高碳钢。损伤后再生的高碳钢和胡志明市可能产生治疗感音神经性听力损失(37,38]。干细胞有可能自我更新和分化成多种细胞类型的能力(39]。现在很好理解,一个特定的人口居民SCs标有干细胞标记Lgr5就Lgr6, Sox2, Sox9、Frizzled-9, EPCAM, ABCG2在螺旋器,俗称耳蜗干细胞/祖细胞,干细胞的潜在增殖和分化形成高碳钢和SCs [40- - - - - -45]。然而,哺乳动物只有非常有限的HC再生能力(42,46- - - - - -51];因此,如何促进HC再生能力,促进新再生高碳钢的成熟是听力研究领域的关键科学问题。一些研究揭示潜在的不同种类的干细胞生成高碳钢和胡志明市,如干细胞/祖细胞,螺旋ganglion-derived神经干细胞内源性干细胞,胚胎干细胞和诱导多能干细胞(外源性干细胞)52- - - - - -54]。在本文中,我们关注的最新进展的治疗使用不同类型的干细胞(内源性和外源性干细胞)来恢复人类和老鼠内耳的听觉功能。

2。听力恢复的方法

听力科学研究主要是集中在制定最好的治疗策略更新听力细胞(高碳钢和胡志明市),从而恢复自然听力功能和生产安慰成千上万的病人受此影响广泛的增长障碍(55]。同时,损害内耳的高碳钢随后残余胡志明市增加退化的风险。因此,它是至关重要的保护耳蜗高碳钢和现有的胡志明市。最近,干细胞疗法和基因治疗是最有前途的治疗策略再生/取代高碳钢和胡志明市后耳蜗损伤。在本文中,我们将讨论在哺乳动物内耳干细胞治疗策略。

3所示。干细胞的特征

干细胞更好的被称为校长身体保持未分化细胞和非专门化的状态以直接转变成专门的细胞或追求有丝分裂形成新的干细胞。干细胞是用来恢复细胞损伤和恢复细胞损失。成人干细胞/祖细胞,螺旋ganglion-derived神经干细胞(SGN-NSCs),胚胎干细胞(ESCs),诱导多能干细胞(万能)中常用的干细胞疗法(56]。成人干细胞/祖细胞是螺旋器的居民。有各种蛋白质,像Lgr5就Lgr6, Sox2, Sox9, EPCAM, ABCG2公认可靠的耳蜗干细胞/祖细胞标记在老鼠和人类内耳(40,57- - - - - -61年]。更高的增殖和背后的分子特性和机制+ Lgr5就的再生能力,让Lgr6 +和Sox2 +耳蜗干细胞/祖细胞在小鼠模型已彻底研究了使用微阵列和RNA-Seq剖析,和一个大数据集的基因已经被鉴定表明,多个基因调节的扩散和HC再生能力内耳干细胞/祖细胞(48,62年- - - - - -65年]。同样,有一个证明存在的胡志明市俗称SGN-NSCs干细胞。这些细胞在该地区居住的胡志明市和能够区分形成功能神经元66年,67年]。

ESCs多能干细胞,从内细胞团,获得无限的潜在增殖以及分化形成三个胚芽层:外胚层、中胚层和内胚层。然而,ESCs的鼠标已经更深入地调查与ESCs的人类相比。ESCs已广泛用于体外培养系统故意诱导形成不同的细胞如肝细胞、神经细胞、心肌细胞和胰腺细胞(68年- - - - - -73年]。因此,ESCs提供细胞替代疗法的一个重要资源以不同的组织/器官再生。

的是基因重组成人细胞分化的细胞则形成多能干细胞。他们持有一本小说听证会替换和修复细胞治疗能力(高碳钢和胡志明市)内耳。成熟的皮肤成纤维细胞产生的第一次iPSC故意引入四个关键转录因子包括Klf4 Sox2,原癌基因,Oct3/4 [74年]。疗法,从成年细胞iPSC生成的主要原因是为了避免immunorejection患者成年细胞分离,操纵和重新则在同一病人。同时,使用足够的细胞则减少伦理担忧干细胞疗法的使用。

4所示。内耳干细胞疗法

在内耳干细胞疗法的使用是一种很有前途的方法来拯救HC损伤和重建听力功能。有两个可能的干细胞治疗耳聋的方法。首先是恢复现有的内耳干细胞通过刺激居民螺旋器内的干细胞,因此让干细胞取代受损的高碳钢和恢复听力正常机制。然而,这种方法的基本困难居民的不足数量的内耳干细胞不能恢复听力。第二个是外源性干细胞(干细胞移植)供应到内耳(图2)。这种方法是实现通过提供干细胞通过圆鼓阶窗口和触发这些细胞迁移到耳蜗感觉上皮(75年)或直接移植干细胞进入耳道。然而,高浓度的钾和紧密连接障碍使内淋巴生存环境非常敌对的外国干细胞(76年]。因此,重要的是要采取的方法在耳蜗创造更适宜居住的环境。很少有策略,如更换的中道流体更敌对媒体干细胞,系统性管理循环利尿药物低钾浓度,和癸酸盐钠的使用破坏耳蜗的紧密连接(77年,78年]。

4.1。在人类内耳干细胞治疗方法

的存在内源性干细胞/祖细胞在成年人类感觉上皮明显,当纯的细胞标记干细胞标记ABCG2 + ve隔绝分离人类耳蜗细胞通过流式细胞术。这些人类耳蜗细胞分离也形成球体在体外培养系统。然而,生成球体的数量在实验中被进一步描述这些领域的能力不足再生功能高碳钢(61年]。最近,两个prosensory标记EPCAM和CD271用于分离人类胎儿postmitotic HC祖细胞。3 d EPCAM文化和CD271标记细胞在基底膜基质允许细胞殖民地的形成显示干细胞标记物的表达(Sox2、Sox9, Fbxo2)。这些细胞恢复其增殖能力,最终分化形成HC-like细胞体外。然而,Lgr5就没有观察到细胞的表达殖民地(60]。

多个研究胚胎干细胞的移植未遂内耳以高碳钢体外再生。几乎没有研究报道的使用人类胚胎干细胞分化形成HC-like细胞(为)。在其中一项研究,为其触发区分在特定信号强制规范的早期耳板和获得耳祖细胞分化成HC-like细胞显示HC-specific标记,不成熟stereociliary包。这些HC-like细胞还显示电生理特征表明它们功能高碳钢。其他耳祖细胞分化形成神经细胞表现出特定的神经元标记和电生理特性,表明这些细胞也能够生成功能的听觉神经细胞命运(79年]。人类耳的一代祖细胞是依赖于纤维母细胞生长因子信号,和新细胞再生HC-like显示特定的HC标记和不成熟stereociliary包。然而,这些高碳钢无法构建完全成熟HC细胞结构,有必要恢复听力功能(80年]。

为了克服这个nonfunctionality HC-like成熟细胞三维培养系统已成功用于生成从为内耳瀑样。内耳瀑样的真正的细胞结构是高碳钢,SCs,神经元细胞作为本地内耳感觉上皮的表达(81年]。体外瀑样文化系统促进人类内耳的研究开发和提供了一个治疗疾病模型研究。其他研究人员也跟着这个3 d文化系统在hESC实验(82年]。虽然外生ESC植入是一种很有前途的战略,一个问题的生存植入内耳细胞是高浓度的钾在scala媒体。李等人解决这个问题通过预处理中道植入前减少钾的浓度为聋豚鼠耳蜗。结果显示耳蜗为其生存的增加;然而,一些失去多能性干细胞和分化能力如前所述的低表达Oct3/4标记(78年]。本研究的主要目的是找出是否为其在植入动物模型后幸存下来。为显示植入附件感觉上皮,即使没有完全整合。虽然目前缺乏明确的证据表明集成、癸酸盐钠的应用加强了生存和鼓励后为其注入的分化。

从干细胞生成胡志明市的能力是一个强制性的要求制定SNHL干细胞疗法。一组研究人员开发了一种协议,它允许分化为成一个纯粹的人口耳神经祖细胞(废纸)和SGN-like细胞。有趣的是,新分化SGN-like细胞表达特定的胡志明市基因型和表型标记以及扩展他们对耳蜗核表明神经突hESC-derived胡志明市可以密切复制人类胡志明市(功能的特点83年]。此外,Hyakumura等人最近描述人类多能干细胞的使用(hPSCs)获得感官神经细胞。他们观察到分化hPSC-derived神经细胞形成突触连接内耳高碳钢和耳蜗神经核神经元organotypic coculture。hPSC-derived神经元细胞之间的接触和内耳高碳钢和耳蜗神经核神经元明显阳性synapsin我和VGLUT1等特定的突触标记。这个新的听觉coculture模型提供了一条线索,干细胞的使用双向增长向靶细胞和组织在内耳和脑干(84年]。然而,缺点是体外模型没有提供足够的线索来模拟体内的生理环境。为了解决这个问题,一项新的研究表明使用nanofibrillar纤维素水凝胶(NFC),这是一种人工细胞外基质(ECM)。NFC水凝胶的使用与神经营养因子的人工创建一个干细胞在体外和体内模型。NFC水凝胶促进体外和体内的存活和分化hESC-derived荒地的球状体。移植的废纸可以生存和球状体神经元分化成耳神经细胞系体内和体外。有趣的是,他们也显示长期对神经突的骨墙耳蜗移植(九十天之后85年]。

有一些伦理问题实验利用人类胚胎干细胞,并自那时以来,已经受到了人们足够的重视在实验代万能体细胞进一步变换生成HC-like细胞。制定多种策略已经成功首先生成人类万能(hiPSCs),然后逐步hiPSCs诱导分化成人类内耳HC-like细胞(86年]。有不同的因素和信号驱动hiPSCs成耳感觉祖细胞(OSPCs)重建失去了高碳钢。OSPCs的快速和有效的生成可以通过操纵切口的细胞信号通路如调制,Wnt, FGF, TGF -β通过使用不同的单层培养系统(87年,88年]。这些有效地生成OSPCs可以建立和用于建模和细胞治疗疾病。

基因突变的校正则刺激自体细胞治疗遗传性SNHL患病的人是一种很有前途的方法。在两个不同的研究中,研究人员开始iPSC形成从聋病人携带Myo7a和Myo15突变,主要是负责耳聋。CRISPR / CAS 9基因编辑工具用于基因矫正Myo7a Myo15突变和观察HC-like细胞来源于stereociliary-like纠正细胞则表现出恢复组织的结构和完整的形态和功能恢复高碳钢(89年,90年]。此外,在另一项研究中,则生成的成纤维细胞MERRF综合症患者A8344G线粒体DNA的突变。则是由一组转录因子Atoh1 / Rfx1 / Rfx3显著增加则成Myo7a + ve细胞的分化能力。这些新细胞分化HC-like显示丙肝相关基因的表达,促进了HC-like与更成熟的细胞stereociliary包(91年]。此外,最近的一项研究报道,尿细胞的重组与健康人类个体把他们变成iPSC。这些进一步分化的细胞则形成耳上皮和HC-like细胞。有两个不同的观测记录的体内和体外。在体外条件下显示,新重组HC-like细胞似乎完全模仿在形态和生理特征与正常的高碳钢。然而,体内状况表明,数量非常有限的移植HC-like细胞移动并集成到网站的原始居民HC和更少的细胞形成的神经元连接与胡志明市(92年]。

一个主要关心的使用则是他们的基因的完整性,使用病毒载体重组期间,这些细胞可能引起插入突变。为了解决这个查询,博迪等人提出了一个nonintegrating mRNA-based重组的人类多能干细胞(hiPSC)线。的integration-free hiPSC线被允许文化FGF3和FGF10触发hiPSC行成耳祖细胞分化的过程耳标记的检测证实了我们,Pax8 Sox2, Foxg1。随后,纯化耳上皮和neuroprogenitors分化生成HC-like细胞和神经元(93年]。

此外,还担任过的细胞则资源的替代疗法在受损的耳蜗神经元。一项研究表明,hiPSC-derived神经元刺激活动与发展中高碳钢和体外形成突触前连接coculture系统。那些hiPSC-derived神经祖细胞cocultured高碳钢在早期阶段的区别显示更高的潜在神经支配而其他神经祖细胞(94年]。然而,这些在受损的耳蜗神经祖细胞的移植仍然是一个挑战。最近解释了具体工作逐步hiPSCs神经感应方法消除神经元的未分化细胞。hiPSC-derived神经祖细胞最初建立在人工基底膜。然后,这些神经祖细胞分化成神经元在3 d胶原蛋白矩阵。最后,hiPSC-derived神经元培养在一个三维胶原基质移植入豚鼠耳蜗(95年]。结果表明,hiPSC-derived神经细胞表达特定神经元标记和transplant-derived神经元的生存可以通过控制炎症反应。

4.2。鼠标内耳干细胞治疗方法

来自老鼠的胚胎干细胞,第一次在一个实验用来产生HC-like细胞在体外通过制定一个合适的逐步分化策略。这些分化HC-like细胞显示HC-specific标记的完整表达式通过基因表达分析和免疫染色观察96年]。的Barhl1是一个耳聋基因表达在发展中毛细胞。它扮演着一个重要的角色在小鼠胚胎干细胞的分化成HC-like细胞(制)。的有针对性的中断Barhl1阻碍了分化mESC-derived HC-like细胞体外(97年]。此外,使用鼠标多能干细胞显示成功体外胚胎干细胞的分化和万能HC-like细胞。这些新分化HC-like细胞生成的应用方案模拟的基本概念早期胚胎和耳的正常发展。在体外的支线层鸡胞囊,基质细胞被用于这些胚胎分化和成熟和万能HC-like细胞。新形成的细胞显示mechanosensing stereociliary结构的表面像鼠标前庭高碳钢,对机械刺激(52]。早些时候的详细报告,制定基于多种策略的使用馈线细胞层。一项研究报道,在这方面的应用馈线细胞层(ST2基质cell-conditioned介质)的转染Atoh1转录因子在小鼠胚胎干细胞有效诱发HC-like细胞体外的形成(98年]。

尽管使用馈线的细胞层,其他策略,如三维(3 d)文化系统也被用来制转换成HC-like细胞,SCs,神经元细胞。3 d文化系统的优点是,神经细胞建立突触连接高碳钢。此外,在3 d公司的文化系统的总指导模仿正常发展了顺序生成nonneural外胚层表达多个标记基因(包括FOXI3 GATA3, DLX5 SIX1, EYA1), preplacodal胚层,耳板(处于PAX2表达和PAX8基因)99年- - - - - -101年]。同时,Wnt激活增强内耳瀑样开发3 d公司的文化系统(102年]。此外,最近的一项研究定义了新的协议内耳瀑样来自化学定义条件下突变酶斯卡灵。在这个协议,他们开发了三维培养法生成内耳瀑样制,这微分形式的支配功能高碳钢和sensory-like神经元细胞。在这种方法中,首先,公司的来自我们的胚泡期荧光记者鼠标线。然后,这种Pax2^{EGFP / +}内耳细胞用于瀑样形成理解耳归纳。结果显示我们的高表达和活性的刺激内耳ERK FGF信号通路的下游瀑样开发。我们是持久的表达在感官高碳钢的形成,和耳蜗神经元建立突触连接的高碳钢瀑样(103年,104年]。

此外,还有一本小说探索转录机械控制制的HC和分化命运。同时三个转录因子的过度表达,Gfi1,POU4f3,Atoh1,直接刺激了遗传规划在制导致感官HC代体外。新生成的高碳钢表达各种HC-specific标记和揭示了HC偏振膜突起表面类似于stereociliary包(105年]。制故意诱导分化的文化导致迁移的祖细胞来源于公司的耳蜗。这些细胞也表达了特定的HC标记移植后进入内耳(106年,107年]。此外,这是一个前提条件整合mESC-derived神经元在中枢神经系统(CNS)功能性突触连接。体外coculture系统开发的公司第一次诱导形成mESC-derived SGN-like细胞,然后,这些SGN-like细胞被允许与CN coculture神经元存在血小板反应蛋白- 1的4 - 6天。结果表明神经的发展之间的联系mESC-derived SGN-like细胞和中枢神经系统所证实的表达在新形成的突触前和突触后标记结构(108年]。制相比,使用鼠标万能干细胞生成高碳钢和胡志明市还没有承诺。多项研究报道,鼠标万能干细胞可以分化形成HC-like细胞和胡志明市移植后小鼠耳蜗;然而,并没有显著改善观察大脑听觉阈值的反应(ABR) [109年- - - - - -111年]。

直到现在,在体外研究关于人类和老鼠的ESCs则表明,特定的文化条件允许干细胞分化和实现所需的细胞命运如HC-like细胞和胡志明市(112年,113年]。祖细胞干细胞的引入在内耳受伤的地方允许移植细胞整合和表达HC标记在耳蜗和前庭感觉上皮体内(96年]。然而,数量非常有限的研究检查了同化新分化的高碳钢哺乳动物内耳。在多个研究结果对于植入的干细胞生成功能高碳钢在哺乳动物内耳受损的位置是不确定的(114年,115年]。有有限数量的移植细胞转换成所需的细胞命运形式如高碳钢,SCs,神经元和神经胶质细胞,大量细胞甚至无法实现相关的细胞类型,经过几周的移植。这种不确定性可能的原因是体内微环境的变化在哺乳动物耳蜗,这绝对是不同于生成高碳钢的体外培养条件。另一个复杂性是正确地瞄准受损的耳蜗地区所需的高碳钢实际上是和一代的适当功能高碳钢在这些网站。同时,另一个相当大的挑战与HC再生的干细胞疗法是适当的HC、SC和胡志明市集成在耳蜗中的特定地点和方向。

5。结论

听力的研究主要集中在发展中不同的策略设计疗法,帮助启动内耳中的HC再生/替换过程最终恢复听力损失。多个研究动物模型已经成功地进行,使临床应用的内源性和外源性干细胞再生/替换高碳钢在哺乳动物内耳。然而,有许多具有挑战性的问题,需要在执行之前处理这些人类的治疗策略。其中一些包括肿瘤发生风险的干细胞移植后,病人可能的不利影响,适当控制发展干细胞在细胞移植的耳蜗。干细胞疗法的高成本也使得它无法为大量听力损失患者。另外,干细胞治疗的成功率还没有足够高的。不管这些限制,干细胞疗法仍然是一个有前途的未来战略开始HC再生/替代成年哺乳动物耳蜗的感音神经性听力损失中恢复过来。

数据可用性

这是一个评论文章,数据支持这一评论文章来自之前报道的研究和数据集,在文本中被引用。

的利益冲突

作者宣称没有利益冲突。

确认

作者对高等教育委员会(HEC)的巴基斯坦的支持和宝贵的援助机构。

引用

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