主轴振荡在健康与疾病中的角色作用

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神经科学中最令人兴奋的开放问题之一是，睡眠为什么以及如何有益于我们的认知功能。虽然“为什么”仍然是一个有争议的话题，但越来越多的证据表明，“如何”的部分答案可能在纺锤体振荡(~ 8-16 Hz)中找到。纺锤体振荡在包括体感发育、丘脑皮质感觉门控、突触可塑性和记忆巩固在内的大量脑功能中起着中枢作用。虽然纺锤波和大脑可塑性之间的联系的证据是引人注目的，大多数结果仍然是基于相关性，我们对这种关系的基础上的潜在机制的知识仍然是难以捉摸的。本期的特约文章涵盖纺锤波产生的生理学基础的基本概念和假设，以及它们如何促进整个生命周期的认知功能和功能障碍。

纺锤波是通过大规模电生理测量(如脑电图[EEG]和局部场电位[LFP])在皮层中检测到的孤立的振荡事件。与慢波(< 4hz)一起，纺锤波形成了非快速眼动睡眠的普遍特征，动物的频率在7 - 16hz之间，人类的频率在11 - 16hz之间。根据所检测的物种和大脑区域的不同，纺锤波的特征(例如频率、持续时间和振幅)可能会发生显著变化。尽管纺锤波是研究最多的睡眠振荡之一，但其内在的可变性一直是定义标准化检测标准的障碍，许多研究仍然使用人类视觉评分来描述其特征。D. C. Wallant等人解决了这个问题，他们对纺锤体物理参数的已知情况进行了系统综述，主要关注成人，以及如何利用纺锤体的核心特征开发有用的自动纺锤体检测方法(ASDM)。ASDM很重要，因为它为人群(如健康人群与病理性人群)之间的可重复性数据分析和比较提供了重要的起点。

纺锤波是异质的这一事实是一个有趣的观察，可能有助于解释纺锤波与个体认知特征有关的观点，例如智商。事实上，纺锤波在个体之间和个体内部都有很强的差异，在不同的寿命中差异很大，并且与认知能力的上升和下降平行。虽然许多因素肯定有助于这种异质性，一个潜在的来源可能直接来自纺锤体产生的生理学。纺锤波事件是由丘脑皮质环路产生的，丘脑网状核起主导作用。G. Piantoni等人回顾了纺锤波产生的解剖学基础和生理过程，并提出将丘脑皮层投射细分为核心和基质通路可能解释纺锤波变异性的很大一部分。由此可见，如果纺锤波反映了丘脑皮层投射(介导感觉加工的主要途径)的地形和活动，那么可以预期纺锤波也将随着早期发育而改变，而这一时期这些投射仍处于成熟和完善阶段。i . j .麦克等人直接解决这一主题在一项研究中,他们使用ASDM测量纺锤波的变化特征(和相关的脑电图σ(11 - 16 ~ Hz))在一群2 - 5岁儿童和显示显著差异轴特性,可能反映出成熟的网络(例如,丘脑皮层的)连接。

睡眠纺锤波的功能尚不清楚，但来自发育和记忆领域的证据指出，这些振荡在大脑发育和可塑性中发挥着基础性作用。人类(即“δ刷”)和动物(即“纺锤波”)的纺锤波样振荡是出生前后主要的自发脑电图活动。与成人纺锤波相比，纺锤波样振荡覆盖更大的频率范围(例如，~ 8-25赫兹)，可以发生在整个睡眠-觉醒周期。这一期的两篇评论(j - w。Yang et al.和C. Lindemann et al.)详细描述了人类和啮齿动物发育早期纺锤状事件的特征和生理学。这些论文还提供了证据，表明与成人纺锤体不同，早期纺锤体的地形图受到更多的限制，与我们的躯体感觉皮层地图的出现和完善密切相关。重要的是，支持这些振荡在早期皮层网络成熟中的作用，纺锤形事件几乎完全由自发或诱发的外周感觉活动触发。这包括REM睡眠中肌肉抽搐的本体感觉反馈，这一现象在早期发育中占主导地位，并有助于感觉运动回路的发展，正如a . Tiriac和M. S. Blumberg的论文所述。

在成年期间，主轴的作用主要是在认知功能的背景下研究，特别是人类中的记忆形成。在这个问题中，D. Ulrich提供了众多研究的概述，即在脑电图中与人类和动物的不同学习任务表演的表演联系。虽然操纵主轴（例如，经颅磁刺激，药理和致光学工具）可以影响行为输出，因此支持它们对存储器形成的影响，但该主题的绝大多数数据仍然是相关的。事实上，主轴对发展或成年期间脑塑性机制的实际影响仍然假设并基于还原剂（例如，在体外）和计算模型。然而，D. Ulrich和C. Lindemann等。在他们的论文中讨论这个方面，并提出在跨越寿命期间激活的分子机制和途径。

B. C. Clawson等人的一项全面综述详细说明了纺锤体在整个生命周期中的形式和功能有相似之处，但也有不同之处。因此，问题仍然是这些振荡是代表同一现象，还是它们是调节不同生理和/或可塑性机制的独立事件。C. Lindemann等人认为，在发育过程中观察到的可塑性机制的转变，与大脑连接的类型和数量的巨大变化有关，可以解释纺锤波在整个生命周期中的功能适应。在他们的论文中，a . Tiriac和M. S. Blumberg提出，在不成熟的快速眼动睡眠(即活跃睡眠)期间，与抽搐相关的纺波爆发实际上会持续到成年，在成年时它们可能会实现类似的功能。需要更灵敏的探测方法来澄清这个问题。

综上所述，最有力的发现似乎表明，纺锤体特征反映了认知能力的上升和下降，并反映了神经元连接在整个生命周期中的结构和功能的戏剧性变化，正如B. C. Clawson等人在他们的论文中讨论的那样。但是纺锤体特征的变化是否在某种程度上与可塑性过程有关仍是一个悬而未决的问题。

倾向于睡眠主轴在大脑可塑性和记忆中发挥至关重要的作用，并保护睡眠免受令人不安的刺激。此外，研究似乎表明主轴与几种病理条件中的脑和认知完整性相关联。毫不奇怪，许多研究评估了Sigma频带（11-16Hz）中的主轴或光谱功率，以更好地识别特定睡眠障碍的脑机制和功能后果。在这一特别问题中，O. M. Weiner和T. Dang-Vu的系统审查对比较有和没有睡眠障碍的个体之间的主轴活动的27项研究（例如，睡眠，睡眠障碍，失眠，睡眠相关的运动障碍和副癌症）。在方法和结果方面，研究非常不一致，这防止了明确的结论，并突出了使用更严格的标准对未来研究的关键需求。尽管失眠是最普遍的睡眠障碍，O. M. Weiner和T.T. Dang-Vu报告称，而8研究在有没有失眠的个体之间比较了ΣIigma活动，只有一个研究与视觉检测到的锭子相比。在这个问题中，M.-P.Normand等人。评估用矛盾的失眠或心理失眠和良好睡眠者的个体中的单独检测到的锭子。他们还测试了主轴特性与睡眠感染有关的假设。 Results indicated that most spindles characteristics did not significantly differ between the three groups of participants but that sleep spindles during stage 2 sleep were shorter in individuals with paradoxical insomnia than in good sleepers.

许多研究表明，睡眠纺锤波特征可以预测整个生命周期神经系统的认知状态。在本期特刊中，R. Gruber和M. S. Wise对典型发育儿童和神经发育障碍儿童的睡眠纺锤波特征进行了全面的文献综述。他们还讨论了纺锤波与有或没有神经发育障碍的儿童认知能力之间的关系。他们描述了智力残疾、自闭症谱系障碍和注意力缺陷/多动障碍儿童的纺锤波变化。作者还评论了大多数研究使用小样本和异质群体的事实，该领域亟需复制。在生命的另一端，研究结果也支持神经退行性疾病(如阿尔茨海默病和帕金森氏病)的纺锤波特征发生改变的假设。在本期特刊中，M. Gorgoni等人比较了阿尔茨海默病(AD)患者、轻度认知障碍(MCI)患者和对照组参与者之间自动检测到的纺锤波。结果表明，与对照组相比，MCI和AD患者的顶叶快梭密度均较低。毫不奇怪，知道了这些组间的差异，顶叶快速纺锤体密度与迷你精神状态测试分数显著相关。未来的研究将必须确定纺锤波是否可以预测MCI参与者的AD转化。

尽管有超过80年的观察和研究，纺锤波在大脑功能中的作用仍然存在争议。阐明认知过程的生物标记，如纺锤波，将使我们对许多大脑疾病的理解更进一步。在一系列的综述和报告中，本期刊全面概述了目前关于纺锤体的产生和发展以及它们与正常和神经病理条件下的认知能力的相关性的知识。不用说，还有很多工作要做。

大规模成像和高通道数电生理学和光遗传学工具的发展，使精确操纵神经元回路，为发现动物模型纺锤体振荡的关键特性和功能提供了有前景的前景。与此同时，电生理学(如癫痫患者的单单位活动)和人类影像学的最新进展将极大地有助于建立新的途径来研究纺锤波与认知功能之间的关系。最后，一些国家和国际倡议现在旨在公开提供动物和人类大脑信号的大型数据集，以及年龄、性别和遗传背景等信息的详细描述。这将使脑电波模式的比较和量化达到前所未有的规模。

轴向振荡的检测和定量仍然需要改善，标准化和验证。鉴于主轴对人类和动物的认知的重要性，毫无疑问，这个EEG标志将成为常规健康检查的重要生物标志物。监测和操纵主轴振荡可能提供未来的预防性认知培训和在脑卒中后的重新教导。

朱莉Seibt
Igor神经
朱莉载体
阿德里安·Peyrache

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