在主动转身的同时原地踏步会产生一种持久的后遗症，包括在闭眼的时候不经意的转身

摘要

训练受试者在旋转平台上原地踏步，同时在空间中保持固定的身体方向，产生一种后遗症，包括在原地踏步时眼睛闭上，无意中转身（旋转后的podokinetic，PKAR）我们测试了一个假设，即在原地踏步时自愿转身也会产生类似于PKAR的后效应。16名受试者进行了12次测试 绕垂直轴行走时的自愿性转动最小值闭上眼睛，12 以60°/s旋转的平台中心睁开眼睛的原地踏步最小值（预测试）。然后，受试者继续原地踏步并闭上眼睛至少10分钟 最小值（后效）.我们记录了固定在头、肩和脚上的标记物的位置。自愿性旋转的后效应与PKAR的所有特征相同。两个方案之间角速度的时间衰减、步频、头部加速度以及前后角速度与角速度的比率相似。两个后旋转都是无意中发生的ly.后遗症可能取决于腿部和足部旋转内骨盆肌肉的重复自愿收缩，该肌肉在站立-足部上方旋转躯干，这是两种方案共同的协同作用。我们建议，原地踏步和自愿转身可以作为旋转平台的辅助方案，用于训练身体分段协调对不同来源的转向障碍患者进行治疗。

1.介绍

在日常环境中行走时，受试者经常改变方向以通过弯道和避开障碍物。在行走时改变方向的能力和精确控制曲线轨迹的能力是成功导航的重要组成部分。在弯曲行走条件下，肌肉协同的控制不仅考虑了强制性的推进，还考虑了与身体旋转相关的平衡约束。旋转涉及到头部、躯干、骨盆和脚的复杂方向[1- - - - - -5.]，并伴随着躯干向轨道内部倾斜，以抵消作用在行走体上的离心加速度[1，6.，7.].此外，下肢的运动是不对称的，因此轨迹内的腿比外侧腿走的路径短[1- - - - - -6.］.这并不意外，考虑到复杂的协调和多感觉整合背后的弯曲行走[8.，要求受试者同时走直线和循环路径的研究已经在神经系统疾病患者中发现了异常[9.- - - - - -13.］.

一些研究人员提倡对弯曲行走进行康复[7.，14.，15.]，并有关于环形跑步机训练对帕金森患者弯曲行走潜在积极作用的初步数据[16.］.这些患者弯曲行走速度的提高可能依赖于神经回路的训练，这些神经回路为上述复杂的转弯协同作用提供辅助。

神经系统可以学会弯曲走路。其证据是所谓的podokinetic after rotation (PKAR)。先前的研究表明，在一个旋转平台上长时间原地踏步后，被要求在笔直的地面上正常行走而没有视觉的受试者在不知不觉中生成了一条曲线路径[14.，17.］.此外，当受试者被要求在旋转平台上站立一段时间后，在没有视觉的情况下原地踏步时，平台停止后，他们在水平面上围绕垂直轴继续旋转一段时间[18.- - - - - -20.］.这个PKAR被认为是适应由足动力刺激(由受试者在平台上行走时保持躯干和头部相对于空间固定的方向而产生的)对足位置连续扰动的影响[20.］.

因此，足部运动刺激产生头部和躯干以下的足部旋转，其方向几乎不随环境变化。然后，一个纠正的重新定位动作抵消了脚的旋转，因为脚再次移动到它原来的位置，方向与旋转平台的方向相反，所以身体在空间中的方向保持不变。受试者专注于保持头部和躯干的稳定，几乎无意识地将脚旋转回原来的位置，从而抵消平台旋转对上半身的影响。然后，当平台停止，但受试者被要求继续原地踏步时，受试者继续朝他们在反作用力中旋转脚的方向旋转，使他们处于“正确”的位置，以保持他们的身体位置在空间中固定。值得注意的是，这种PKAR并没有被有意识地感知到[14.，18.］.值得注意的是，在PKAR期间给予几秒钟的视觉或触觉输入可以降低PKAR速度;当新信息被删除时，PKAR重新出现[21］.

踩踏时的无意中旋转不是奇数或特殊的效果。通过颈部和躯干肌肉的单侧振动而行走或踩到适当的时，获得类似的身体旋转效应（[22，23]看[24]）。例如，振动胸骨细胞肌瘤肌肉，迫使主体转向与振动相反的一侧[23］.此外，旋转后效应也被观察到。长时间的视动刺激会产生一致的后视效应。在这种刺激之后，被蒙上眼睛的实验对象在试图站在原地而不转身时，会转身[25］.在上述条件下，以及PKAR，受试者在踩踏时，受试者没有意识到任何体旋转，在振动或视角刺激后踩踏。

我们提出了一个假设，即在没有旋转平台产生的刺激的情况下，在原地踏步时自愿转身后，可能会发生podokinetic后遗症。到目前为止，没有关于在原地踏步一段时间后发生的事件的定量信息与在旋转平台上原地踏步时发生的情况相反，在自愿性旋转过程中，受试者肯定意识到他们的脚有意地朝着他们想要的旋转方向旋转。此外，头部和躯干在空间中不是固定的，而是持续旋转的，为了消除眼球运动，视觉被移除眼压和视动效应。

2.方法

2．1．研究对象和任务

16名健康受试者(男7名，女9名，平均年龄27.5岁±6.4 SD，身高173.4 cm±7.9 SD，体重67.9 kg±10.15 SD)参与实验。所有受试者对实验过程都是naïve，并且都没有困难地成功地完成了试验。试验是按照《赫尔辛基宣言》进行的。伦理委员会已经批准了这个实验(中央伦理委员会，萨尔瓦多毛格里基金会，批准号806 CEC)。所有程序都是在每个受试者充分理解和书面知情同意的情况下进行的。

Subjects performed a trial in which they stepped in place with bare feet, eyes open, fixing a target at eye level at a distance of about three meters, at the centre of a disc of 2 m of diameter, rotating at a velocity of 60°/s in the counterclockwise direction for 12 min, thereby inducing a repetitive podokinetic stimulation. During this period, subjects maintained a roughly constant position of the body in space. They stepped at their own cadence, without any imposed cue. Following the 12 min period on the rotating platform, the platform was stopped. Subjects wore an eye-mask on the forehead during the podokinetic stimulation and lowered it at eye level to block vision when the platform stopped. Then they were told to continue stepping in place for at least 10 min more.

In another trial, blindfolded subjects voluntarily turned around while stepping in place at their natural cadence and at their preferred angular velocity on a stationary surface (the same platform, motionless) for 12 min. After this period, an operator asked the subject to stop turning and continue stepping in place for at least 10 min more. During voluntary turning, subjects were asked to turn in place in clockwise direction. In this way, during the posteffect of the podokinetic stimulation and of the voluntary turning, blindfolded subjects rotated in the same direction while stepping. Subjects did not practice stepping prior to recording. The platform rotation and the voluntary rotation trials were performed in a different day and were randomized across subjects.

在两个条件下（沟槽刺激和自愿转动）受试者在塑料Hula-Hoop的直径中踩踏，通过固定到平台外栏杆的弹性带松散地固定在骨盆高度。该HUALE-HOOP防止了对象旋转中心的受试者在踩踏时从平台旋转中心移位，特别是闭着眼睛（在自愿转动条件和后效期间）。随着骨盆的时刻发生了轻轻触摸箍，但这没有提示有关空间中的位置，在旋转或后效期间，如在实验结束时的参与者报告所示。在两个条件下折叠受试者的武器。注意，没有使用安全带，也没有受试者持有稳定的开销[20.，26或其他坚固的外部结构。

2．2．数据采集与分析

为了捕获空间和脚部的旋转旋转，将11个反射标记物放在下面的主体位置上：三个标记安装在与顶点和横向头位置相对应的盔甲的灯内框架上，以及其他标记被置于acromion，外侧麦芽糖，后跟和前足（大约在第1跖趾关节）上。通过由12个光电摄像头组成的设备（Smart-D，BTS，意大利）以100Hz的采样频率进行记录，并存储在PC中，记录了运动数据。用三阶低通过Butterworth滤光片过滤标记迹线，截止频率为1.5 Hz（Matlab，Matlabs Inc.，USA中的软件）。基于肩部标记位移的轨迹的频谱选择该频率，其在任何受试者中没有显示任何频率内容> 1.1Hz。对在平台停止前2分钟开始2分钟的时间窗口中获取的数据进行离线分析，或者在信号前2分钟停止自愿转动，并持续10至15分钟。

对于每个受试者的每一次试验，用MATLAB开发的软件程序计算出在每10毫秒的时间间隔(由样本频率定义)内放置在肩膀上的标记连接在一起的线段在水平面上描述的角度。这被认为是身体的旋转角度。物体所描述的累积角是由所获得纪元的整个持续时间内的连续角的和来计算的。物体旋转的瞬时角速度是累计角的数值导数。基于放置在头盔框架上的两个横向标记的记录，对头部的角旋转进行了类似的计算。然后使用截止频率为2hz的低通滤波器对物体角速度进行过滤，以清晰地显示图中后效果的时间过程1．从头部角速度(未过滤)，我们计算头部旋转在水平面的角加速度。头的平均角加速度当时获得的平均修正跟踪角加速度的最后一刻自愿或步进旋转平台上和一分钟左右的时间在两个旋转速度的最大峰值后效。并计算了平均峰值加速度。

为了估计在旋转平台上原地踏步和自主转向引起的后效应的时间过程，采用指数函数拟合后周期肩部旋转速度的轨迹．基于对数据的目视检查和以前发表的分析[21，27- - - - - -29，选择一个由两个时间常数表征的函数，以描述后效应角速度的初始上升，随后随时间缓慢衰减。为了达到这个目的，我们使用了Excel®Solver Utility的迭代共轭梯度法，和作为时间常数，作为该函数的渐近值，和就是截距和纵坐标。的值，，,和采用最小和平方算法计算参数。双指数函数的最大值被假定为后效应中达到的旋转速度峰值。后效应消失的时间由，因为此时，旋转速度下降到其峰值的5％。在主题被告知停止转动之前，在这项任务的最后一分钟计算了自愿转弯期间的体轮的平均角速度。踩踏旋转平台时的旋转速度只是平台旋转速度，因为头部和肩部在踩踏旋转平台时实际上没有在空间中旋转。

计算了在旋转平台上行走时和之后以及在自愿旋转时和之后头肩旋转的时间关系。通过互相关分析得到时滞。为了达到这个目的，在水平面上使用肩带和头轴所描述的累积角的滤波迹线(截止频率为0.1 Hz的高通滤波器)。时间滞后是指在某一时间区间内，互相关系数的绝对值()负时间滞后表明肩部滞后于头部运动。

通过LabVIEW（德克萨斯州奥斯汀市国家仪器公司）开发的软件计算摆动阶段的步频、脚达到的高度（外踝上的标记）和站立阶段的持续时间（最低踝位置和随后踝关闭之间的时间间隔）。对于每个受试者，在自愿性旋转或踏上旋转平台的最后一分钟内，以及在两次后效期间速度峰值周围一分钟内，计算平均步频、脚高和站立阶段的持续时间。此外，通过使用放置在脚跟和前脚上的标记，通过MATLAB中开发的软件计算出每种情况和主题下与旋转方向相对应的侧脚的阶跃偏航角。

2.3.统计

A 2-way repeated-measure ANOVA with experimental condition (podokinetic stimulation or voluntary turning) and pre- and posteffects (PKAR or vPKAR, i.e., the PKAR following voluntary turning) as factors was used to compare the following: rotation velocity of shoulders, head velocity and acceleration, time lags between head and shoulder axis rotations, and cadence and step angle. The time constants (和以时间常数、自愿转向后效应(vPKAR)或足动刺激后效应(PKAR)为因素，采用双向重复测量方差分析(two -way repeated measure ANOVA)比较两组肩轴角速度的差异。采用3-way重复测量方差分析比较站姿阶段的持续时间和抬脚的高度，并将条件反射程序(自愿转身或足动刺激)、前后效应和足部作为因素。对于所有方差分析，采用Fisher’s LSD检验进行事后检验分析。使用的软件包为Statistica (StatSoft, USA)。

3.结果

３．１．Podokinetic Stimulation和Voluntary Turning的后效应

在旋转平台上就位12分钟后，受试者出现清晰的PKAR。当平台停止时，所有的受试者被要求继续在原地踏步，他们无意中转向了与他们的脚旋转抵消平台旋转的方向(即，与平台移动的方向相反)。同样地，在12分钟的自主步进和转身后，所有受试者都显示了后效应(PKAR随访)自愿的步进和转向，vPKAR)，并继续转向与自愿旋转方向相同的方向。这种后效应与足动刺激后观察到的效应大致相似。在实验结束时接受采访的受试者中，没有人报告在PKAR或vPKAR期间有任何转向的感觉。对于每个受试者和条件，后效应期间记录的角速度用双指数函数拟合，其中描述了最初的上升和描述了旋转后效应的衰减。该函数的最大值为后效果时达到的旋转速度峰值。两种方案在时间常数和峰值速度上有显著的相似之处，无论是在受试者内部还是在受试者之间。

数字1(一)示出在期间期间观察到的旋转体（每个符号对应于一个对象的每个符号）的角速度（在平台旋转之后或在自愿转动之后，在自愿转动之后，绘制在平台旋转期间观察到的相应角速度或在自愿转动期间。平台旋转速度适用于所有受试者（60°/ s，图中的红色棒1（b）)，而后期(PKAR)速度峰值在10°/s ~ 35°/s。受试者的平均值为19.2±5.9°/s(图)1（b）、黄色栏)。因此，相对于平台的速度，平均降低了30%左右。在自愿翻转过程中(图1(一)），体旋转速度为跨越受试者有很大不同（他们可以自由选择自己而步进转动速度），范围从约30℃/ s到大约120℃/秒。平均值为69.2°/秒±27.7（图1（b），蓝条）。自愿车削，当被要求受试者继续而不围绕故意转动代替步进的周期后，它们继续在相同的方向前述自愿旋转来旋转，具有13.4平均速度°/秒±9.7（图1（b），绿色条）。清楚（图1(一))，后效应的旋转速度与自愿旋转速度成正比。平均而言，vPKAR的角速度约为自愿转弯时平均速度的20%。

方差分析显示，在自愿转向和足动刺激之间的平均角速度没有显著差异(主效应，，)．在后效应中，角速度显著降低，相对于自愿转向和足动刺激(前vs后效应，，)．然而，在病情和前后效应之间存在显著的交互作用(，），由于自愿转弯时的平均角速度为15％大于平台转动过程中（post-hoc检验，)，而在vPKAR期间，平均角速度较小(即使不显著，事后测试，)比在PKAR期间。

由于自主转弯时的速度范围较大，因此也直接对少数具有自主转弯速度的参与者(6人，平均速度65.26°/s±5.6)进行了与平台旋转非常接近的对比。在自主转向和足动刺激之间的角速度没有差异(，），前和posteffect之间的显著差异（，)，以及条件与前后效应之间的相互作用(，)．相互作用是由于PKAR和vPKAR之间的显著差异(事后测试，)，因为vPKAR组的角速度(13.3°/s±8.2)小于PKAR组(20.9°/s±5.1)。因此，这两种情况在后效应和前效应方面存在差异。

数字1也显示了后期效果的时间过程。报告了在PKAR (c)和vPKAR (d)期间角旋转速度随时间的平均轨迹(所有受试者轨迹的平均值)。在这两种情况下，受试者在平台停止时或在自愿性转弯结束时短暂停止转弯(持续时间少于5秒，在图中不明显)，即受试者被告知不转弯继续前进时。然后，他们(不由自主地)又开始走动和转身。在这两种情况下，转弯速度迅速增加到最大值，通常在第一分钟左右达到峰值。接下来，角速度缓慢下降，直到采集周期结束。

数字2(一个)结果表明，两种条件下达到最大角速度的时间相似(PKAR为29.5 s±18.9,vPKAR为23.7 s±16.4，T.-测试，)．数字2 (b)表示时间常数的平均值:分别为13.8 s±10.1和14.3 s±19.9。角速度的衰减有一个平均值第153.1段 PKAR为s±112.1。因此，平均而言，459.4 s±336.2()，足动刺激后效应消失。vPKAR的角速度随平均时间常数()的168.9 s±176.9。因此，在418.2 s±337.5 s后，自愿转向的后效应消失。方差分析显示两种情况的时间过程没有差异(，)．这两个条件倒塌，并且角速度增加的时间常数之间存在显着差异（）和邮递的消失（）（，)．时间常数和条件之间没有互动（，)．此外，对于每个受试者，描述vPKAR时间过程的时间常数与相应条件处理过程中的速度绘制出来(图)2 (c))．之间没有关系和自由转弯角速度(，).然而自愿性转弯的角速度达到显著水平(，）尽管跨对象的巨大变异性。

３．２．头部和肩部运动之间的时间间隔

在图10S期间，一个受试者的头部和肩轴描述的偏航角（a）和自愿转动（c）和折射（pkar（b）和vpkar（d））报告3.．在(a)中，轨迹几乎重合，表明头部和肩带几乎同时移动。为了估计头肩角旋转之间的时间差，对由头肩轴描述的偏航角轨迹进行了互相关分析。在任何情况下头与肩同步移动(用于恶臭刺激和PKAR;为了自愿转动和vPKAR)。在所有的前置和后置条件下，肩膀和头部几乎同时移动(图3 (e))，时滞范围从−40毫秒到60毫秒不等。方差分析显示，自愿转向和足动刺激之间没有时间差(，)，前后效果没有区别(，)，条件和前后效应之间没有相互作用(，)．

３．３．头部加速度

图中报告了放置在头部左右侧和顶点上的标记在水平面上的移动以及头部角速度和加速度4.(一)-4.(h)一个科目。报道了足动刺激(a和b)、PKAR (c和d)、自愿转向(e和f)和vPKAR (g和h)的数据。

受试者的平均头部角速度（图4.（i））在自愿转动期间为69.1°/ s±29.2，致致刺激期间0.01°/ s±0.1，而受试者试图将头部和躯干固定在太空中。在PKAR期间，在PKAR和13.9°/ s±9.3期间，头速度为18.9°/ s±5.9。ANOVA在条件下的平均头角速度方面显示出显着差异（，)，前后效果有显著差异(，)．在条件(自愿转向或足动刺激)和前后效应之间有显著的交互作用(，)．在自愿转向和足动刺激之间，头部角速度是不同的(事后测试，)，而不是在两个后效应之间(事后测试，)．

头部的平均角加速度(根据修正后的加速度轨迹计算;参见2)是在podokinetic刺激和在自愿性转向期间。在后效中，头部加速度降低至为PKAR和vPKAR。单因素方差分析显示，足动刺激与自主转向之间的头部加速度无差异(，)．这两种情况的前效应和后效应之间存在差异(，）中，由于头部加速度在调节期间比在所述posteffect小（post-hoc检验，，用于两个比较)。在两种后效应(PKAR vs . vPKAR:事后测试)之间，头加速度没有差异。)．比较也头部加速度值平均峰之间进行。峰的平均振幅为°/秒²用于恶臭刺激和°/秒²在两个后效应期间，峰值的平均振幅降低至°/秒²为PKAR和°/秒²vPKAR。方差分析显示，在不同条件(，)以及前后效应之间的差异(，).后效应之间没有差异（事后测试，)．

3．4．在自愿转向和足动力刺激期间以及在他们的后效应期间的脚提升的节奏，站姿周期和高度

数字5.显示以60秒的时间间隔计算的原地踏步的平均步频和平均持续时间 在足动刺激和自愿性旋转期间以及在两个后效期间的最大速度时间附近。在自愿性旋转期间的平均步频为0.92步/s±0.14，在后效期间的平均步频为0.91步/s±0.11。在足动刺激期间，PK期间的平均步频为0.97步/s±0.09和0.94步/s±0.1自愿性旋转和足动刺激之间的节奏没有显著差异(，)．Pre-和后效相关之间的差异很大（，).然而，6名受试者在后效应期间以大约相同的平台速度（平均速度65.26°/s±5.6）旋转的节奏在刺激条件下没有显示出显著差异(，)vPKAR和PKAR之间没有差异（事后测试，)．

计算每只脚在足动刺激、自愿转身和后效应期间的站姿周期。自由转向时的平均站立时间略长于足动刺激时(，)．在自愿转向或足动刺激和两种后效应之间也存在显著差异(，)，因为在后期效果中站立时间只是较长，与稍低的节奏一致。

图中报道了在自愿转向和足动刺激期间以及在两个后效应期间的平均抬脚高度图5（c）．在自愿状态和足动力状态之间没有显著差异(，)，前后效果无差异(，)．

3．5．步进角度和旋转速度

数字图6（a）显示了每个条件下计算的受试者的平均脚角度。每一步在水平面上的脚所描述的平均角度为在podokinetic刺激和在PKAR。足部在自愿转身时所描述的平均角度为和减少在邮费中。ANOVA在自愿转向和致致刺激之间没有显着差异（，)．前效应和后效应之间有显著差异(，）条件和前后效应之间的相互作用（，)，因为在自愿转向后的效果中，足部角度的减少比PKAR稍微多一些，这符合整体较慢的转向速度。数字图6（b）以每个条件绘制抵抗肩部的平均角速度的每个条件中的每个受试者的平均脚角。在自愿转动期间，脚和脚部速度描述的角度之间存在良好的关系（，)和后期效果(vPKAR:，PKAR:，)．

4.讨论

转身而步进到位可以自愿产生或者可以是刺激的后果步进任务期间施加，例如轴向肌肉单方面振动[22，23，30.]或前庭[31，32]或视动刺激[25，33］.一个优雅的方法，产生无意的转身，而在原地踏步时眼睛闭上，是“诱导”这种行为，让受试者踩在一个旋转的平台，同时保持固定的方向，通过参考身体的方向，以看到的环境[14.，20.，34］.在文献中，平台训练产生足动刺激，而后效应被称为足动适应(podokinetic adaptation, PKAR) [14.，18.- - - - - -20.］.

我们测试了延长自愿踩踏的假设，同时故意在一块动态的地板上转动，也产生类似于Pkar的邮政效应。因此，我们寻求以下问题的答案：可以通过连续进行旋转邮政效应，在踩踏（自愿志愿转动）的同时，以及通过重复位移的脚桥刺激通过旋转平台（反过来抵消脚在与标题维护兼容的位置中）？如果是这样，仍然存在“真实”的PKAR与自愿转动（VPKAR）的邮政之间存在差异，尽管任务之间存在差异吗？这种比较可以告诉我们一些内因Pkar的机制吗？

乍一看，似乎足够奇怪的是，故意的运动行为本身蕴含着终止特定自愿指挥后的无意中持续存在的可能性，而不是因为在自愿运动期间存在兴奋剂副本，这往往从移动的段取消反馈感官信息[35，36］.然而，示例可用于刻意电动机动作的后续效果，通常倾向于向原始任务展示具有锗丹的特征。例如，肩部肌肉的强大等距努力进行上肢绑架，因为抵消了别人的一分钟左右左右，因此产生非自愿手臂抬高（Kohnstamm现象）（[37]看[38])这在自愿收缩结束时意外发生。此外，在线性跑步机上行走与地面行走不同，会对站立身体的方向产生持续几分钟的后效，即身体向前倾斜[39]在这种情况下，身体倾斜可能是由于跑步机运动本身引起的姿势参考改变的结果，可能与这种步行的特点有关[40］.此外，更有趣的是，当站着的受试者对施加在骨盆上的旋转扭矩进行一段时间的对抗时，会观察到躯干肌肉的不自主收缩。如果这些被试者开始行走，他们会沿着先前扭转方向的弯曲轨迹行走[41］.

因此，当故意转身时，长时间原地踏步的后效可能并不令人难以置信。我们在这里表明，当踩在旋转平台上时，自愿旋转(vPKAR)的后效应与由足动刺激诱导的PKAR的所有特征相同。这适用于旋转速度随时间的演变，包括上升时间、峰值速度和峰值后的衰减。事实上，PKAR和vPKAR后效应在转弯速度剖面的上升和下降时间常数上没有显著差异。当然，在自愿转向条件下观察到的个体间差异比在足动性刺激下更大，因为后者的转向速度是固定的，而前者是自定速度。个体间差异也可以观察到后效应。然而，有趣的是，几乎固定的旋转后速度(PKAR或vPKAR)与旋转前速度(podokinetic stimulation或自愿性旋转)的比例是相似的，无论是在被试内部还是跨被试，即使vPKAR(约20%)略小于PKAR(约30%)。在大平均值中观察到的这一微小差异在较小的受试者亚组内进行比较时得到了再现，其中在足动刺激和自主转向过程中速度没有差异。因此，在自愿转向(闭上眼睛)和平台刺激协议(睁开眼睛)之间的差异可能会影响中枢神经系统整合足动刺激并在周期后设定旋转速度的过程，尽管影响程度有限。

这两种条件作用程序之间一个明显重要的区别是，在自愿转向条件下，视力是被禁止的，而这一条件是被蒙住眼睛进行的。然而，基于相似质量的后效应，我们可以推断出视觉(准稳定的视野是可用的在在旋转平台上的podokinetic刺激)可能根本不会影响PKAR特征的获取。作为一个限制，我们需要注意的是，我们的程序不允许评估视力对PKAR本身的任何影响，因为podokinetic刺激总是在眼睛睁开时进行。为了使受试者在空间中有一个恒定的方向，这是必要的，以便他们的脚和腿的旋转与平台的旋转紧密抵消。在其他情况下，通过让实验对象抓住固定在壁炉上的轨道来获得空间中的恒定方向[17.，20.，26，但在有视力和没有视力的podokinetic stimulus之间没有pkar的比较。视觉的作用可能与在线性跑步机上行走时所发生的没有什么不同，准稳定的视野和与虚拟身体进程相关的“预期”视觉流之间也存在不匹配。然而，视觉的可获得性或抑制对跑步机行走的动态稳定性没有主要影响[42］.顺便说一下，视觉对PKAR本身或vPKAR没有影响，因为在两个任务中眼睛都是关闭的。

前庭输入肯定是通过绕垂直轴旋转而产生的[43]，并与PKAR的生成相互作用[44］.前庭投入可能在自愿转弯和流通刺激之间有所不同，并有助于VPKAR和PKAR峰值速度观察到的差异。在前一种情况下，在调节期间，头部在围绕与旋转体相同的速度和方向上进行偏航旋转，而在后部头部和身体上没有完全旋转，除非对于与侧面相关的次要偏航运动，否则伴随着步进任务的头部和行李箱的置位移。但是，平均角头加速度由于角加速度的大小主要取决于上述头部的小而快速的水平来回偏航旋转，因此在自主旋转和在旋转平台上行走时，在偏航平面上的角加速度没有什么不同。自愿原地踏步和转身时伴随全身旋转的充足但缓慢的头部旋转相对平稳，对加速度峰值的增加很小。因此，在稳定状态下，两种调节程序之间的前庭流入可能具有可比性。然而，Earhart等人[27]显示双侧前庭缺失患者PKAR有所增强，提示正常前庭输入对PKAR速度有抑制作用。在这种情况下，人们可能会认为，与足动刺激相比，自愿转向的前庭输入更强，以解释上述差异。的确，前庭神经的输入必须更强就在vPKAR与PKAR相比，因为头部速度在自愿旋转结束时发生了很大的变化(见图)1 (d))．相反，在足部运动刺激结束时几乎没有观察到任何变化(见图)1（c）)，因为在平台旋转期间头部角旋转几乎为零（比较图中的角速度剖面）4.（乐队4.(f))。因此，在自愿旋转结束时发生的相性前庭刺激可能阻止了vPKAR达到PKAR的峰值旋转速度。

后效应中转弯行为的整体运动学组织是可重叠的。在步进任务的节奏、站立时间的持续时间和抬脚的高度上，足动刺激的后效应与自主转向的后效应无显著差异。脚角旋转的幅度和全身旋转的速度之间也出现了强烈的关系，不知怎么地，这表明身体旋转是由连续的站姿阶段的脚偏航旋转的值决定的。这种关系在两种条件下都成立，其值在两种后效应之间是可重叠的。同时，肩部和头部的周期性偏航旋转之间的时滞完全叠加。因此，PKAR和vPKAR的特征都是在blohead旋转和躯干旋转，依次与自愿旋转或踩在旋转平台上发生的旋转没有区别。这符合埃尔哈特和洪的建议[26]主张倡导PKAR通过在自愿转动开始时通过相同运动电路转发。在PKAR和VPKAR的相似之处中，重要的是提及，在自愿转弯和漏血性刺激条件下，虽然偏航旋转速度肯定在前庭以上的偏航旋转速度肯定是偏航的旋转速度最少的情况下，但是在没有对其的情况下发生的情况下发生了追踪性。在约1Hz（或踩踏节点）的偏航周期旋转处的感知阈值[45，46］.在表演结束后，当他们观察自己的最终姿势时，被告知这个姿势是几个旋转动作的最终结果时，他们自己也感到震惊。

在足部运动刺激时，足部(和在站姿阶段，当他们被放置在平台上时，腿被被动地旋转，并且受试者观察周围的环境，这是他们保持头部和躯干几乎固定在空间中的参考。相反，在自愿迈步和转身时，支撑地板是静止的，站立脚和腿是稳定的(它们在摆动阶段旋转)，躯干和头部在空间中旋转。这两种情况的一个共同的关键事件是在站立脚上骨盆的旋转。期间自愿旋转,旋转一个腿对骨盆(即外部旋转的腿,目的的方向扭转)在摆动相的步进和旋转骨盆旋转姿态脚在同一方向相对于空间(例如,“主动的”腿部内旋)在站立阶段。相反，在平台旋转过程中，脚在站姿阶段是“被动地”向平台旋转的方向外旋，而躯干则在平台上旋转以保持其在空间中的方向。

因此，足动力刺激和自主旋转的真正常见事件是站立脚上躯干的主动旋转。这当然需要在骨盆肌肉中产生一个不可忽略的力量，在大腿内部旋转，为了使沉重的躯干保持步伐与脚外旋发生在立即早期的摆动阶段(一个任务需要最小的力量)。在这种情况下，两种pkar都是由双脚旋转躯干的自愿努力产生的，就像自愿三角肌努力产生Kohnstamm举臂现象或自愿躯干旋转努力在随后的运动任务中产生弯曲轨迹[41］.值得注意的是，在姿势期间垂直轴线距离距离30°的距离长时间的静态扭曲，保持10分钟，诱导随后的未经注意的姿势重新定位，但在要求受试者逐步时，没有诱导PKAR [34］.这表明PKAR不是姿势重组的自动后果但有可能的步进条件期间依赖于连续电动机输出的存在[34].由旋转平台产生的被动外部旋转应与主动（最小作用力）相对应在自愿性旋转的摆动阶段进行外旋。在这两种情况下，外旋都会产生另一个事件，即腿部旋转内肌肉的被动拉伸。总之，有人可能会认为PKAR和vPKAR都依赖于下肢旋转内肌肉的周期性主动收缩，然后是它们的运动周期性被动拉伸。缩短拉伸周期似乎是触发肌梭有效放电所必需的适当事件，能够增强正常转向下的运动回路的兴奋性（参见[38，以讨论Kohnstamm现象产生的外围模型)。

我们只能简单地推测，在对下肢旋转肌肉的周期性本体感觉传入截击作出反应时，可能参与PKAR和vPKAR生成的脑回路。值得注意的是，在Kohnstamm运动中，大脑皮层被广泛激活[47]，在PKAR期间，受试者表现出主观直线方向的特定偏差[48］.因此，大脑皮质，很有可能是后顶叶皮质，必须参与PKAR和vPKAR期间发生的身体方位。有鉴于此，受试者会落后他们修改主观正前方，而在地方步进，多为颈部肌肉振动过程中发生了什么[30.]，也已知这是影响直接的[49］.courine et al. [23显示轴向而非阑尾肌肉的振动使运动轨迹产生明显的偏离。在这条静脉中，我们认为(轴向)骨盆肌肉是本体感觉输入的重要来源，在pkar中发挥作用。

我们也会注意到前庭神经输入和来自骨盆肌肉的本体感觉输入的总和可能会影响pkar [50，就像前庭和颈部输入的总和在偏转运动知觉的定义中所发生的一样[24］.在Pettorossi等人提到的案例中[51，52而长时间的旋转前庭刺激和颈部振动后的异常知觉变化是持久性的。该持续时间与pkar的持续时间具有相同的数量级，表明在两种情况下对正前方的偏差感知的中央调制(见[24)。我们也要指出，虽然反复的肌肉收缩会创造一个后效果的背景，但积极的步进运动的特定序列会赋予后效果特殊的节奏特征。这就好像“集成器电池”的电荷积聚，无论它在哪里，无论它是什么，它本身就包含了负责这一过程的模式的记忆。

在翻译到临床方面，这项研究进入了最近发现的方向，显示了对培训方案增加了挑战的特定任务的相关性（[53),在老鼠)。在原地踏步的同时主动转向，在训练转向协调性方面几乎与旋转平台一样有效[29，54]在不同来源的转向协同作用受损患者中[9.- - - - - -11.，16.，55，56］.

相互竞争的利益

作者声明本文的发表不存在利益冲突。

致谢

这项工作得到了意大利卫生部的“Ricerca Finalizzata”赠款(RF-2011-02352379)和意大利大学和研究部的“PRIN”赠款(2009JMMYFZ和2010MEFNF7_006)的部分支持。

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